張思聰 孔雷蕾 唐湘如

摘要綜述了超聲波處理對(duì)作物形態(tài)指標(biāo)（根數(shù)、發(fā)芽率、光合作用、抗性酶活性和調(diào)節(jié)物質(zhì)含量）和生理生化的影響，并展望了超聲波應(yīng)用于農(nóng)作物的前景。

關(guān)鍵詞超聲波；農(nóng)作物；產(chǎn)量；種子；幼苗

中圖分類號(hào)Q947.8文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）21-0011-02

Effects of Ultrasonic Pretreatment on Seed and Seedling

ZHANG Sicong，KONG Leilei，TANG Xiangru*（College of Agronomy，South China Agricultural University，Scientific Observation Station for Crop Cultivation in South China，Ministry of Agriculture， Guangzhou，Guangdong 510642）

AbstractWe summarized effects of ultrasonic pretreatment on root number，germination rate，photosynthesis，activity of resistant enzymes， moderating material content and physiological and biochemical indexes of seed and seedlings，and looked forward to the application prospect of ultrasound in crop.

Key wordsUltrasound；Crop；Yield；Seeds；Seedlings

農(nóng)作物種子活力強(qiáng)弱直接影響作物未來(lái)的長(zhǎng)勢(shì)[1]，故種子處理對(duì)農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況和產(chǎn)量高低有密不可分的關(guān)系。而對(duì)種子預(yù)處理是為了提高發(fā)芽力和發(fā)芽勢(shì)及促進(jìn)生長(zhǎng)，有利于事先加強(qiáng)對(duì)種子的刺激，促進(jìn)酶的活化，增強(qiáng)一些有關(guān)抵御脅迫的酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD），提高新陳代謝和光合作用酶的活性，最終提高發(fā)芽率[2]。對(duì)種子和幼苗處理方法有物理和化學(xué)方法，但是由于某些化學(xué)藥劑的難降解性和對(duì)人體健康產(chǎn)生危害以及用量控制的難度，使得化學(xué)方法逐漸被物理方法取代[3]。用物理方法進(jìn)行預(yù)處理可以使種苗變齊、變壯、葉片變厚，增強(qiáng)耐受性，降低化學(xué)藥劑對(duì)環(huán)境的污染，并且對(duì)人體造成的傷害小[2]。物理處理法處理種子由于具有時(shí)效短、成本低廉、簡(jiǎn)單、環(huán)保的特點(diǎn)而被大范圍采用[3]。在應(yīng)用上，研究者已經(jīng)嘗試用這種方法來(lái)對(duì)作物的種子、幼苗進(jìn)行預(yù)處理從而提高作物產(chǎn)量。

超聲波是頻率高于20 kHz的聲波，有良好的方向性，穿透性好，是一種重要的環(huán)境應(yīng)力[4]。它是物質(zhì)介質(zhì)中的一種彈性機(jī)械波，作為一種物理形式，近年來(lái)向著生物學(xué)領(lǐng)域發(fā)展[5]。超聲波是物理處理種子和幼苗方法中的一種，兼有物理方法的特點(diǎn)，近年來(lái)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面應(yīng)用較多。農(nóng)作物可以感受光、溫、水等物理信號(hào)以及刺激，超聲波作為物理信號(hào)刺激的一種，對(duì)生物體的刺激十分有利[6]。超聲波對(duì)種子的處理首先是把種子置于超聲場(chǎng)中，利用波的能量加強(qiáng)對(duì)種子的物理刺激，從而改變其體內(nèi)各種生理活性[3]。有研究證實(shí)，超聲波具有動(dòng)能，可有效刺激種子，提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，促進(jìn)生長(zhǎng)以及縮短作物的成熟期限[7]。超聲波作為大自然能量的一種，農(nóng)作物可以有效利用其動(dòng)能，增強(qiáng)植物細(xì)胞和酶活力，加快細(xì)胞的分裂速度，促進(jìn)農(nóng)作物高產(chǎn)，近年來(lái)在育種領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[8]。超聲波具有空化、傳質(zhì)的作用[9]。其在低強(qiáng)度及適宜的頻率條件下，有磁致伸縮作用和機(jī)械振蕩作用，改變酶分子構(gòu)象，促進(jìn)酶生物催化活性[5]。使用合適強(qiáng)度、合適照射時(shí)長(zhǎng)、合適頻率的超聲波作用于農(nóng)作物器官組織，將會(huì)活化生物物質(zhì)，調(diào)節(jié)其新陳代謝，最終產(chǎn)生預(yù)期的生物學(xué)效應(yīng)[10]。有研究證實(shí)，種子經(jīng)超聲波照射之后，種子活力大大提高，促進(jìn)了其萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，增強(qiáng)了植物的抗逆性和產(chǎn)量[11]。筆者綜述了超聲波預(yù)處理對(duì)作物種子及幼苗的影響，旨在為應(yīng)用超聲波提高作物產(chǎn)量提供參考。

1超聲波處理對(duì)作物形態(tài)指標(biāo)和生理生化的影響

1.1根數(shù)超聲波對(duì)幼根幼苗的生長(zhǎng)都有促進(jìn)作用。研究表明，超聲波處理后的小麥幼苗有更多數(shù)量的葉片和根，促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng)[12]。超聲波處理可促進(jìn)水稻幼苗根系總根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，增大根系表面積，使根系與外界養(yǎng)分的接觸面積增大[13]，根可以吸收養(yǎng)分和水分[14]，而這種變化將會(huì)使得作物有更高的養(yǎng)分與水分利用量，最終促進(jìn)植物生長(zhǎng)和農(nóng)作物產(chǎn)量的提高。

1.2發(fā)芽率研究表明，用適當(dāng)頻率和適當(dāng)強(qiáng)度的超聲波處理冬小麥種子，可使其發(fā)芽率和出苗率較對(duì)照組顯著提高[15]。在烤煙種子的超聲波研究中也有類似發(fā)現(xiàn)，在1 min低頻聲波處理時(shí)間內(nèi)，其種子的發(fā)芽率隨時(shí)間的延長(zhǎng)而提高[16]。超聲波對(duì)于白菜種子而言，不但可以提高發(fā)芽率，而且可以齊苗，加快出苗時(shí)間[17]；研究者對(duì)蓍草種子的超聲波處理研究中也發(fā)現(xiàn)超聲波可提高種子的發(fā)芽率[18]。對(duì)白術(shù)幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，超聲波對(duì)其株高有促進(jìn)作用[19]。另有研究表明，當(dāng)小麥幼苗株高生長(zhǎng)受到鹽脅迫的抑制作用時(shí)，經(jīng)過(guò)超聲波處理的幼苗的株高明顯比CK減少的少[12]。

1.3光合作用葉綠素的含量將會(huì)影響作物光合作用的效率，當(dāng)單位葉面積葉綠素含量一定時(shí)，葉面積大小是限制光合效率的間接因素。有研究顯示，超聲波作用于白術(shù)幼苗之后，其子葉可以更好地生長(zhǎng)，葉面積也增大[19]。較大葉面積使得植株葉面積指數(shù)變大，植株可以獲得更多的光能[20]，促進(jìn)自身更好地進(jìn)行光合作用，提高有機(jī)物積累，最終提高了作物的生物產(chǎn)量[21]。

1.4抗性酶的活性 超氧化物歧化酶廣泛存在于需氧生物體內(nèi)，能清除超氧陰離子自由基對(duì)機(jī)體的危害[5]。研究者對(duì)羽扇豆幼苗進(jìn)行超聲波處理發(fā)現(xiàn)，羽扇豆幼苗的SOD活性大大提高，而且抗性也顯著增強(qiáng)并減輕了活性氧對(duì)膜的傷害。在對(duì)水稻種子超聲波處理后，POD含量上升[22]。SOD和POD的活性升高可以使種子在遭受脅迫時(shí)維持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境。超聲波處理作物種子和幼苗后植物耐受性提高的原因是，超聲波物質(zhì)可以增強(qiáng)抗氧化酶的活性來(lái)幫助植物消除ROS，從而減輕外界環(huán)境變化的影響[23]。

1.5調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過(guò)氧化作用的產(chǎn)物，間接表示膜受損狀況。研究表明，超聲波處理水稻種子后可以降低其在鹽脅迫下的MDA含量[24]。糖是一種生物體能量來(lái)源，亦是一種信號(hào)分子，其構(gòu)成的脫氧核糖更是生命遺傳的基礎(chǔ)，它在代謝中十分重要。而蛋白質(zhì)也是構(gòu)成生物體和細(xì)胞的重要物質(zhì)，是進(jìn)行一系列生理代謝活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，在超聲波處理農(nóng)作物后，作物根系中的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)大大增加[25]。

2超聲波處理對(duì)作物生理生化的影響

2.1能量理論超聲波振動(dòng)產(chǎn)生一定的能量，能量被植物體吸收后可以產(chǎn)生自由基從而產(chǎn)生生化反應(yīng)，并增加了與植物生理活性有關(guān)酶的活性，而這些效應(yīng)作用都會(huì)促進(jìn)種子內(nèi)的物質(zhì)代謝[26]。對(duì)種子發(fā)芽率提高的解釋，國(guó)外研究表明聲波的振動(dòng)會(huì)引起分子結(jié)構(gòu)的改變，使得酶從細(xì)胞壁釋放，并能有效改善生物體代謝。在植物種子萌發(fā)過(guò)程中，低熵淀粉和蛋白質(zhì)分解速率會(huì)變快，導(dǎo)致種子的熵和內(nèi)能加強(qiáng)，從而提高了發(fā)芽率[23]。

2.2酶理論適宜的超聲波可促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生微流，胞內(nèi)基質(zhì)渦流，加強(qiáng)細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的透性，從而加強(qiáng)細(xì)胞的新陳代謝能力[27]。超聲波產(chǎn)生的渦流效應(yīng)可能促進(jìn)底物迅速進(jìn)入酶催化部分及產(chǎn)物進(jìn)入介質(zhì)，從而提高酶的催化效率[5]。低頻率的超聲波有空化作用和振動(dòng)作用，波的能量會(huì)使纖維素層變得十分松散，導(dǎo)致酶分子更容易和底物結(jié)合[9]，也從加強(qiáng)酶的反應(yīng)速率方面對(duì)超聲波促進(jìn)作物生長(zhǎng)原因進(jìn)行了很好的解釋。

2.3物理化學(xué)理論超聲波作為一種彈性機(jī)械波，具有振動(dòng)效應(yīng)，在傳播中與空氣摩擦，從而產(chǎn)生熱效應(yīng)或化學(xué)效應(yīng)，由于其機(jī)械和產(chǎn)熱的直接作用，使得植物細(xì)胞內(nèi)部物質(zhì)進(jìn)行氧化還原[2]。而空化、振動(dòng)作用使得植物種子的種皮軟化，膜透性變大，利于吸水，從而提高了發(fā)芽率[7]。

3超聲波應(yīng)用于農(nóng)作物的前景和展望

雖然超聲波作為一種安全高效的物理技術(shù)來(lái)處理種子和植株幼苗已在生物科學(xué)領(lǐng)域得到廣泛的應(yīng)用[28]，但是超聲波作為能量的一種，在照射時(shí)應(yīng)注意適量。過(guò)高強(qiáng)度的超聲波照射種子和幼苗時(shí)，多余的能量會(huì)使細(xì)胞破裂，酶活性失效，而適宜頻率、強(qiáng)度和作用時(shí)間的超聲波才可以促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)，增加酶活性，使得超聲波在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用具有雙重性[2]。農(nóng)作物的種類不同，所處的生理狀況不同，對(duì)超聲波的反應(yīng)也不同，而且每一種農(nóng)作物都有適合自身的超聲波頻率和處理時(shí)間[17]；但是關(guān)于植物種子和幼苗能在超聲波照射下有更高的產(chǎn)量和耐受性的原因，至今沒(méi)有很好的解釋[2]，超聲波對(duì)于農(nóng)作物產(chǎn)量的增加機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。另一方面，上述都是實(shí)驗(yàn)室研究的成果，具體應(yīng)用時(shí)還應(yīng)考慮數(shù)據(jù)量和環(huán)境因素。

到目前為止，國(guó)內(nèi)對(duì)超聲波在生物學(xué)領(lǐng)域的研究與應(yīng)用尚未引起足夠的重視，超聲波在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用的可能性和多樣性的潛力是巨大的[25]。將超聲波應(yīng)用到作物種子和幼苗預(yù)處理中，可以很好地改善其品質(zhì)并且提高產(chǎn)量。超聲波作為一種物理振動(dòng)機(jī)械波，其能量具有可控性，對(duì)每一種作物進(jìn)行超聲波研究來(lái)尋找適合其增產(chǎn)的超聲波頻率、強(qiáng)度和處理時(shí)間將有重大意義。

4結(jié)語(yǔ)

超聲波是一種物理形式的能量，具有可控性、無(wú)污染的特點(diǎn)，超聲波處理可以和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑發(fā)揮相同的功能[29]。超聲波在具體應(yīng)用時(shí)，應(yīng)選擇與農(nóng)作物種類相適應(yīng)的超聲波頻率、強(qiáng)度和處理時(shí)間，從而最大程度地提高產(chǎn)量而不是抑制農(nóng)作物生長(zhǎng)。超聲波對(duì)于作物種子來(lái)說(shuō)，可提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，促進(jìn)幼苗多生根和增大葉面積，也可提高植物體內(nèi)SOD、POD和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性從而增強(qiáng)抗逆境、抗病毒和抗氧化的能力，最終提高農(nóng)作物應(yīng)對(duì)自然災(zāi)害的能力，提高生物產(chǎn)量。

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