蔡京勇++汪洋++阮維楨++舒建敏++尹茜++黃芳

摘要：通過(guò)對(duì)九宮山惟一紅椿（Toona ciliata Roem.） 種群進(jìn)行調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，繪制了紅椿自然種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖，量化分析了種群各齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量、變化動(dòng)態(tài)，編制了種群的特定時(shí)間生命表，分析了存活曲線、種群生存函數(shù)；運(yùn)用時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，（1）Ⅰ齡級(jí)存活植株占總存活植株的45.64%，Ⅱ～Ⅳ齡級(jí)占28.20%，Ⅴ～Ⅵ齡級(jí)占13.33%，Ⅶ～Ⅻ齡級(jí)占12.82%；個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)VⅠ最高，為62.92%，除VⅣ和VⅤ 2個(gè)齡級(jí)間波動(dòng)外，Vpi=45.96%，Vpi′=3.83%>0。（2）種群存活曲線：Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956，符合Deevey Ⅱ型存活曲線，說(shuō)明種群在生活史各個(gè)階段具有較為穩(wěn)定的死亡率。（3）生存率函數(shù)S（i）單調(diào)下降，積累死亡率F（i）呈單調(diào)上升，兩者下降和上升的幅度前5個(gè)齡級(jí)高于后期，F(xiàn)（i）到Ⅵ齡級(jí)達(dá)0.881。死亡密度函數(shù)f（ti）隨齡級(jí)逐漸下降，到Ⅷ齡級(jí)后穩(wěn)定在0.003。危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）出現(xiàn)Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ齡級(jí)的3個(gè)峰值，均為0.250，齡級(jí)結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)分析的趨勢(shì)一致。（4）對(duì)Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級(jí)動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)表明，種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量呈增加-下降-平穩(wěn)變化，種群趨于老齡化?？傊?，九宮山紅椿種群受特定環(huán)境影響，改善了紅椿林下幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中的光照條件，光照環(huán)境篩和競(jìng)爭(zhēng)成為中間齡級(jí)植株的抑制條件，因此該種群為增長(zhǎng)型種群，但趨于老齡化。在管理上應(yīng)針對(duì)不同階段種群生長(zhǎng)發(fā)育特征，采取適當(dāng)措施，使種群健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem.）；種群結(jié)構(gòu)；數(shù)量動(dòng)態(tài)；預(yù)測(cè)；九宮山

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.33+5（634TS） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）10-1873-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.019

Distribution Pattern and Dynamics Estimation of Toona ciliata Population in Jiugong Mountain Nature Reserve

CAI Jing-yong1，WANG Yang1，RUAN Wei-zhen2，SHU Jian-min3，YIN Xi1，HUANG Fang1

（1. Hubei Vocational College of Economical Engineering， Wuhan 430200， China； 2. Tongshan Forestry Bureau， Tongshan 437600， Hubei， China； 3. Jiugongshan Nature Reserve Administration， Tongshan 437600， Hubei， China）

Abstract： By field survey and statistic data analyses of Toona ciliata Roem. population in Jiugong Mountain Nature Reserve in Hubei province， the age-class structure figure was drawn； and the quantitative analyses of plant individuals and change dynamics in different age class were conducted； the life table in specific time spectrum of the population was made， and the survival curve， survivorship function and life-expectation figures were analyzed. The result indicated that firstly， the survival number of age-class Ⅰ accounted for 45.64% of the total number， while age class Ⅱ to Ⅳ accounted for 28.20%； Ⅴ to Ⅵ accounted for 13.33%， Ⅶ to Ⅻ accounted for 12.82%. The dynamic change index of the age structure of the population Vpi=45.96%>0 and Vpi′=3.83%>0，with V1 surging to the highest 62.92%，indicating the population was in growth form. Second， the survival curve of the population was in accordance with the curve of Deevey Ⅱ，with Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956， revealing a comparatively stable mortality rate in the life history of the T. ciliata population. Third， livability function S（i） were in monotonic decrease while accumulative mortality rate in monotonic increase， and the changing extent of the former 5 age-classes was sharper than that of the latter， with F（i） reaching 0.881 only on age-class Ⅵ；the mortality density function f（ti） descended gradually with the age-class and stabilized at 0.003 on the Ⅷ age class；the hazard rate function λ（ti） had 3 same peak values， 0.250 on the Ⅴ，Ⅶ and Ⅺ age-classes， showing the same tendency with the previous quantitative analyses. Fourth， the time-dynamic expectation of the population to Ⅱ，Ⅳ，Ⅵ and Ⅷ age classes showed a approximate trend of increaseing， decreaseing and then stabilizing， developing an aging tendency. The research demonstrate that the T. ciliata population of Jiugong Mountain was regulated with a specific environment， which assisted to enhance the light condition of the saplings， and environmental sieves of light and competition between both intraspecific and interspecific plants became restriction factors to the middle age-classes，but the population was still in growth form with an aging tendency. Therefore， targeting at growth and developing characteristics， appropriate measures are supposed to take to maximize the ecological benefits of the population.

Key words： Toona ciliata Roem.； population structure； quantities dynamics； estimation； Jiugong Mountain

種群生態(tài)學(xué)研究是瀕危樹(shù)種保護(hù)研究的重點(diǎn)內(nèi)容和保護(hù)策略制定的基礎(chǔ)，其對(duì)于分析瀕危物種滅絕的影響因素和可能性具有重要意義[1]。生命表和存活曲線是研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化的重要工具，它能直觀展現(xiàn)種群各齡級(jí)的實(shí)際生存?zhèn)€體數(shù)、死亡數(shù)及存活趨勢(shì)[2]。植物種群的現(xiàn)實(shí)存在狀況不僅反映了種群的結(jié)構(gòu)和生命過(guò)程，也反映出植物與環(huán)境間的適應(yīng)關(guān)系。時(shí)間序列分析能有效地對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，并可為深入研究物種的瀕危機(jī)制及其有效保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。紅椿（Toona ciliata Roem.）又名紅楝子，為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem.）落葉或近常綠高大喬木，是國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，有“中國(guó)桃花心木”之稱(chēng)[3，4]。紅椿天然分布范圍從印度經(jīng)緬甸、老撾、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞至澳大利亞[5]，在中國(guó)分布不廣，僅呈天然零星分布，但發(fā)展?jié)摿艽?；不過(guò)由于人類(lèi)的過(guò)度開(kāi)發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少。紅椿屬于強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，生長(zhǎng)迅速，樹(shù)干通直，材質(zhì)堅(jiān)韌，紋理美觀，可高達(dá)30 m，是中國(guó)南方的珍貴用材樹(shù)種。目前國(guó)內(nèi)對(duì)紅椿的研究主要涉及植物生理、種質(zhì)資源、育種造林、藥物化學(xué)等方面[6，7]，生態(tài)學(xué)方面研究相對(duì)滯后。在植物種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征及預(yù)測(cè)方面，國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者已做過(guò)廣泛研究[8-11]，但紅椿天然群落狀態(tài)、種群結(jié)構(gòu)以及瀕危機(jī)制的研究相對(duì)缺乏。鑒于此，課題組對(duì)紅椿種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)數(shù)量進(jìn)行了動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)，以此探討紅椿的瀕危因素，旨在為紅椿的經(jīng)營(yíng)管理及保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域在湖北省通山縣九宮山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，該地的地理坐標(biāo)為北緯29°19′27″-29°27′08″，東經(jīng)114°23′35″-114°39′48″，海拔高度117～1 656.7 m[12，13]。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)型氣候，山地氣候特征顯著。全年雨量充沛，年均降水量1 400～2 000 mm；年均日照時(shí)間1 600 h，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨熱同季，多暴雨[14]。年均溫度14.4 ℃，其中7月平均氣溫26.5 ℃，1月平均氣溫1.9 ℃[12，13]。九宮山自然保護(hù)區(qū)土壤主要是發(fā)育于花崗巖的砂壤土，東部少數(shù)地方為頁(yè)巖發(fā)育的山地黃棕壤，土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤(rùn)[14]。試驗(yàn)所選擇的研究樣地位于保護(hù)區(qū)石龍溝，其海拔519～545 m，土壤為山地黃棕壤[15]。植被類(lèi)型為常綠闊葉林和暖性針葉林，代表性喬木植物為紅椿，青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.）Oerst.]、柃木（Eurya japonica Thunb.）、苦櫧[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]，色木槭（Acer mono Maxim.）、烏藥[Lindera aggregata（Sims）Kosterm.]等，紅椿為群落優(yōu)勢(shì)種和建群種。

1.2 野外調(diào)查方法

九宮山天然紅椿群落為目前保護(hù)區(qū)內(nèi)僅存的紅椿群落，群落沿西南向東北的溪流呈狹長(zhǎng)連續(xù)分布，坡向東南，群落沿溪邊長(zhǎng)約60 m，寬約26～32 m，總面積約為1 800 m2。鑒于樣地的不規(guī)則分布，同時(shí)為便于研究，取樣覆蓋了全部紅椿存活植株，并在群落中設(shè)置2個(gè)20 m×20 m的規(guī)則形狀地塊為樣地，樣地基本情況見(jiàn)表1。在每塊樣地內(nèi)再劃分5 m×5 m的樣方，共計(jì)32個(gè)。對(duì)樣方內(nèi)的紅椿實(shí)施每木調(diào)查，對(duì)胸徑≤2.5 cm的紅椿植株測(cè)定地徑、高度；對(duì)胸徑≥2.5 cm的紅椿植株記錄樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指標(biāo)，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)取均值。記錄環(huán)境因子，對(duì)林下的喬、灌、草、藤本植物也分別每木（株）調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.3 齡級(jí)劃分及動(dòng)態(tài)特征

前人對(duì)紅椿胸徑與年齡進(jìn)行了擬合，以“空間替代時(shí)間法”得出年齡與胸徑之間具有較高的相關(guān)性[16]；因此試驗(yàn)采用“空間替代時(shí)間法”對(duì)紅椿立木依胸徑大小進(jìn)行分級(jí)，以立木齡級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析紅椿種群的動(dòng)態(tài)特征[17，18]。具體方法是從第二徑級(jí)開(kāi)始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)依次增加一級(jí)，即Ⅰ（幼苗級(jí)，胸徑<2.5 cm）、Ⅱ（幼樹(shù)級(jí)，2.5 cm≤胸徑<7.5 cm）、Ⅲ（幼樹(shù)級(jí)，7.5 cm≤胸徑<12.5 cm）、Ⅳ（幼樹(shù)級(jí)，12.5 cm ≤胸徑<17.5 cm）、Ⅴ（中樹(shù)級(jí)，17.5 cm≤胸徑<22.5 cm）、Ⅵ（中樹(shù)級(jí)，22.5 cm≤胸徑<27.5 cm）、Ⅶ（大樹(shù)級(jí)，27.5 cm≤胸徑<32.5 cm）、Ⅷ（大樹(shù)級(jí)，32.5 cm ≤胸徑<37.5 cm）、Ⅸ（大樹(shù)級(jí)，37.5 cm≤胸徑<42.5 cm）、Ⅹ（大樹(shù)級(jí)，42.5 cm≤胸徑<47.5 cm）、Ⅺ（大樹(shù)級(jí)，47.5 cm ≤胸徑<52.5 cm）、Ⅻ（大樹(shù)級(jí)，胸徑≥52.5 cm）。然后將第一徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅰ齡級(jí)，第二徑級(jí)對(duì)應(yīng)Ⅱ齡級(jí)，如此類(lèi)推，按齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)各級(jí)植株數(shù)量。

采用陳曉德[19]和Leak[20]的方法，推導(dǎo)紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)，分別是：

Vn=■×100%，

Vpi=■·■（Sn·Vn），

式中，Vn表示種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Vpi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，Sn和Sn+1分別表示第n到第n+1齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)。當(dāng)考慮外部干擾時(shí)，

V′pi=■，

P=■，

式中，K為種群齡級(jí)數(shù)量，Vpi與Vn取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。P為種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率（對(duì)干撓抗敏感性指數(shù)），當(dāng)P值最大時(shí)，對(duì)種群動(dòng)態(tài)V′pi構(gòu)成最大的影響[17]。

1.4 編制紅椿生命表

編制紅椿種群靜態(tài)生命表，在特定時(shí)間內(nèi)的生命表包含：x為齡級(jí)內(nèi)徑級(jí)值；ax為在x級(jí)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx為在x級(jí)開(kāi)始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（一般轉(zhuǎn)換為1 000）；dx為從x到x+1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過(guò)x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為損失度[21，22]。

1.5 種群生存及數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

在種群靜態(tài)生命表的基礎(chǔ)上，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)，即種群生存率函數(shù)S、積累死亡率函數(shù)F、死亡密度函數(shù)f和危險(xiǎn)率函數(shù)λ[17]，公式如下：

S（i）=S1×S2×…×Si，

F（i）=1-S（i），

f（ti）=（Si-1-Si）/hi，

λ（ti）=f（ti）/S（ti）=2qi/hi（1+Pi），

式中，hi為齡級(jí)時(shí)間長(zhǎng)度，qi為死亡頻率 。

根據(jù)上述4個(gè)生存函數(shù)的估算值，繪制生存曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

運(yùn)用一次移動(dòng)平均法[10，23，24]對(duì)紅椿種群各齡級(jí)數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，公式為：

Mt（1）=Mt-1（1）+■，

式中，Mt（1）是近期n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱(chēng)為第n周期的移動(dòng)平均。課題組以n值為各齡級(jí)株數(shù)，t分別取種群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級(jí)的時(shí)間，對(duì)未來(lái)種群存活植株實(shí)際數(shù)量進(jìn)行時(shí)間模擬預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿齡級(jí)與種群動(dòng)態(tài)

紅椿種群齡級(jí)存活情況見(jiàn)圖1。從圖1可以看出，九宮山紅椿種群隨年齡增加，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量呈下降趨勢(shì)，其中齡級(jí)Ⅰ的幼苗階段個(gè)體植株占總存活植株的45.64%，幼樹(shù)階段個(gè)體（齡級(jí)Ⅱ～Ⅳ）占總存活植株的28.20%，中樹(shù)階段個(gè)體（齡級(jí)Ⅴ、Ⅵ）占總存活植株的13.33%，大樹(shù)階段個(gè)體（齡級(jí)Ⅶ～XII）占總存活植株的12.82%，說(shuō)明紅椿種群處于穩(wěn)定增長(zhǎng)階段。種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析顯示，從齡級(jí)Ⅰ到齡級(jí)Ⅻ的相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vn）分別為62.92%、57.58%、42.86%、-33.33%、-14.29%、28.57%、50.00%、20.00%、25.00%、33.33%、50.00%，整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=45.96%?？傮w上看，VⅠ、VⅡ、VⅢ表明紅椿種群幼苗豐富，幼苗到幼樹(shù)階段增長(zhǎng)較好，天然更新較強(qiáng)。雖然有VⅣ與VⅤ齡級(jí)間的動(dòng)態(tài)存在波動(dòng)，表現(xiàn)在Ⅴ齡級(jí)與Ⅵ齡級(jí)上，但整體上該種群屬于增長(zhǎng)種群。在考慮潛在外部干擾的前提下，種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V′pi=3.83%>0，表明在具有外部干擾背景時(shí)，種群仍保持明顯的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。種群結(jié)構(gòu)對(duì)干擾抗敏感性指數(shù)P=0.083，表明紅椿種群對(duì)外界干擾敏感程度較高。不過(guò)在超出極限狀態(tài)的干擾出現(xiàn)時(shí)，種群穩(wěn)定存在一定的風(fēng)險(xiǎn)。

2.2 紅椿種群生命表與存活曲線

由于靜態(tài)生命表本身反映的是種群特定階段，因此調(diào)查可能存在系統(tǒng)誤差，如生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。對(duì)于此，Wretten等[25]認(rèn)為，生命表分析中產(chǎn)生負(fù)值，表明種群并非靜止不動(dòng)，而是在發(fā)展或衰落之中。實(shí)際調(diào)查中，在九宮山自然保護(hù)區(qū)紅椿種群的調(diào)查數(shù)據(jù)里發(fā)現(xiàn)在Ⅴ齡級(jí)、Ⅵ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)波動(dòng)，分別小于Ⅳ齡級(jí)、Ⅴ齡級(jí)存活數(shù)。據(jù)特定生命表假設(shè)，年齡組合是穩(wěn)定的，各年齡的比例不變，因此個(gè)體數(shù)量在Ⅰ～Ⅵ齡級(jí)進(jìn)行勻滑處理[22]。累積存活數(shù)∑axi=170，區(qū)段組中值為28，區(qū)段存活數(shù)最大值與最小值之間差值為81，區(qū)段每齡級(jí)存活數(shù)的差值為13.5≈14，據(jù)修正后得到ax′，具體見(jiàn)表2。

存活曲線是反映種群個(gè)體在各齡級(jí)存活狀況的曲線，是根據(jù)生命表、借助于存活個(gè)體數(shù)量來(lái)描述種群特定年齡死亡率的。試驗(yàn)以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以存活量的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)，根據(jù)生命表數(shù)據(jù)，繪制出存活曲線，具體見(jiàn)圖2。

將九宮山紅椿種群存活曲線與Deevey存活曲線疊加后發(fā)現(xiàn)，種群的存活曲線介于DeeveyⅡ和Ⅲ型曲線之間。采用Hett等[26]的檢驗(yàn)估算方法，用指數(shù)函數(shù)方程式和冪函數(shù)方程式：

Nx=N0e-bx，

Nx=N0x-b，

對(duì)DeeveyⅡ型和Ⅲ型存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)，得到：

Nx=8.448e-0.09x，R2=0.956，F(xiàn)=220.580；

Nx=8.886x-0.382，R2=0.756，F(xiàn)=30.954。

結(jié)果顯示，指數(shù)函數(shù)方程的F值和R2值都大于冪函數(shù)，表明紅椿種群的存活曲線更趨近于DeeveyⅡ型，說(shuō)明紅椿種群在生活史各個(gè)階段具有較為穩(wěn)定的死亡率。

2.3 紅椿種群生存分析及數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

紅椿種群的4個(gè)生存函數(shù)估算值見(jiàn)表3，4個(gè)生存函數(shù)動(dòng)態(tài)變化比較見(jiàn)圖3。從表3、圖3分析可見(jiàn)，紅椿種群的生存率函數(shù)S（i）隨齡級(jí)增加而逐漸趨于0，相應(yīng)的積累死亡率函數(shù)F（i）隨齡級(jí)增加逐漸趨于1。圖3里的紅椿種群生存率函數(shù)S（i）呈單調(diào)下降，相應(yīng)的積累死亡率F（i）呈單調(diào)上升。下降和上升的幅度前期高于后期，Ⅰ～Ⅴ齡級(jí)種群的積累死亡率上升較快，后期趨于平穩(wěn)。生存率函數(shù)值前期下降迅速，到Ⅴ齡級(jí)時(shí)僅為0.167；積累死亡率與生存率函數(shù)形成以x=0.5為軸的2條對(duì)稱(chēng)曲線。紅椿幼苗到幼樹(shù)階段種群的積累死亡率函數(shù)值升高較快，到Ⅴ、Ⅵ齡級(jí)已經(jīng)達(dá)到0.833、0.881。種群死亡密度函數(shù)f（ti）隨齡級(jí)逐漸下降，表示種群進(jìn)入成年期，較大徑級(jí)植株進(jìn)入喬木層上層，生存率上升，死亡密度下降，到Ⅷ齡級(jí)后穩(wěn)定在0.003；而危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）出現(xiàn)Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ齡級(jí)的3個(gè)峰值，均為0.250，說(shuō)明中樹(shù)級(jí)（Ⅴ～Ⅶ齡級(jí)）發(fā)展到大樹(shù)階段后，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及外界因素作用較為激烈，尤其是光照條件的競(jìng)爭(zhēng)加劇，危險(xiǎn)率相對(duì)較高。在前述的種群動(dòng)態(tài)量化分析中，VⅣ=-33.33%，VⅤ=-14.29%，VⅥ=28.57%，可以說(shuō)明種群Ⅴ～Ⅵ齡級(jí)處于2個(gè)衰退期，VⅥ表明Ⅶ齡級(jí)的較低增長(zhǎng)期，其結(jié)果與生存分析一致。而XI齡級(jí)的危險(xiǎn)率函數(shù)峰值高，說(shuō)明外在干擾的因素較強(qiáng)，尤其與人為干擾有關(guān)。

2.4 紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

以實(shí)地調(diào)查各齡級(jí)數(shù)量為縱坐標(biāo)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，按一次移動(dòng)平均法對(duì)種群未來(lái)個(gè)體數(shù)做預(yù)測(cè)評(píng)估。繪制九宮山紅椿種群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級(jí)時(shí)間后的各齡級(jí)與個(gè)體數(shù)的關(guān)系圖，結(jié)果見(jiàn)圖4。從圖4分析可見(jiàn)，每個(gè)預(yù)測(cè)齡級(jí)對(duì)應(yīng)的紅椿個(gè)體數(shù)都出現(xiàn)了增長(zhǎng)。例如，原數(shù)據(jù)Ⅱ齡級(jí)為33株，預(yù)測(cè)8 a后為61株。這主要是由于紅椿幼苗個(gè)體儲(chǔ)備豐富，能夠補(bǔ)充各齡級(jí)個(gè)體自然死亡造成的損失。雖然現(xiàn)實(shí)各齡級(jí)對(duì)應(yīng)的若干年后紅椿數(shù)量隨齡級(jí)增加，但表現(xiàn)為隨齡級(jí)加大數(shù)量會(huì)逐漸減少，最后呈逐步平穩(wěn)的趨勢(shì)，老齡個(gè)體所占比例逐漸上升。雖然在現(xiàn)有的生境狀況下，種群的穩(wěn)定性可以維持，但隨老齡個(gè)體的增加，如不采用人為“正向”干擾機(jī)制，種群必將趨于老齡化。

3 小結(jié)與討論

種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線和死亡率曲線是物種種群生物學(xué)特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在湖北省已調(diào)查的9個(gè)紅椿群落中，九宮山紅椿種群密度最大。對(duì)九宮山紅椿群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析后發(fā)現(xiàn)，除中間齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)外，整體上紅椿種群屬于增長(zhǎng)種群，在具有外部干擾情況時(shí)，種群仍保持明顯的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，其干擾抗敏感性指數(shù)P=0.083，明顯高于鄂西北和鄂西南地區(qū)的同類(lèi)紅椿種群。具體來(lái)看，Ⅰ齡級(jí)幼苗個(gè)體數(shù)量較多，Ⅳ齡級(jí)雖然幼樹(shù)損失較多，但未出現(xiàn)恩施七姊妹山地區(qū)紅椿種群中間齡級(jí)連續(xù)斷代的現(xiàn)象[27]，成樹(shù)齡級(jí)個(gè)體數(shù)量穩(wěn)定。在經(jīng)過(guò)一定人為干擾（修建旅游步道）后，種群僅在Ⅳ～Ⅴ齡級(jí)幼樹(shù)向中樹(shù)發(fā)育階段完成自疏，使得中間齡級(jí)植株喪失較多；經(jīng)過(guò)自疏后的種群相對(duì)穩(wěn)定，但種群老化問(wèn)題突出，已知瀕危植物的大多數(shù)種群年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)[28]；九宮山紅椿種群也不例外，其在生活史各個(gè)階段具有較為穩(wěn)定的死亡率，但是種群老齡化仍是種群發(fā)展趨勢(shì)。

瀕危物種必然囿于自身生理特點(diǎn)和對(duì)生境條件適應(yīng)的局限性，紅椿的獨(dú)特生理特點(diǎn)正是環(huán)境選擇的結(jié)果。首先，種子和根系萌蘗繁殖是紅椿種群的主要更新方式。紅椿種子結(jié)實(shí)率高，隨風(fēng)傳播，部分種子發(fā)育成幼體。同時(shí)紅椿具有很強(qiáng)的萌蘗能力，林下幼株中會(huì)萌發(fā)一定數(shù)量的根蘗苗，保證了幼苗的充足補(bǔ)給。其次，九宮山紅椿群落環(huán)境條件獨(dú)特，坡向東南，坡度為26 °～32 °，中下坡位，改善了紅椿林下幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中的光照條件，林中的幼株大部分能夠通過(guò)光照環(huán)境篩。但中間齡級(jí)植株在進(jìn)入主林層之前，光照條件變化，只有部分植株能夠通過(guò)光照環(huán)境篩和種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)。因此，Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)時(shí)紅椿幼樹(shù)數(shù)量下降明顯，部分幼樹(shù)進(jìn)入主林層之前就已逐漸死亡。

生態(tài)系統(tǒng)種群結(jié)構(gòu)直接影響群落結(jié)構(gòu)，并能體現(xiàn)群落發(fā)展演替趨勢(shì)[29]。以紅椿為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉林，是湖北省重要的地帶性植被和珍貴的鄉(xiāng)土樹(shù)種基因庫(kù)；本研究的紅椿種群靜態(tài)生命表、生存函數(shù)分析為管理者提供了不同階段種群的生長(zhǎng)發(fā)育特征，以便有針對(duì)性地采取適當(dāng)?shù)慕?jīng)營(yíng)和保護(hù)措施。同時(shí)，對(duì)進(jìn)一步研究其種群的適應(yīng)機(jī)制、群落演替和地帶性植被的有效保護(hù)與利用也有重要的參考價(jià)值。

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