曹善茂,梁偉鋒,劉鋼,李曉雨(大連海洋大學遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心,遼寧大連116023)

不同生態(tài)因子對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

曹善茂,梁偉鋒,劉鋼,李曉雨
(大連海洋大學遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心,遼寧大連116023)

為研究巖扇貝Crassadoma gigante的代謝生理狀況,為其人工育苗和規(guī)?；B(yǎng)殖提供依據(jù),采用不同生態(tài)條件對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率進行了相關研究。結果表明:溫度、鹽度、pH和體質(zhì)量對巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率均有極顯著影響(P<0.01);在試驗溫度為6~22益時,巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率隨溫度的升高而增大;經(jīng)回歸分析,體質(zhì)量(X)與耗氧率或排氨率(Y)均呈負相關冪指數(shù)關系,巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率隨體質(zhì)量的增大而降低;巖扇貝幼貝的耗氧率與排氨率先隨鹽度(24~30)的升高而增大,在鹽度為30時達到最大值,而后隨鹽度(30~36)的升高而降低;巖扇貝幼貝的耗氧率與排氨率先隨pH(7.0~8.0)的升高而增大,在鹽度為8.0時達到最大值,而后隨pH(8.0~9.0)的升高而降低;巖扇貝幼貝一晝夜的耗氧率及排氨率最高峰均在13:00,耗氧率和排氨率最低峰均在1:00。本研究結果可為巖扇貝的生理生態(tài)學研究提供理論依據(jù)。

巖扇貝幼貝;耗氧率;排氨率;晝夜節(jié)律

巖扇貝Crassadoma gigantea隸屬于軟體動物門Mollusca、瓣鰓綱Lamellibranchia、珍珠貝目Pteri-oida、扇貝科Pectinidae。該扇貝廣泛分布于北美太平洋沿岸,具有個體大、閉殼肌大、生長快、味道鮮美等特點,是優(yōu)良的扇貝品種,當前因過度采捕致其資源量不斷下降,因而在國外市場供不應求[1]。目前,國外學者對巖扇貝的營養(yǎng)成分[1]、口味[1]、冷藏肉質(zhì)的穩(wěn)定性[2]、野生種群的生長速率比較[3]、排精產(chǎn)卵機制[4]、幼貝的餌料配比[5]、附著生理[6]等方面進行了研究,而國內(nèi)學者對巖扇貝的研究較少,自2013年引進中國以來,主要進行了其人工育苗技術[7]、閉殼肌營養(yǎng)成分[8]和幼貝攝食生理的研究[9],尚未見對其代謝生理的相關研究報道。貝類的代謝生理是研究其生物學、生理生態(tài)學的重要內(nèi)容之一,研究貝類耗氧率、排氨率對掌握其呼吸與排泄的特點,了解其生理狀態(tài)、最適生存條件、對環(huán)境的適應情況,以及其生活習性、增養(yǎng)殖等具有重要的指導意義。本試驗中,研究了不同體質(zhì)量的巖扇貝幼貝在不同溫度、鹽度、pH條件下,以及晝夜不同時段的耗氧率和排氨率,以期為巖扇貝的人工育苗及規(guī)模化養(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用貝為從加拿大溫哥華島引進的巖扇貝親貝,經(jīng)人工育苗后獲得的子一代幼貝,取720枚待用。試驗用海水均為大連市黑石礁海域沙濾自然海水。

1.2 方法

挑選狀態(tài)良好、無損傷的個體,洗刷去除體表附著物,暫養(yǎng)于控溫循環(huán)水族箱中,水溫為(14.0依0.3)益,試驗期間定時投餌換水。試驗用餌料有新月菱形藻Nitzschia closterium、湛江等鞭金藻Isochrysis zhanjiangensis、扁藻Platymonus spp.、小球藻Chlorella spp.,均為實驗室培養(yǎng)所得的新鮮藻液。日投餌量逸25伊104cells/mL(以新月菱形藻計),每兩天換水1/3~1/2,主投新月菱形藻,輔投湛江等鞭金藻、扁藻、小球藻,每天測定水化指標。暫養(yǎng)期間,海水鹽度為31.6~32.3,pH為7.93~8.33,溶解氧>5 mg/L。

1.2.1 試驗設計巖扇貝幼貝暫養(yǎng)20 d后開始試驗,挑選體質(zhì)量差異較小的幼貝進行溫度、鹽度、pH和晝夜節(jié)律試驗,體質(zhì)量試驗挑選小、中、大3種規(guī)格的幼貝。試驗開始時間均為9:00。

溫度試驗設6、10、14、18、22益共5個溫度組,從14益開始,每日升高或降低1益,試驗鹽度為31.6,pH為8.06。

鹽度試驗設24、27、30、33、36共5個鹽度組,從31.6開始,每日升高或降低1.4~3.0。鹽度用海水晶和無氨純水調(diào)節(jié),試驗溫度為18益, pH為8.06。

pH試驗設7.0、7.5、8.0、8.5、9.0共5個pH組,從8.06開始,每日升高或降低0.06~ 0.50。pH用1 mol/L鹽酸和氫氧化鈉調(diào)節(jié),試驗溫度為18益,鹽度為31.6。

晝夜節(jié)律試驗設9:00~13:00、13:00~ 17:00、17:00~21:00、21:00~1:00、1:00~5:00、5:00~9:00共6個時間段。試驗時對試驗裝置進行遮光處理以保持全程黑暗,試驗溫度為18益,鹽度為31.6,pH為8.06。從9:00開始試驗,連續(xù)測定13:00、17:00、21:00、1:00、5:00、9:00共6個時間點的耗氧率與排氨率。

試驗中用橡皮膠管通過虹吸的方法從同一個水槽往呼吸瓶中加水,連續(xù)不間斷注入約3倍呼吸瓶體積的水,最后注滿瓶子并消除附著在瓶壁的氣泡,放入試驗貝后封口。上一時間段試驗結束后,即時測定呼吸瓶中水樣的耗氧率與排氨率,并將試驗貝移入預先準備好的下一組呼吸瓶中繼續(xù)下一時段試驗。

以上試驗在達到試驗條件后,穩(wěn)定48 h,試驗前停止投餌24 h,以避免其排便對試驗結果產(chǎn)生影響。以500 mL錐形瓶為呼吸瓶,每瓶放5個幼貝,空白對照組不放貝,以平整玻璃片封口,試驗時間2 h,試驗期間杜絕任何驚擾。試驗結束時,勻呼吸瓶使水樣溶解氧、氨氮均勻分布,測定試驗前后水樣的溶解氧(DO)和氨氮(NH+4-N)含量。每組設3個平行,另設1個空白對照。試驗結束后,用游標卡尺測量試驗貝的殼長、殼高,然后解剖分離貝殼與軟體部,均置于烘箱(70益)中烘干至恒重。試驗用巖扇貝幼貝規(guī)格參數(shù)見表1。

表1 試驗用巖扇貝幼貝規(guī)格Tab.1Specifications of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea used in the experiment

1.2.2 指標的測定與計算采用Winkler碘量法測定溶解氧含量,采用次溴酸鈉氧化法測定氨氮含量。

耗氧率與排氨率的計算公式為

其中:OR為單位體質(zhì)量的耗氧率[mg/(g· h)];DO0和DOt分別為平行組試驗開始和結束時水中的DO含量(mg/L);DO0憶和DOt憶分別為對照組試驗開始和結束時水中的DO含量(mg/L); NR為單位體質(zhì)量的排氨率[mg/(g·h)];N0和Nt分別為平行組試驗開始和結束時水中的NH+4-N含量(mg/L);N0憶和Nt憶分別為對照組試驗開始和結束時水中的NH+4-N含量(mg/L);V為呼吸瓶中水的體積(L),本試驗均為0.59 L;W為試驗貝軟體部干質(zhì)量(g);t為試驗時間(h),除晝夜節(jié)律試驗外均為2 h;Q10為溫度對貝類代謝的影響強度;M1和M2分別為t1和t2溫度下貝類的代謝率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對耗氧率、排氨率進行單因子方差分析(One-way ANOVA)及組間多重比較分析(LSD),極顯著性水平設為0.01,顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率

從圖1可知,巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率與溫度的變化呈正相關關系。在18益時上升幅度突然變大,在18益后上升幅度有所減緩,而排氨率仍大幅升高。方差分析和組間多重比較分析表明,溫度對巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率均有顯著影響(P<0.01),各溫度組間均有顯著性差異(P< 0.05)。

圖1 溫度對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.1Effects of temperature on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

從表2可見,巖扇貝幼貝的耗氧率Q10值為1.40~2.76,在14~18益時Q10值最高。

表2 水溫變化對巖扇貝幼貝代謝率的影響Tab.2Influence of tem perature on metabolism rate of ju-venile rock scallop Crassadoma gigantea

2.2 不同體質(zhì)量巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

在溫度為18益、鹽度為31.6、pH為8.06的條件下,體質(zhì)量對巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率的影響見圖2。從圖2可知,巖扇貝幼貝單位體質(zhì)量的耗氧率、排氨率均隨軟體部干質(zhì)量的增大而降低。經(jīng)回歸分析表明,耗氧率(Y1)、排氨率(Y2)與軟體部干質(zhì)量(X1、X2)間呈負相關冪函數(shù)關系,回歸方程分別為

圖2 體質(zhì)量對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.2Effect of body weight on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.3 不同鹽度下巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

從圖3可知,鹽度為24~36時,巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均隨鹽度的增大呈先增大后減小的趨勢,均在鹽度為30時達到最大值。方差分析表明,鹽度對巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均有極顯著影響(P<0.01)。組間多重比較分析表明:鹽度30和33組間的耗氧率無顯著性差異(P> 0.05),其余鹽度間的耗氧率均有顯著性差異(P< 0.05);鹽度24和36組間的排氨率無顯著性差異(P>0.05),其余鹽度間的排氨率均有顯著性差異(P<0.05)。

2.4 不同pH下巖扇貝幼貝的耗氧率和排氨率

從圖4可知,pH為7.0~9.0時,巖扇貝幼貝的耗氧率、排氨率均隨pH的增大而呈先增大后減小的趨勢,均在pH為8.0時達到最大值。方差分析表明,pH對巖扇貝幼貝耗氧率、排氨率有極顯著影響(P<0.01)。組間多重比較分析表明,pH為7.5、8.5、9.0時,3組間的耗氧率無顯著性差異(P>0.05),其余pH組間的耗氧率均有顯著性差異(P<0.05);pH為7.5和9.0時,兩組間的排氨率無顯著性差異(P>0.05),其余pH組間的排氨率均有顯著性差異(P<0.05)。

圖3 鹽度對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.3Effects of salinity on oxygen consum p tion rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

圖4pH對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響Fig.4Effect of pH on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜變化

從圖5可見,巖扇貝幼貝耗氧率有兩個高峰期,分別為9:00~13:00、1:00~5:00,耗氧率分別為5.209、3.895 mg/(g·h),在24 h內(nèi)基本呈現(xiàn)出“高—低—高冶晝夜變化規(guī)律。巖扇貝幼貝的排氨率也有兩個高峰期,分別為9:00~ 13:00和1:00~5:00,排氨率分別達到0.648、0.417 mg/(g·h),在24 h內(nèi)排氨率變化規(guī)律也呈現(xiàn)“高—低—高冶的晝夜變化規(guī)律。

圖5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜變化Fig.5Diurnal variation in oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea

2.6 巖扇貝幼貝在不同條件下的氧氮比

如表3所示,當溫度為6~22益時,巖扇貝幼貝O/N值為9.45~11.77,說明巖扇貝幼貝主要是蛋白質(zhì)供能,其次是脂肪和碳水化合物。在溫度為18益的自然海水中,無論何種規(guī)格的巖扇貝幼貝的代謝物結構均一致,均以蛋白質(zhì)供能為主,脂肪和碳水化合物次之。不同規(guī)格的巖扇貝幼貝其O/N值為10.20~11.27,表明幼貝在此階段主要以蛋白質(zhì)供能,脂肪和碳水化合物供能占比例較低。當鹽度為24~36時,巖扇貝幼貝的O/N值為8.76~ 14.70,且隨鹽度增大而增大,說明鹽度升高會使巖扇貝幼貝蛋白質(zhì)的代謝水平下降,蛋白質(zhì)供能比重降低,脂肪和碳水化合物供能比重增加。當pH為7.0~9.0時,巖扇貝幼貝的O/N值為8.92~ 10.92,表明在適宜pH范圍內(nèi),巖扇貝幼貝蛋白質(zhì)代謝水平較高,但隨著pH的進一步降低或升高,O/N值減小,蛋白質(zhì)代謝水平降低。試驗期間,巖扇貝幼貝的O/N值有明顯的晝夜變化,最小值(8.03)在9:00~13:00,最大值(12.99)在21:00~1:00,而一晝夜中,9:00~13:00是巖扇貝幼貝耗氧率與排氨率的最高峰,21:00~ 1:00是耗氧率與排氨率的最低峰,由此可見,當巖扇貝幼貝代謝水平升高時,蛋白質(zhì)供能比重增加,脂肪和碳水化合物比重降低;而代謝水平降低時,脂肪和碳水化合物供能比重增加,蛋白質(zhì)比重降低。

表3 巖扇貝幼貝在不同條件下的氧氮比Tab.3The oxygen-nitrogen ratio(O/N)of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea under different condi-tions

3 討論

3.1 溫度對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

溫度是影響水生生物代謝水平的重要因素。溫度過低或過高均會導致生物體細胞理化性質(zhì)和活性的改變,從而影響機體的代謝。樊甄姣等[10]研究表明,低溫會導致水生生物體液的凍結,引起死亡;溫度過高時,會使體內(nèi)的一些幫助代謝的蛋白酶失活。畢遠溥等[11]研究溫度對皺紋盤鮑耗氧率和排氨率的影響時發(fā)現(xiàn),溫度為12~20益時,皺紋盤鮑耗氧率和排氨率均呈上升趨勢,溫度為20~ 28益時,耗氧率和排氨率均不斷下降。楊紅生等[12]對墨西哥灣扇貝的研究表明,墨西哥灣扇貝的耗氧率和排氨率均隨溫度升高而上升,當溫度超過其耐受范圍時,其耗氧率和排氨率則降低。本試驗結果表明,當溫度為6~22益時,巖扇貝幼貝耗氧率與排氨率均呈上升趨勢,表明巖扇貝幼貝隨著水溫的升高,其代謝水平也不斷升高,也說明本試驗設定的溫度區(qū)間仍在巖扇貝幼貝的適宜溫度內(nèi),這與原產(chǎn)地巖扇貝的適宜水溫(6~20益)接近。

另外,水溫變化對生物代謝的直接影響可從Q10值上反映出來。Q10為溫度系數(shù),即每升高10益代謝反應變化的程度。Q10值越高,表明動物對溫度變化的反應越敏感[13],Q10值越低,表明動物對溫度變化越遲鈍。據(jù)報道,雙殼類的耗氧率Q10值為1.0~2.5,平均值為2.0[14]。本試驗結果表明,巖扇貝幼貝的耗氧率Q10值為1.40~2.76,在14~18益時Q10值最高,其他區(qū)間稍低,說明巖扇貝幼貝在此區(qū)間對溫度較為敏感,代謝旺盛,但溫度略上升或下降也會引起耗氧率的明顯變化,這可能是因為此區(qū)間是巖扇貝的最適生長水溫,水溫的變化對代謝影響更明顯所致。

3.2 體質(zhì)量對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

一般來說,生物體單位個體的耗氧率隨體質(zhì)量的增大而增大,單位體質(zhì)量的耗氧率隨體質(zhì)量的增加而降低,其主要原因是因為個體小的生物體(體質(zhì)量輕)正處在生長發(fā)育過程中,代謝活動要比個體大的生物體(體質(zhì)量重)旺盛。本試驗中,巖扇貝幼貝也符合這一規(guī)律,說明巖扇貝幼貝正值快速生長發(fā)育期,其耗氧率、排氨率與軟體部干質(zhì)量的關系也符合Y=a Wb模型。最初此模型由Win-berg提出,主要應用于魚類代謝率(M)與體質(zhì)量(W)的相關關系為M=aWb,b值的大小反映了體質(zhì)量對代謝影響的程度和方式[15],隨后被國內(nèi)外的研究者廣泛應用于多種水生動物中。

3.3 鹽度對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

鹽度是海水養(yǎng)殖中的主要環(huán)境因子,對生物體的排氨率有重要影響,Navarro[16]研究發(fā)現(xiàn),在鹽度為18~30時,Choramytilus chorus的排氨率隨鹽度的升高而升高。范德朋等[17]對縊蟶耗氧率及排氨率的研究表明,鹽度對縊蟶耗氧率和排氨率均有極顯著影響,在鹽度為22時均達到最大值,大于或小于22時則呈下降趨勢。王芳等[18]對二倍體和三倍體長牡蠣呼吸和排泄的研究也有相似結果,在試驗鹽度范圍內(nèi),二倍體和三倍體長牡蠣的耗氧率、排氨率均隨鹽度的增大而增大。這與本試驗的研究結果相一致,本試驗中觀察了不同鹽度下巖扇貝幼貝的表觀生理活動,在較低鹽度(24~27)和較高鹽度(33~36)環(huán)境中,巖扇貝幼貝外套膜及觸手伸展幅度有所減小,張殼程度也較正常時小。這可能是因低鹽環(huán)境迫使貝類機體滲透壓發(fā)生改變,導致貝類主動關閉貝殼,將機體與低鹽環(huán)境隔離,保護機體免受低鹽環(huán)境的侵害,此現(xiàn)象是貝類長期適應自然環(huán)境而進化出的一種生理性保護措施。但關閉貝殼的同時減少了貝類與外界環(huán)境的水交換,通過外界環(huán)境獲得的氧氣減少,機體必須降低生理代謝水平以保護動物體免于窒息,同時,水體中鹽度的升高會伴隨著水體溶解氧飽和度的降低也是不可忽視的原因。巖扇貝是廣溫性種類,分布范圍廣對鹽度的變化有良好的適應性,從本試驗結果也可知,巖扇貝幼貝在所設定的5個鹽度組內(nèi)均有一定的呼吸代謝活動。

3.4 pH對巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的影響

Harris等[19]研究表明,當pH為6.08~6.72時,鮑魚Haliotis rubra的耗氧率明顯低于pH為8.45時,鮑魚的耗氧率與pH呈正相關關系,當pH>8.45時,耗氧率與pH呈負相關關系;吳常文等[20]在研究雜交鱘Hybrid stureno時也發(fā)現(xiàn),在適宜的pH范圍內(nèi),雜交鱘的耗氧率隨pH的升高而升高,超出適宜范圍后,耗氧率顯著下降。本試驗結果與上述研究有類似結果,巖扇貝耗氧率、排氨率在pH值為8.0時最高,低于或高于8.0時,耗氧率與排氨率均下降。另外,根據(jù)水化學原理,水中pH的變化還與二氧化碳濃度、水溫有關。水溫越高,水中溶解的二氧化碳越少,pH越大。向水中充氧也會使二氧化碳溶解度降低而使pH增大。

3.5 巖扇貝幼貝耗氧率和排氨率的晝夜節(jié)律

晝夜變化又叫晝夜節(jié)律(day-night rhythm),也叫日節(jié)律(daily rhythm)。地球上的光、溫度、濕度等生態(tài)因子均具有明顯的周期性,其中最重要的是日周期、月周期、潮汐周期、季周期和年周期。日周期是由地球的自轉(zhuǎn)所引起的,它形成白晝與黑夜的交替,生物在具有這種周期性的地球上進化和發(fā)展。因而,在生物的生命活動中形成各種節(jié)律——生物節(jié)律(biologcial rhythm)是必然的。動物的晝夜活動節(jié)律是一種復雜的生物學現(xiàn)象,它是對各種環(huán)境條件和晝夜變化的一種綜合性的適應,包括對各種光、溫度、濕度等非生物條件和食物條件,以及種內(nèi)社群關系和天敵等種間關系這些生物因素的適應。因此,各種生物的晝夜活動節(jié)律均具有其本身的特點,以及各自對外界環(huán)境條件綜合適應的特點。

對貝類晝夜呼吸的研究表明,白天的呼吸強度高于晚上[15]。Navarro[16]認為,這種生物的節(jié)律是由鹽度、溫度、攝食和光周期等日變化所控制的。而Childress等[21]則認為,海洋環(huán)境中,很多環(huán)境條件較為穩(wěn)定,動物代謝的晝夜變化主要與水體中的溶解氧的日變化及動物為消除溶氧競爭而采取的生存策略有關。劉其根等[22]研究表明,河蜆耗氧率的高峰恰好出現(xiàn)在水體中溶氧的高峰。作者認為,貝類作為較為低等的海洋生物,環(huán)境中的各種理化因子的變化均會引起貝類自身生理活動的變化,若理化因子呈規(guī)律性的周期變化,則貝類的生理活動也呈規(guī)律性的周期變化。本試驗全程保持黑暗,其他因子不變,巖扇貝幼貝一晝夜的耗氧率與排氨率略有變化,結合筆者已做研究的晝夜攝食情況分析[9],攝食率較大的時間段,也恰好是耗氧率、排氨率較高的時間段。

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Oxygen consum ption rate and ammonia excretion rate of juvenile rock scallop Crassadoma gigantea in different ecological factors

CAO Shan-mao,LIANGWei-feng,LIU Gang,LIXiao-yu
(Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province,Dalian Ocean University 116023,China)

In this study,the effects of temperature,salinity,pH,and body weighton oxygen consumption rate and ammonia excretion rate were studied in rock scallop Crassadoma gigantea introduced in 2013 to provide the basis for study of the physiological ecology of the scallop and the guidance to production practice.The results showed that oxygen consumption rate and ammonia excretion rate in juvenile rock scallop were significantly affected by tempera-ture,salinity,pH,and body weight(P<0.01),increased with the rise of temperature within 6-22益.The regres-sion analysis revealed that relationship between body weight(X)and oxygen consumption rate or ammonia excretion rate(Y)was expressed as negative exponential relationship.The oxygen consumption rate and ammonia excretion rate per unitbody weightwere decreased with the increase in bodyweight,and increased with the increase in salin-ity from 24 to 30,themaximum at salinity of30,and then decreased with the increase in salinity from 30 to 36;in-creased with the increase in pH from 7.0 to 8.0,themaximum at salinity of 8.0,and then decreased with the in-crease in salinity from 8.0 to 9.0.The peak of oxygen consumption rate and ammonia excretion rate were observed at13:00,theminimal oxygen consumption rate at 21:00 and the minimal ammonia excretion rate at 1:00.The findings provide reference with physiological and ecological research in rock scallop.

juvenile Crassadoma gigantea;oxygen consumption rate;ammonia excretion rate;diurnal rhythm

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.005

2095-1388(2017)03-0280-07

2016-12-28

遼寧省海洋與漁業(yè)廳項目(201214);大連市海洋與漁業(yè)局項目(2012011)

曹善茂(1960—),男,副教授。E-mail:caoshm@dlou.edu.cn