李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣，董 淼

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

水翁幼苗生長(zhǎng)規(guī)律研究

李碧洳，翁殊斐，馮嘉儀，歐泳欣，董 淼

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

對(duì)水翁Cleistocalyx operculatus幼苗的生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行研究。結(jié)果表明，水翁幼苗的株高、地徑生長(zhǎng)具有階段性的特點(diǎn)，利用Logistic曲線擬合了水翁幼苗株高與地徑的生長(zhǎng)模型，決定系數(shù)均在0.95以上；其生長(zhǎng)進(jìn)程可劃分為4個(gè)階段，即出苗期、生長(zhǎng)前期、速生期和生長(zhǎng)后期；根冠比總體呈下降趨勢(shì)，生長(zhǎng)重心逐漸由地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移；葉面積比與葉根比呈先下降后上升的趨勢(shì)；地徑與主根長(zhǎng)、單株總?cè)~面積等形態(tài)指標(biāo)以及地上生物量、地下生物量以及單株總生物量等生物量指標(biāo)之間均存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系（r＞0.92，P＜0.01)；根冠比與株高、地徑、單株總?cè)~面積、主根長(zhǎng)、地上生物量、地下生物量、單株總生物量均存在負(fù)相關(guān)關(guān)系；地上生物量、地下生物量、單株總生物量之間均存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＞0.97，P＜0.01）。

水翁幼苗；Logistic生長(zhǎng)模型；形態(tài)指標(biāo)；生物量指標(biāo)；相關(guān)性分析

華南地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，冬季干旱，夏季多雨，且由城市化建設(shè)引起的水澇時(shí)有發(fā)生，城市特殊的立地條件制約了園林樹(shù)木的生長(zhǎng)。水翁 Cleistocals op erculatus，又名水翁蒲桃，為桃金娘科 Myrtaceae 水翁屬Cleistocals常綠喬木[1]，主要分布于中南半島、印度、馬來(lái)西亞、印度尼西亞及大洋洲等地，枝葉繁茂，聚傘花序，花白色，具有一定的芳香，常作為綠蔭樹(shù)與園景樹(shù)栽植。水翁是我國(guó)華南地區(qū)常見(jiàn)的、適應(yīng)性較廣的一種優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種，在干旱、潮濕、半淹、全淹條件下均能生存[2]，且具有固土護(hù)坡、凈化水體的能力[3-4]，可作為海綿城市建設(shè)和濱水綠化的參考樹(shù)種之一[5-6]。

苗木的生長(zhǎng)節(jié)律受到樹(shù)木遺傳特性以及所在的環(huán)境條件等因素的影響而表現(xiàn)不同，在栽培養(yǎng)護(hù)、種源篩選等方面的研究具有重要的意義[7-8]，對(duì)水翁的苗期生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行研究，了解水翁的苗木生長(zhǎng)變化規(guī)律，有助于培育高質(zhì)量苗木。目前關(guān)于水翁的研究主要集中在耐澇性研究方面[2-4,9]，關(guān)于其幼苗生長(zhǎng)變化的研究很少。本文以水翁幼苗為研究對(duì)象，通過(guò)定期觀察，測(cè)定其株高、地徑生長(zhǎng)、生物量等方面的變化，揭示生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律特點(diǎn)，以期為水翁的栽培管理和華南地區(qū)鄉(xiāng)土植物的生長(zhǎng)發(fā)育研究提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)的塑料大棚，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫 21.5 ～22.2℃，1月為全年最冷月，月平均氣溫為9 ～ 16℃，7月為全年最熱月，月平均氣溫達(dá)28.7℃；平均年降水量1 800 mm，降水主要集中在4－9月的汛期，占全年雨量的80 %左右；年平均相對(duì)濕度78 %。

1.2 試驗(yàn)材料

挑選華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園綠地內(nèi)生長(zhǎng)10 ～ 20年生生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害的水翁，2014年7月底采集其成熟果實(shí)，淘洗去皮肉得純凈種子后于室內(nèi)攤開(kāi)晾干。2014年8月1日，選擇顆粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害、外表完整無(wú)損傷、千粒重約為233 g的種子，用0.1 %的次氯酸鈉溶液浸泡l min消毒，用清水沖洗干凈后采用條播的方式，在寬0.8 ～ 1.0 m、基質(zhì)為細(xì)河沙的沙床上播種，播種后細(xì)沙覆蓋1 ～ 2 cm，期間保持沙床濕潤(rùn)。種子萌芽后3個(gè)月，將置于沙床內(nèi)的幼苗定植于上口徑為16 cm，深18 cm的無(wú)紡布袋中，栽培基質(zhì)：壤土5份、泥炭土3份、河砂2份混合，每袋移植1株幼苗。幼苗上袋后用透光度60% ～ 70 %的遮光網(wǎng)遮蔭，期間保持正常管理。

1.3 試驗(yàn)方法

水翁種子在播種后9 d開(kāi)始發(fā)芽，15 d后（2014年8月15日）出苗基本整齊。選擇株高、地徑基本一致的幼苗100株，隨機(jī)抽取其中5株作為固定樣株，8月20日進(jìn)行第1次測(cè)量，此后每月15日用直尺測(cè)定其株高、用游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑；挑選5株標(biāo)準(zhǔn)木，用WinFolia軟件測(cè)定葉面積，用直尺測(cè)量主根長(zhǎng)，將植株分為地上部分、地下部分，置于烘箱內(nèi)烘至恒重，分別測(cè)量地上生物量、地下生物量，并計(jì)算根冠比、單株總生物量、葉面積比以及葉根比[11]，2015年7月15日最后1次測(cè)量時(shí)幼苗平均株高為33.5 cm，平均地徑為4.73 mm。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行整理；利用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；對(duì)水翁幼苗的株高及地徑生長(zhǎng)量作Logistic生長(zhǎng)曲線擬合[7]，以此為依據(jù)對(duì)水翁幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)階段劃分；用ANOVA方差分析法探究生長(zhǎng)時(shí)間變化對(duì)各指標(biāo)的影響；采用 Duncan’s多重比較法分析各指標(biāo)不同生長(zhǎng)時(shí)間的差異性；用 Pearson product-moment correlation coefficient 分析法探究各測(cè)量指標(biāo)間的相關(guān)性，用OriginPro 8.5進(jìn)行圖像處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗生長(zhǎng)規(guī)律

2.1.1 株高生長(zhǎng)規(guī)律 從圖1可知，水翁幼苗的株高在種子萌芽后前30 d（9月15日）增長(zhǎng)明顯，凈生長(zhǎng)量達(dá)5.55 cm，占總生長(zhǎng)量的22.27%，但增長(zhǎng)幅度相對(duì)較小，持續(xù)時(shí)間較短；幼苗在9月至翌年2月高生長(zhǎng)變緩，凈生長(zhǎng)量?jī)H為3.9 cm，為總生長(zhǎng)量的11.64%，尤其12月至翌年2月生長(zhǎng)幾乎停滯，估計(jì)是逐漸進(jìn)入冬季，氣溫不斷下降，幼苗處于休眠或相對(duì)緩慢生長(zhǎng)期。3月開(kāi)始進(jìn)入春季，氣溫不斷升高，苗木生長(zhǎng)加快，生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在5月，凈生長(zhǎng)量達(dá)9.54 cm，其后有所減緩；而6－7月生長(zhǎng)速度明顯減緩。

2.1.2 地徑生長(zhǎng)規(guī)律 從圖2可知，種子萌芽后的前30 d（9月15日）水翁幼苗的地徑生長(zhǎng)較快速，凈生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的26.12%；9月至翌年2月生長(zhǎng)相當(dāng)緩慢，凈生長(zhǎng)量為0.43 mm，占總生長(zhǎng)量的9.19%。3月開(kāi)始，地徑生長(zhǎng)逐漸加快，進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在6月，比株高生長(zhǎng)的高峰稍晚，表明水翁幼苗的莖、枝是先進(jìn)行伸長(zhǎng)生長(zhǎng)再進(jìn)行粗生長(zhǎng)；6－7月地徑生長(zhǎng)有所減緩。

圖1 水翁幼苗株高地徑生長(zhǎng)變化Figure 1 Growth of height and ground diameter of C. operculatus seedlings

2.2 生長(zhǎng)模型建立與生長(zhǎng)階段劃分

利用SPSS 21.0統(tǒng)計(jì)軟件擬合水翁幼苗株高和地徑的Logistic生長(zhǎng)曲線模型（表1）。從表1可知，擬合情況較好（決定系數(shù)R2＞0.95），可將水翁幼苗的株高生長(zhǎng)階段劃分為4個(gè)階段，出苗期8月1日至8月15日，生長(zhǎng)前期8月15日至翌年3月4日，速生期3月4日至6月26日，生長(zhǎng)后期6月26日之后；地徑的生長(zhǎng)階段也可劃分為4個(gè)階段，出苗期8月1日至8月15日，生長(zhǎng)前期為8月15日至翌年3月8日，速生期3月8日至7月10日，生長(zhǎng)后期7月10日之后。株高和地徑的速生期在春初至夏中，持續(xù)時(shí)間分別為109 d以及120 d。

表1 水翁幼苗株高和地徑的Logistic生長(zhǎng)曲線模型Table 1 Logistic regression for height and ground diameter growth of C. operculatus seedlings

2.3 根系和葉面積變化

由圖2可知，生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)水翁幼苗的單株總?cè)~面積、主根長(zhǎng)的生長(zhǎng)變化有極顯著影響（P＜0.01）?？?cè)~面積隨著生長(zhǎng)時(shí)間總體呈上升趨勢(shì)。單株總?cè)~面積在8月至翌年3月（種子萌芽后5 ～ 180 d）生長(zhǎng)緩慢，僅占全年生長(zhǎng)量的7.41%，差異不明顯，這可能是由于冬季低溫以及較短的日照時(shí)間抑制了葉片生長(zhǎng)；3月開(kāi)始，隨著氣溫的升高，單株總?cè)~面積生長(zhǎng)速度明顯加快。水翁幼苗的主根長(zhǎng)在萌芽后前30 d（9月15日）生長(zhǎng)速度較快，凈生長(zhǎng)量占全年總生長(zhǎng)量的38.37%，增長(zhǎng)明顯；9月至翌年3月生長(zhǎng)速度減緩，差異較小，凈增長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量的10.74%；3－7月主根長(zhǎng)的生長(zhǎng)速度明顯增快，凈增長(zhǎng)量約占全年的生長(zhǎng)量的50.89%，各月之間差異顯著?？傮w而言，單株總?cè)~面積與主根長(zhǎng)的生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，8月至翌年3月，根系的生長(zhǎng)速率比單株總?cè)~面積快，說(shuō)明生長(zhǎng)前期幼苗以地下根系生長(zhǎng)為主，對(duì)土壤水分及養(yǎng)分的需求較大；3－7月，單株總?cè)~面積的生長(zhǎng)速率比根系快，說(shuō)明速生期內(nèi)幼苗的光合能力加強(qiáng)。生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)水翁幼苗的葉面積比、葉根比的變化有極顯著影響（P＜0.01）。葉面積比、葉根比都呈現(xiàn)隨時(shí)間先下降后上升的趨勢(shì)（圖3），8月至翌年3月之間呈下降趨勢(shì)，8－10月下降速度最快，10月至翌年3月下降速度減緩；3－6月期間先上升后下降，3－4月明顯上升，4－6月有所下降；6－7月稍有上升，但差異不顯著。

圖2 水翁幼苗單株總?cè)~面積和主根長(zhǎng)生長(zhǎng)變化Figure 2 Growth of total leaf area and main root length of C. operculatus seedlings

圖3 水翁幼苗葉根比和葉面積比變化Figure 3 Leaf area ratio and leaf area root ratio of C. operculatus seedlings

2.4生物量分配變化

由圖 4可知，根冠比隨時(shí)間總體呈下降趨勢(shì)，表明水翁幼苗的生長(zhǎng)逐漸從地下部分轉(zhuǎn)移到地上部分。8月20日根冠比達(dá)到最大，表明此時(shí)幼苗的生長(zhǎng)重心在地下部分；8－9月根冠比明顯下降，下降幅度33.41%，表明地上生物量積累速度明顯超過(guò)地下部分；而9－11月的根冠比值沒(méi)有明顯差異，表明這段時(shí)間的地上、地下部分的生長(zhǎng)速度差異不大。

11月至翌年 2月各月的根冠比明顯下降，各月下降幅度分別為上月的 25.02%，23.83%，18.94%；2－6月根冠比依然呈下降趨勢(shì)，但下降速度明顯減少，相鄰月份之間沒(méi)有明顯差異；6－7月根冠比略有上升，但幅度較小，差異不明顯。8－11月根冠比均大于 1，表明這個(gè)時(shí)期幼苗把更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配到地下部分；12月中旬及之后根冠比值均小于 1，表明更多的光合產(chǎn)物被分配到幼苗的地上部分。

2.5 生物量與形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)分析

對(duì)各指標(biāo)之間進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）。由表2可知，株高與其他形態(tài)指標(biāo)間的相關(guān)性較弱（平均r＜0.55）；地徑、主根長(zhǎng)以及單株葉面積三個(gè)形態(tài)指標(biāo)之間有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系（r＞0.85），其中地徑與單株葉面積的相關(guān)系數(shù)較高。地上生物量、地下生物量、單株總生物量與地徑的相關(guān)系數(shù)最高（r＞0.97）；其次為單株總?cè)~面積、主根長(zhǎng)和株高。地上生物量與地下生物量之間存在密切的正相關(guān)關(guān)系（r=0.977），單株總生物量與地上生物量、地下生物量之間的關(guān)系極為密切（r＞0.98），可以相互之間預(yù)測(cè)生長(zhǎng)情況。根冠比與株高、地徑、單株總?cè)~面積形態(tài)指標(biāo)之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)性，與葉面積比、葉根比之間存在正相關(guān)關(guān)系，其中與葉面積比的關(guān)系較密切；根冠比與地上生物量、地下生物量、單株總生物量均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不強(qiáng)。

圖4 水翁幼苗生物量分配變化Figure 4 Biomass allocation of C. operculatus seedlings

表2 生物量與形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis on biomass with morphological indicators

3 結(jié)論與討論

苗木的生長(zhǎng)節(jié)律受到樹(shù)木遺傳特性以及所在的環(huán)境條件等因素的影響而表現(xiàn)不同[8]。研究發(fā)現(xiàn)水翁幼苗株高、地徑的生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致，具有明顯的階段性。利用Logistic曲線擬合了水翁幼苗株高與地徑生長(zhǎng)量變化，決定系數(shù)均大于0.95。根據(jù)水翁幼苗的生長(zhǎng)特點(diǎn)將株高與地徑的生長(zhǎng)階段劃分為：出苗期（8月1日至8月15日），生長(zhǎng)前期（株高8月15日至翌年3月4日，地徑8月15日至翌年3月8日），速生期（株高3月4日至6月26日，地徑3月8日至7月10日）、生長(zhǎng)后期（株高6月26日之后，地徑7月10日之后）。研究結(jié)果表明，水翁屬于春夏生長(zhǎng)型的苗木，主根長(zhǎng)以及單株葉面積在速生期內(nèi)生長(zhǎng)速度也明顯加快，苗木的水肥消耗量也逐漸增大，因此期間要加強(qiáng)對(duì)苗木的水肥供給，并提供合適的生長(zhǎng)環(huán)境，以保證苗木質(zhì)量。地徑與株高的年生長(zhǎng)規(guī)律基本相似，但地徑的生長(zhǎng)期比株高滯后，說(shuō)明水翁幼苗是先進(jìn)行高生長(zhǎng)再進(jìn)行粗生長(zhǎng)，這與南酸棗Choerospondias axillaris，山杜英Elaeocarpus sylvestris等闊葉樹(shù)種的生長(zhǎng)規(guī)律有一定的相似性[10]。南方紅豆杉Taxus chinensis var. mairei，降香黃檀Dalbergia odorifera等樹(shù)種在速生期內(nèi)出現(xiàn)第一次生長(zhǎng)高峰后進(jìn)入暫緩期，隨后進(jìn)入第二次或更多次生長(zhǎng)高峰[8,11]。研究結(jié)果顯示夏播的水翁幼苗翌年的3－7月的速生期內(nèi)出現(xiàn)一次生長(zhǎng)高峰后下降，而水翁幼苗在第二年的生長(zhǎng)期內(nèi)是否存在二次或多次生長(zhǎng)高峰還需進(jìn)一步的試驗(yàn)。

生物量分配策略反映了光合產(chǎn)物在地上與地下各器官之間的不同投資分配[12-13]，根冠比反映了光合產(chǎn)物在地上部分與地下部分之間的分配做出調(diào)整[14-15]。水翁幼苗的根冠比總體呈下降趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果相似[12]。種子萌芽初期（8月20日）根冠比最大，說(shuō)明種子內(nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)更多地分配到根系，促進(jìn)根系生長(zhǎng)以獲得土壤的養(yǎng)分和水分來(lái)滿足植株較高的生長(zhǎng)發(fā)育需求，以支持植株形態(tài)建成；此后，根冠比逐漸降低，幼苗生長(zhǎng)中心逐漸由地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移，更多的光合產(chǎn)物被分配到幼苗的地上部分；速生期內(nèi)（3－7月）根冠比下降速度明顯減緩，葉面積比和葉根比有所上升，可能是由于速生期內(nèi)葉面積、莖干等地上部分的生長(zhǎng)速度明顯加快，地上部分形成了更為致密的冠層空間，光合面積增大，更能充分捕獲和利用光資源來(lái)促進(jìn)地上生物量的形成。

地徑能較好地反映苗木質(zhì)量[16]。本研究的相關(guān)分析顯示，地徑與主根長(zhǎng)、單株總?cè)~面積等形態(tài)指標(biāo)極顯著正相關(guān)，可以相互預(yù)測(cè)其生長(zhǎng)情況；地徑與地上生物量、地下生物量、單株總生物量等指標(biāo)之間存在最顯著的正相關(guān)關(guān)系（r＞0.97，P＜0.01），比主根長(zhǎng)、單株總?cè)~面積等形態(tài)指標(biāo)更能反映幼苗的生物量累積情況，這與周鵬等的結(jié)果基本一致[17]；地上生物量與地下生物量之間具有極顯著的正相關(guān)（r=0.977，P＜0.01），表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)一致性，這表明可通過(guò)地上部分的生長(zhǎng)預(yù)測(cè)地下根系的生長(zhǎng)情況，也可通過(guò)改善光照、溫度等的條件促進(jìn)地上生物量的積累，從而促進(jìn)地下根系的生長(zhǎng)[18]。構(gòu)建植物指標(biāo)間的回歸模型是研究植物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的一種常用方法，而指標(biāo)間的相關(guān)性分析是構(gòu)建回歸模型的基礎(chǔ)，下一步的研究可嘗試結(jié)合多個(gè)指標(biāo)建立形態(tài)指標(biāo)、生物量指標(biāo)、或形態(tài)指標(biāo)與生物量指標(biāo)之間的回歸模型，用于其生長(zhǎng)規(guī)律的研究。

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Growth Rhythm of Cleistocalyx operculatus Seedlings

LI Bi-ru，WENG Shu-fei，F(xiàn)ENG Jia-yi，Ou Yong-xin，DONG Miao

（College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China）

Experiments were conducted on growth rhythm of Cleistocalyx operculatus seedlings in Guangzhou, Guangdong province in 2014. The results show that the growth of height and ground diameter of C. operculatus had different stages. Logistic growth curve was fitting the growth changes, with determination coefficient above 0.95. Height and diameter growth of seedlings could be divided into 4 stages with nearly similar date. Root-shoot ratio decreased indicating underground growth increased while aboveground growth decreased. Leaf area ratio and leaf area root ratio decreased and then increased. There was a significant positive correlation among ground diameter and main root length, total plant leaf area, aboveground biomass, underground biomass , the total plant biomass(r ＞0.92，P＜0.01). Significant negative correlation existed among root-shoot ratio and height, ground diameter, total plant leaf area, main root length, aboveground biomass, underground biomass, the total plant biomass. Significant positive correlation between aboveground biomass, underground biomass, and the total plant biomass was observed(r＞0.97，P＜0.01).

Cleistocalyx operculatus seedling; logistic growth model; morphological index; biaomass index; correlation analysis

S723.1+31

A

1001-3776（2017）01-0041-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.01.007

2016-08-30；

2016-11-01

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013B020305008），廣東省林業(yè)廳項(xiàng)目（14KJCX005-02）

李碧洳，碩士研究生，從事園林植物造景與應(yīng)用研究；E-mail：549239038@qq.com。通信作者：翁殊斐，博士，副教授，從事園林植物研究；E-mail：shufeiweng@scau.edu.cn。