黃興召,許崇華,徐 俊,陶 曉,徐小牛,*

1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院, 合肥 230036 2 大別山區(qū)農(nóng)林特色產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 合肥 230036

?

利用結(jié)構(gòu)方程解析杉木林生產(chǎn)力與環(huán)境因子及林分因子的關(guān)系

黃興召1,2,許崇華1,徐 俊1,陶 曉1,2,徐小牛1,2,*

1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院, 合肥 230036 2 大別山區(qū)農(nóng)林特色產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 合肥 230036

通過收集155篇644條杉木林生產(chǎn)力數(shù)據(jù),利用結(jié)構(gòu)方程模型,分析杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關(guān)系。結(jié)果表明：杉木林凈生產(chǎn)力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.63和0.378。杉木林凈生產(chǎn)力與林齡和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.332和-0.408。結(jié)構(gòu)方程模型較好的解析了杉木凈初級生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分因子之間的關(guān)系。杉木林凈生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度都有影響,其總通徑系數(shù)分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈生產(chǎn)力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產(chǎn)力。年均溫度和林齡的直接通徑系數(shù)分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數(shù)分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05)。結(jié)構(gòu)方程作為大尺度分析凈初級生產(chǎn)力的方法,杉木林凈初級生產(chǎn)力影響因素的62%來自年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度。

杉木林；凈初級生產(chǎn)力；結(jié)構(gòu)方程；通經(jīng)系數(shù)

森林生產(chǎn)力是森林生態(tài)系統(tǒng)中植物群落在自然環(huán)境條件下的生產(chǎn)能力,是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的核心內(nèi)容之一[1- 2]。森林生產(chǎn)力數(shù)據(jù)作為森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動研究的基礎(chǔ),它不僅顯示自身群落結(jié)構(gòu)的基本特征,也是森林與環(huán)境關(guān)聯(lián)的具體體現(xiàn)[3- 4]。探討森林生產(chǎn)力與環(huán)境因子及林分結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系,分析立地環(huán)境和林分因子對森林生產(chǎn)力的影響,對了解森林生產(chǎn)力對環(huán)境因子和林分因子變化的響應(yīng)具有重要意義,為森林科學(xué)管理和利用提供依據(jù)[5- 6]。

森林生產(chǎn)力的高低反映了環(huán)境因子與林分因子的綜合信息[7]。環(huán)境因子與森林所在的經(jīng)緯度位置、海拔和立地條件等因素關(guān)聯(lián)[8]。在這些環(huán)境因子中,溫度和降水作為森林生產(chǎn)力形成和發(fā)展的必要環(huán)境因子,是森林生產(chǎn)力時空形態(tài)變化的主要影響因子[9]。許多文獻(xiàn)探討了不同地區(qū)森林生產(chǎn)力與氣溫、降水之間的關(guān)聯(lián)性,并且建立了不同森林類型的預(yù)估模型[8,10- 11]。同時在估算森林生產(chǎn)力方法中,有效利用GIS(地理信息系統(tǒng))技術(shù),與環(huán)境因子、森林生理生態(tài)過程和立地條件等有效結(jié)合,來闡述森林生產(chǎn)力的影響機(jī)制[12- 15]。林分特征因子中密度和林齡是影響生產(chǎn)力的主要因素,生產(chǎn)力隨林分密度和林齡的變化而變化,且林分密度和林齡緊密相關(guān)[16]。目前對于森林生產(chǎn)力的研究中,大多數(shù)闡述環(huán)境因子與生產(chǎn)力的關(guān)系,也有文獻(xiàn)分析了林分因子與生產(chǎn)力的關(guān)系,但尚未報道環(huán)境因子和林分因子與生產(chǎn)力的關(guān)系。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要用材樹種。根據(jù)第八次全國森林資源調(diào)查,杉木天然林面積居第九位,人工林面積居首位[17]。20世紀(jì)70年代至今,很多學(xué)者對杉木林生物量和生產(chǎn)力進(jìn)行了大量的研究和報道,由于樣本的測定費事費力,因此,利用這些研究結(jié)果,分析杉木人工林生產(chǎn)力與環(huán)境因子或者林分因子之間的關(guān)系成為當(dāng)前研究的熱點之一。Luo等[18]收集了511篇(其中杉木林83篇)不同森林類型根冠比數(shù)據(jù),分析不同森林類型根冠比與溫度和降雨量的變化；侯振宏等[19]收集了78篇杉木人工林生物量和生產(chǎn)力的數(shù)據(jù),分析了區(qū)域尺度杉木人工林生物量和生產(chǎn)力與林齡的關(guān)系；Reich等[20]通過收集全球6200種森林類型生物量,研究了生物量與溫度的關(guān)系；左舒翟等[21]收集94篇杉木林生物量估算參數(shù)數(shù)據(jù),分析了生物量估算參數(shù)與溫度和降雨的關(guān)系；Poorter等[22]收集了1200個樹種的生物量數(shù)據(jù),分析生物量在樹種之間的差異。

以上的研究主要使用線性模型分析杉木林生物量與溫度和降雨、或者和林齡的關(guān)系,分析各因子對生產(chǎn)力直接影響作用,忽略因子之間的間接響應(yīng),特別是杉木林生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分特征因子的綜合關(guān)聯(lián)特征的研究未見有報道。結(jié)構(gòu)方程模型是一種建立、估計和檢驗因果關(guān)系模型的方法。模型中既包含有可觀測的顯在變量,也可能包含無法直接觀測的潛在變量。結(jié)構(gòu)方程模型可以替代多重回歸、通徑分析、因子分析、協(xié)方差分析等方法,清晰分析多個因子對總體的作用和因子之間的相互關(guān)系[23]。本研究通過收集杉木林生產(chǎn)力數(shù)據(jù),利用結(jié)構(gòu)方程建立杉木林生產(chǎn)力與溫度、降雨、林齡和林分密度的關(guān)系,闡述環(huán)境因子和林分因子對生產(chǎn)力的影響,以期為杉木林可持續(xù)經(jīng)營和長期生產(chǎn)力維持提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理

通過中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫、維普中文期刊數(shù)據(jù)庫、Science direct等數(shù)據(jù)庫,搜索杉木林生產(chǎn)力相關(guān)的文獻(xiàn),建立杉木林生產(chǎn)力實測數(shù)據(jù)集。數(shù)據(jù)集包括試驗樣地經(jīng)緯度、年均降水量(MAP)、年均溫度(ALT)、林齡(Age)、平均胸徑(DBH)、平均樹高(H)、林分密度、凈初級生產(chǎn)力(NPP)等信息。在初步收集的基礎(chǔ)上進(jìn)行篩選。首先,刪除林齡小于3a的杉木天然林或者人工林?jǐn)?shù)據(jù)；其次,杉木林生產(chǎn)力的測定均為標(biāo)準(zhǔn)木解析計算得到,如果數(shù)據(jù)的研究樣地在同一個地點,且林齡和平均密度相同的文獻(xiàn)數(shù)據(jù),通過求生產(chǎn)力均值作為一行數(shù)據(jù)；最后,對于杉木林生產(chǎn)力的異常值通過咨詢專家進(jìn)行專業(yè)判斷進(jìn)行取舍。本文最終搜集篩選出155篇644條杉木林生產(chǎn)力數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)集樣地的分布如圖1所示。包含了安徽、江蘇、浙江、江西、福建、湖北、湖南、廣西、廣東、貴州和四川等11個省份,其中福建、湖南、江西和廣西為杉木樣地較多的省份。

本文杉木林生產(chǎn)力為杉木林凈初級生產(chǎn)力,即單位時間和單位面積上,杉木通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物中扣除自養(yǎng)呼吸后的剩余部分,其計量單位為t hm-2a-1或者g m-2a-1。收集數(shù)據(jù)中少量缺失年均溫度和年均降水量的數(shù)據(jù),通過中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http：//cdc.cma.gov.cn/home.do),利用缺失數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度坐標(biāo),獲取該樣地的年均降水量和年均溫度。

圖1 數(shù)據(jù)集的樣地空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of sampling sites used in data collection

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Model, SEM),解析杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度之間的關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型是基于變量的相關(guān)系數(shù)或者協(xié)方差矩陣來分析變量之間關(guān)系的一種統(tǒng)計方法。該方法假定一組隱變量之間存在因果關(guān)系,隱變量通常是某幾個顯變量中的線性組合[24-25]。通過驗證顯變量之間的相關(guān)系數(shù)或者協(xié)方差,可以估計出結(jié)構(gòu)模型中的通徑系數(shù),從而在統(tǒng)計上檢驗所假設(shè)的模型對所研究的過程是否合適,如果證實所假設(shè)的模型合適,就可以說假設(shè)隱變量之間的關(guān)系是合理的。

結(jié)構(gòu)方程模型的一般表達(dá)式為：

η=βη+Γξ+ζ

(1)

x=ΛXξ+δ

(2)

y=ΛYη+ε

(3)

公式(1)為結(jié)構(gòu)方程模型中的結(jié)構(gòu)模型,表示隱變量與顯變量之間的關(guān)系。其中,η是隱變量向量,β是隱變量η的系數(shù)矩陣,也是隱變量間的通徑系數(shù)矩陣；ξ是顯變量向量；Г是顯變量ξ的系數(shù)矩陣,也是顯變量對相應(yīng)內(nèi)生潛變量的通徑系數(shù)矩陣；ζ為殘差向量。

公式(2)和(3)為結(jié)構(gòu)方程模型中的測量模型。測量模型一般由兩個方程組成,分別表示顯變量向量ξ和觀測變量x之間,以及隱變量向量η和內(nèi)生的觀測變量y之間的聯(lián)系。式中,ΛX為觀測變量x在顯變量向量ξ上的因子載荷矩陣,δ為公式(2)的誤差向量；ΛY為觀測變量y在隱變量向量η上的因子載荷矩陣,ε為公式(3)的誤差向量。

數(shù)據(jù)收集的杉木林凈生產(chǎn)力的計量單位為t m-2a-1或g m-2a-1,本文統(tǒng)一使用g m-2a-1為單位。利用結(jié)構(gòu)方程模型時,對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產(chǎn)力統(tǒng)一進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化后進(jìn)行分析和建模[26]。在分析杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度之間相關(guān)系數(shù)的基礎(chǔ)上,應(yīng)用R中的lavaan包建立結(jié)構(gòu)方程模型,闡述杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均溫度、年均降水量、林齡和林分密度之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖使用R和Excel軟件[27]。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木林凈生產(chǎn)力與環(huán)境因子的分布特征

根據(jù)收集整理的數(shù)據(jù)集,繪制杉木林凈初級生產(chǎn)力與之相匹配的環(huán)境因子的散點分布圖和頻度分布圖(圖2),環(huán)境因子包含年均降水量和年均溫度兩個因子。從散點分布圖中(圖2)可以看出凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量無明顯的變化趨勢。在年均溫度小于23 ℃時,凈初級生產(chǎn)力隨年均溫的升高有上升的趨勢。頻度分布圖用以檢驗杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地的年均降雨量和年均溫度的分布特征,其分布如圖2所示,杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地在年均降雨量和年均溫度下呈現(xiàn)明顯的正態(tài)分布。杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地分別集中在年均降雨量1400—1900 mm之間、年均溫度16—20 ℃之間。

圖2 杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降水量和年均溫度的分布Fig.2 Distribution of NPP responding to MAP and MAT for Cunninghamia lanceolata forests散點圖為杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降水量和年均溫度的分布情況,頻度圖杉木林凈初級生產(chǎn)力分別在年均降水量和年均溫度的頻度分布情況

圖3 杉木林凈初級生產(chǎn)力與林齡和林分密度的分布Fig.3 Distribution of NPP responding to Age and Density for Cunninghamia lanceolata forests 散點圖為杉木林凈初級生產(chǎn)力與林齡和林分密度的散點分布情況,頻度圖杉木林凈初級生產(chǎn)力分別在林齡和林分密度的頻度分布情況

2.2 杉木林凈生產(chǎn)力與林分因子的分布特征

繪制杉木林凈初級生產(chǎn)力與林分因子的散點分布圖和頻度分布圖(圖3),林分因子包含林齡和林分密度兩個因子。從散點分布圖中可以看出凈初級生產(chǎn)力隨著林齡的增長有下降趨勢,與林分密度有先上升后下降的趨勢。同時,檢驗杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地的林齡、林分密度的分布特征,其分布如圖3所示,杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地分別集中在林齡5—30 a之間、林分密度1500—3000 株/hm2之間。杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地在林分密度下呈現(xiàn)明顯的正態(tài)分布,但在林齡因子下的正態(tài)分布特征不明顯。

2.3 杉木林凈生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分因子的相關(guān)性

對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產(chǎn)力統(tǒng)一進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化,對其進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果如表1所示,杉木林凈生產(chǎn)力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別是0.378和0.630；與林齡和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別是-0.332和-0.406。林分密度和年均溫度呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)是0.489；與林齡呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)是-0.467。林齡與年均溫度、年均降水量相關(guān)性均不顯著。

圖4 杉木林凈初級生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)方程模型 Fig.4 Results of structural equation models for NPP of Cunninghamia lanceolata forests直線為結(jié)構(gòu)方程隱變量與顯變量的線性關(guān)系,線上數(shù)字為通徑系數(shù);**顯著相關(guān)(P<0.01)

2.4 杉木林凈生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分因子的結(jié)構(gòu)方程

在對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產(chǎn)力統(tǒng)一進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)上,應(yīng)用R中的lavaan包建立結(jié)構(gòu)方程模型,結(jié)果如圖4所示(圖4中直線為結(jié)構(gòu)方程隱變量與顯變量的線性關(guān)系,線上數(shù)字為通徑系數(shù))。年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度對杉木林凈生產(chǎn)力都有直接影響,他們之間的總通徑系數(shù)分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。年均降水量和年均溫度的通徑系數(shù)為0.633 (P<0.01),林分密度與林齡的通徑系數(shù)為-0.514 (P<0.01)。由此可知,年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈生產(chǎn)力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產(chǎn)力。年均溫度和林齡的直接通徑系數(shù)分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數(shù)分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05) (表2)。結(jié)果方程分析結(jié)果顯示,影響杉木林凈初級生產(chǎn)力變化因素的62%來自年均溫度、年均降水量、林齡和林分密度。

表1 杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫度、海拔、林齡、林分密度的相關(guān)系數(shù)

*相關(guān)顯著(P<0.05);**極顯著(P<0.01);MAP： mean annual precipitation，MAT:mean annual temperature，ALT: altitude，NPP: net primary productivity)

表2 杉木凈初級生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫度、海拔、林齡、林分密度的通徑系數(shù)

3 結(jié)論與討論

通過收集篩選的155篇644條杉木林生產(chǎn)力數(shù)據(jù),在對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產(chǎn)力統(tǒng)一進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)上,分析杉木林凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關(guān)系。杉木林凈生產(chǎn)力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關(guān),這與多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)論一致[28-31]。環(huán)境因子中,杉木樣地研究區(qū)年均降水量從西到東逐漸降低,年均氣溫從南到北逐漸降低,這種分布差異直接影響森林凈初級生產(chǎn)力的區(qū)域格局[5,32]。

選擇結(jié)構(gòu)方程模型分析杉木凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關(guān)系,而不是單獨建立生產(chǎn)力與各因子的模型,主要有以下兩個原因[33-34]：一是杉木林凈初級生產(chǎn)力樣本在年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡下是否符合正態(tài)分布。因為樣本的分布特征直接影響結(jié)果分析。本研究中杉木林凈初級生產(chǎn)力樣地在年均降雨量、年均溫度和林分密度下呈現(xiàn)明顯的正態(tài)分布,但在林齡下正態(tài)分布不明顯。如果直接使用林齡因子分析,模型的預(yù)測就會存在異方差現(xiàn)象[35]。因此,在建立結(jié)構(gòu)方程模型時,對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產(chǎn)力統(tǒng)一進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化[26]。二是單獨建立生產(chǎn)力與各因子的模型,勢必忽略因子之間的間接影響[35- 36]。因為凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間存在顯著相關(guān),而且年均降雨量、年均溫度和林分密度之間也存在顯著相關(guān)。

結(jié)構(gòu)方程模型很好的解析杉木凈初級生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分因子之間的關(guān)系。它不僅可以分析凈初級生產(chǎn)力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的直接影響系數(shù),還可以分析年均降雨量、年均溫度、林齡和林分密度之間的間接影響系數(shù)。結(jié)果顯示,影響杉木林凈初級生產(chǎn)力變化因素的62%來自年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度。年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度對杉木林凈生產(chǎn)力都有直接影響,其總通徑系數(shù)分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。同時,年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈初級生產(chǎn)力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產(chǎn)力。年均溫度和林齡的直接通徑系數(shù)分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數(shù)分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05)。

杉木凈初級生產(chǎn)力與環(huán)境因子和林分因子之間結(jié)構(gòu)方程的分析結(jié)果還表明存在其他重要因子影響杉木林凈初級生產(chǎn)力。 Kang等[26]利用結(jié)構(gòu)方程模型,研究生物量與年均溫度、年均降水量、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和pH值的關(guān)系中,得出生物量變化因素的89%與其有關(guān),其中土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和pH值的影響值為0.31。Lamb等[37]利用結(jié)構(gòu)方程模型,研究氮沉降與土壤溫度、土壤濕度、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和pH值的關(guān)系中,得出氮沉變化因素的39%與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和pH值有關(guān)。聶道平[29]、孫長忠和沈國舫[30- 31]對杉木人工林生產(chǎn)力評價中,認(rèn)為立地條件是影響杉木林凈初級生產(chǎn)力的重要因素。因此,如何考慮土壤理化性質(zhì)和立地條件對杉木林凈初級生產(chǎn)力的影響,完善影響杉木林凈初級生產(chǎn)力的變化因素分析,成為下一步研究內(nèi)容之一。

[1] Bloom A J, Chapin Ⅲ F S, Mooney H A. Resource limitation in plants-an economic analogy. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16(1): 363- 392.

[2] Cornelissen J H C, Castro-Díez P, Carnelli A L. Variation in relative growth rate among woody species // Lambers H, Poorter H, van Vuuren M M I, eds. Inherent Variation in Plant Growth: Physiological Mechanisms and Ecological Consequences. Leiden, the Netherlands: Backhuys, 1998: 363- 392.

[3] Brown S. Measuring carbon in forests: current status and future challenges. Environmental Pollution, 2002, 116(3): 363- 372.

[4] Poorter H, Sack L. Pitfalls and possibilities in the analysis of biomass allocation patterns in plants. Frontiers in Plant Science, 2012, 3: 259.

[5] Enquist B J, Niklas K J. Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants. Science, 2002, 295(5559): 1517- 1520.

[6] Enquist B J, Allen A P, Brown J H, Gillooly J F, Kerkhoff A J, Niklas K J, Price C A, West G B. Biological scaling: does the exception prove the rule?. Nature, 2007, 445(7127): E9-E10.

[7] Read J, Stokes A. Plant biomechanics in an ecological context. American Journal of Botany, 2006, 93(10): 1546- 1565.

[8] 劉世榮, 郭泉水, 王兵. 中國森林生產(chǎn)力對氣候變化響應(yīng)的預(yù)測研究. 生態(tài)學(xué)報, 1998, 18(5): 478- 483.

[9] 盛煒彤, 范少輝. 人工林長期生產(chǎn)力保持機(jī)制研究的背景、現(xiàn)狀和趨勢. 林業(yè)科學(xué)研究, 2004, 17(1): 106- 115.

[10] 趙敏, 周廣勝. 中國北方林生產(chǎn)力變化趨勢及其影響因子分析. 西北植物學(xué)報, 2005, 25(3): 466- 471.

[11] 樸世龍, 方精云, 郭慶華. 1982—1999年我國植被凈第一性生產(chǎn)力及其時空變化. 北京大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2001, 37(4): 563- 569.

[12] Cramer W, Kicklighter D W, Bondeau A, Iii B M, Churkina G, Nemry B, Ruimy A, Schloss A L. Comparing global models of terrestrial net primary productivity (NPP): overview and key results. Global Change Biology, 1999, 5(S1): 1- 15.

[13] Prince S D, Goward S N. Global primary production: a remote sensing approach. Journal of Biogeography, 1995, 22(4/5): 815- 835.

[14] 樸世龍, 方精云, 郭慶華. 利用CASA模型估算我國植被凈第一性生產(chǎn)力. 植物生態(tài)學(xué)報, 2001, 25(5): 603- 608.

[15] 朱文泉, 潘耀忠, 張錦水. 中國陸地植被凈初級生產(chǎn)力遙感估算. 植物生態(tài)學(xué)報, 2007, 31(3): 413- 424.

[16] 朱文泉, 潘耀忠, 陽小瓊, 宋國寶. 氣候變化對中國陸地植被凈初級生產(chǎn)力的影響分析. 科學(xué)通報, 2007, 52(21): 2535- 2541.

[17] 國家林業(yè)局. 中國森林資源報告(2009—2013). 北京: 中國林業(yè)出版社, 2014: 10- 16.

[18] Luo Y J, Wang X K, Zhang X Q, Booth T H, Lu F. Root: shoot ratios across China′s forests: forest type and climatic effects. Forest Ecology and Management, 2012, 269: 19- 25.

[19] 侯振宏, 張小全, 徐德應(yīng), 于澎濤. 杉木人工林生物量和生產(chǎn)力研究. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009, 25(5): 97- 103.

[20] Reich P B, Luo Y J, Bradford J B, Poorter H, Perry C H, Oleksyn J. Temperature drives global patterns in forest biomass distribution in leaves, stems, and roots. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2014, 111(38): 13721- 13726.

[21] 左舒翟, 任引, 王效科, 張小全, 羅云建. 中國杉木林生物量估算參數(shù)及其影響因素. 林業(yè)科學(xué), 2014, 50(11): 1- 12.

[22] Poorter H, Jagodzinski A M, Ruiz-Peinado R, Kuyah S, Luo Y J, Oleksyn J, Usoltsev V A, Buckley T N, Reich P B, Sack L. How does biomass distribution change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents. New Phytologist, 2015, 208(3): 736- 749.

[23] Olive R L. Satisfaction: A Behavioral Perspective on the Consumer. New York: McGraw Hill, 1997.

[24] Woodruff R B, Gardial S F. Know Your Customer: New Approaches to Understanding Customer Value and Satisfaction. Cambridge, Massaehusetts: Blackwell Business, 1996.

[25] 侯杰泰, 成子娟. 結(jié)構(gòu)方程模型的應(yīng)用及分析策略. 心理學(xué)探新, 1999, 19(1): 54- 59.

[26] Kang M Y, Dai C, Ji W Y, Jiang Y, Yuan Z Y, Chen H Y H. Biomass and its allocation in relation to temperature, precipitation, and soil nutrients in Inner Mongolia Grasslands, China. PLoS One, 2013, 8(7): e69561.

[27] R Core Team. R: a language and environment for statistical computing, version 3.1.2. Lavaan, China: R Foundation for Statistical Computing. 2015,11,7. URL https://cran.r-project.org/web/packages/lavaan/index.html.

[28] 戴爾阜, 李雙元, 吳卓, 閆浩文, 趙東升. 中國南方紅壤丘陵區(qū)植被凈初級生產(chǎn)力空間分布及其與氣候因子的關(guān)系——以江西省泰和縣為例. 地理研究, 2015, 34(7): 1222- 1234.

[29] 聶道平. 不同立地條件的杉木人工林生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán). 林業(yè)科學(xué)研究, 1993, 6(6): 643- 648.

[30] 孫長忠 沈國舫. 我國主要樹種人工林生產(chǎn)力現(xiàn)狀及潛力的調(diào)查研究Ⅰ. 杉木、馬尾松人工林生產(chǎn)力研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 2000, 13(6): 613- 621.

[31] 孫長忠, 沈國舫. 我國人工林生產(chǎn)力問題的研究Ⅱ. 影響我國人工林生產(chǎn)力的人為因素與社會因素探討. 林業(yè)科學(xué), 2000, 37(4): 26- 34.

[32] Enquist B J, Allen A P, Brown J H, Gillooly J F, Kerkhoff A J, Niklas K J, Price C A, West G B. Biological scaling: does the exception prove the rule?. Nature, 2007, 445(7127): E9-E10.

[33] 侯杰泰, 溫忠麟, 成子娟. 結(jié)構(gòu)方程模型及其應(yīng)用. 北京: 教育科學(xué)出版社, 2004.

[34] Clough Y. A generalized approach to modeling and estimating indirect effects in ecology. Ecology, 2012, 93(8): 1809- 1815.

[35] Harrell F E Jr, Lee K L, Mark D B. Multivariable prognostic models: issues in developing models, evaluating assumptions and adequacy, and measuring and reducing errors. Statistics in Medicine, 1996, 15(4): 361- 387.

[36] Coupland R T. Grassland Ecosystems of the World: Analysis of Grasslands and Their Uses: International Biological Programme Synthesis Series. Cambridge: Cambridge University Press, 1979, 41- 45.

[37] Lamb E G, Mengersen K L, Stewart K J, Attanayake U, Siciliano S D. Spatially explicit structural equation modeling. Ecology, 2014, 95(9): 2434- 2442.

Structural equation model analysis of the relationship between environmental and stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests

HUANG Xingzhao1,2, XU Chonghua1, XU Jun1, TAO Xiao1,2, XU Xiaoniu1,2,*

1SchoolofForestry&LandscapeofArchitecture,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036,China2CollaborativeInnovationCenterofAgri-forestryIndustryinDabieshanArea,Hefei230036,China

We used a structural equation model to analyze the relationship between environmental and forest stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests. We collected 644 data points from 155 published studies on net primary productivity (NPP) measurements ofCunninghamialanceolataforests. The environmental factors included mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT). The stand factors included age and density of trees. The correlations between NPP and environmental and stand factors were different. NPP was significantly positively correlated with both MAP and MAT, with correlation coefficients of 0.630 and 0.378 respectively. Conversely, NPP was significantly negatively correlated with both age and density, with correlation coefficients of -0.332 and -0.408 respectively. Each variable fitted a normal distribution after natural logarithmic transformation. We used a structural equation model to explore the relationship between NPP and MAP, MAT, age, and density. The results showed that the structural equation model was an excellent method to explain the relationship between environmental and stand factors, and NPP. MAP, MAT, age and density, all had an effect on NPP, with total path coefficients of 0.398 (P<0.01), 0.746 (P<0.01), -0.321 (P<0.01) and -0.738 (P<0.01), respectively. MAT and age had both direct and indirect effects on NPP, as MAT had a direct effect on MAP, and age had a direct effect on density. MAT and age directly affected NPP as well, and were therefore included as direct and indirect path coefficients in the structural equation model. The direct path coefficients of MAT and age were 0.494 (P<0.01) and -0.700 (P<0.01) respectively. The indirect path coefficients of MAT and age were 0.252 (P<0.05) and 0.379 (P<0.05) respectively. The structural equation model analysis indicated that MAP and MAT were the strongest positive drivers of NPP, whereas age and density were the strongest negative drivers of NPP. The structural equation model analysis also indicated that MAP, MAT, age, and density explained 62% of the variation in NPP ofCunninghamialanceolataforests. We conclude that the structural equation model is the most appropriate approach to understand and predict ecosystem functioning, as understanding NPP requires an accurate assessment of large-scale patterns in NPP distribution and partitioning in relation to environmental and stand factors.

Cunninghamialanceolataforests； net primary productivity； structural equation model； path coefficient

10.5846/stxb201512132482

國家“973”計劃項目(2012CB416905),中國科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)性科技專項(2011XDA05050204);安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年項目(2014zr013)

2015- 12- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

黃興召,許崇華,徐俊,陶曉,徐小牛.利用結(jié)構(gòu)方程解析杉木林生產(chǎn)力與環(huán)境因子及林分因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2017,37(7):2274- 2281.

Huang X Z, Xu C H, Xu J, Tao X, Xu X N.Structural equation model analysis of the relationship between environmental and stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2274- 2281.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xnxu2007@ahau.edu.cn