林 勇，縢樹銳，江 念，劉峻城，艾訓(xùn)儒，鄭小江

（1. 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2. 湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000 3. 湖北七姊妹山國家級自然保護區(qū)管理局，湖北 宣恩 445000）

鄂西南裸子植物資源瀕危程度及可持續(xù)利用研究

林 勇1，縢樹銳2，江 念2，劉峻城3，艾訓(xùn)儒1，鄭小江2

（1. 湖北民族學(xué)院 林學(xué)園藝學(xué)院，湖北 恩施 445000；2. 湖北民族學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 445000 3. 湖北七姊妹山國家級自然保護區(qū)管理局，湖北 宣恩 445000）

2014年6月至2016年5月，采用線路調(diào)查和樣地調(diào)查方法，對鄂西南裸子植物資源進行了調(diào)查。用瀕危系數(shù)和遺傳損失系數(shù)定量分析了區(qū)域內(nèi)自然分布的裸子植物瀕危程度和急切保護程度，并按用途對裸子植物資源進行了利用分類。結(jié)果表明，鄂西南共有裸子植物9科33屬89種（含10變種，12栽培品種）。其中，鄉(xiāng)土樹種36種，占鄂西南裸子植物總種類的40.4%；國家重點保護、國家珍稀瀕危、湖北珍稀特有裸子植物分別為12種、10種、13種。C瀕，V急＜0.5的裸子植物分別占區(qū)域自然分布裸子植物總種類的33.3%和38.9%，表明鄂西南裸子植物資源整體上受威脅程度較大。鄂西南裸子植物資源的用途分為14大類，以木材類、觀賞類、藥用類、纖維類和油脂類5類植物為主；每種裸子植物有主要用途、次要用途和一般用途之分。根據(jù)瀕危程度和急切保護程度數(shù)值，可制定合理的開發(fā)利用措施，為裸子植物資源可持續(xù)利用提供了科學(xué)依據(jù)。

鄂西南；裸子植物；瀕危程度；急切保護程度；可持續(xù)利用

裸子植物是種子植物中最原始的類型，最初的裸子植物出現(xiàn)在距今約 2.6億年以前的古生代，在中生代至新生代期間是世界各大陸最主要的植物類群[1]。全世界現(xiàn)存裸子植物4綱9目12科71屬，約800種[2]。中國是世界上裸子植物最豐富的國家，根據(jù)鄭萬鈞分類系統(tǒng)，我國有裸子植物4綱8目11科41屬236種[3]。中國裸子植物種類僅為被子植物的0.8%，但裸子植物所形成的森林面積約占我國森林總面積的52%。我國裸子植物分布范圍廣、資源儲量多、生態(tài)價值大、用途多樣且重要，其中藥用裸子植物有10科27屬126種，如三尖杉屬和紅豆杉屬是目前用于抗癌的重要植物種屬。因此，加大對裸子植物資源的研究力度，對裸子植物資源合理開發(fā)和可持續(xù)利用具有重大意義。

鄂西南山區(qū)地形復(fù)雜，氣候多樣，受第四紀冰川期的影響小且植被類型豐富多樣，使古老孑遺植物種類眾多，裸子植物種類較多且分布面積廣。不少學(xué)者對鄂西南地區(qū)的植被組成[4]、群落干擾與恢復(fù)[5-6]、蕨類植物種類與分布[7]等方面作了較為深入的研究，但尚未涉及裸子植物的種類、瀕危程度及可持續(xù)利用等。為此，在詳細調(diào)查鄂西南裸子植物資源的基礎(chǔ)上，對其種類、受威脅程度、急切保護程度和可持續(xù)利用措施等進行了研究，旨在為鄂西南裸子植物資源的保護和合理地開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

鄂西南地處山峽腹地（29°07′ ～ 31°30′N，108°23′ ～ 111°40′E）。北部屬巫山山脈，東南部及中部系武陵山脈東北端的石門支脈，西部屬于大婁山山脈的北延部分，境內(nèi)山巒起伏、地形復(fù)雜。最高點海拔3 032 m，最低點海拔66.8 m，平均海拔在1 000 m以上。地形多樣導(dǎo)致氣候類型多樣，主要屬于中亞熱帶季風氣候；夏季溫濕多雨，冬季寒冷干燥；四季分明，云霧多，濕度大，雨量充沛。年均溫17.5℃（低山）至7.8℃（高山），年均降水量1 100 mm（低山）至1 800 mm（高山），年均日照時數(shù)1 160 h（低山）至1 600 h（高山），無霜期285 d（低山）至200 d（高山）。土壤類型多樣，從低山至高山分別為紅壤、黃壤、黃棕壤、棕壤、暗棕壤、山地草甸土、山地沼澤土等地帶性土壤，自然土壤的pH值在4.5 ～ 6.5[8-9]。鄂西南地理位置，見圖1。

圖1 鄂西南地理位置及包括的縣市Figure 1 Location of the southwest Hubei

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

本研究依托湖北恩施森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站的建設(shè)，于2014年6月至2016年5月，采用線路調(diào)查和樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，對鄂西南4個國家級自然保護區(qū)（星斗山、木林子、七姊妹山和神農(nóng)架部分）、4個省級自然保護區(qū)（三峽大老嶺、長陽崩尖子、巴東金絲猴和咸豐二仙巖濕地）、7個植物園（中國水杉植物園、華中藥用植物園等）、10多個森林公園（鳳凰山、甘溪山、銅盆水等）、20多個國營林場（佛寶山、金子山、百戶灣等）中的裸子植物資源進行了詳細調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括物種名、經(jīng)緯度、海拔及樣地內(nèi)的個體多度。

根據(jù)研究區(qū)地形，每個調(diào)查區(qū)域均以山脊、山腰和山谷為調(diào)查線路，某些區(qū)域還沿著湖或河進行調(diào)查；根據(jù)地形和森林群落類型，在研究區(qū)設(shè)置了不同面積的動態(tài)監(jiān)測樣地。其中，木林子自然保護區(qū)為15 hm2樣地，七姊妹山自然保護區(qū)和金子山國營林場均為6 hm2樣地，其他自然保護區(qū)、植物園、森林公園和林場均設(shè)置了不同數(shù)量的20 m × 20 m的永久固定監(jiān)測樣地。大樣地設(shè)置參考CTFS森林動態(tài)監(jiān)測樣地建設(shè)標準[10]，20 m × 20 m的樣地選擇較平緩的典型地段，沿與等高線大致平行的方向設(shè)置樣地。樣地四角及其每個20 m處均埋設(shè)具有標記的水泥樁，兩個水泥樁的中點（每10 m處）用PVC管標記，再用紅色塑料繩將每個20 m×20 m的樣地平均分隔成4個10 m×10 m的樣方，最終將各樣方分隔為4個5 m×5 m的樣塊，并以樣地（20 m × 20 m）作為野外調(diào)查的基本單元。

2.2 種類鑒定及用途分類方法

種類鑒定過程中，先在野外將每種裸子植物填寫采集卡和拍照記錄，并選擇完整的枝條用標本夾制成標本帶回實驗室，再以觀察實地生長的裸子植物性狀和采集的標本為依據(jù)，以《中國植物志》、《中國樹木志》和《湖北植物志》[3,11-12]為準則，對裸子植物資源種類進行再次鑒定，標本存放于武陵山生物多樣性標本館（湖北民族學(xué)院）。根據(jù)《野生植物資源學(xué)》、《中國經(jīng)濟植物志》和《鄂西南木本植物資源》，結(jié)合裸子植物資源的實際利用情況進行用途分類[13-15]。

2.3 瀕危程度評價方法

參照世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）《國際瀕危物種等級新標準》以及崔國發(fā)、姚振生和戴寶合等[13,16-18]對植物受威脅程度的評價標準，在分析鄂西南區(qū)域自然分布的裸子植物資源生存影響因子的基礎(chǔ)上，決定以國內(nèi)分布頻度、鄂西南分布頻度等8個方面作為瀕危系數(shù)的評定要素，并確定各要素分級分值標準（表1）。

表1 鄂西南裸子植物資源瀕危程度的評價指標Table 1 Indicators for endangered degree of gymnosperm resources in the southwest Hubei

瀕危系數(shù)[19-20]公式如下：

式中，C瀕為瀕危系數(shù)，i為各評定指標，Xi為某物種第i個評定指標的得分值，Xmaxi為第i個評定指標最高得分值。

2.4 急切保護程度評價方法

選用瀕危系數(shù)和遺傳損失系數(shù)計算急切保護值[21]，對區(qū)域自然分布的裸子植物資源進行了量化，急切保護值計測公式：

式中，V急為急切保護值，C瀕為瀕危系數(shù)，C遺為遺傳損失系數(shù)，75%，25%分別是C瀕和C遺所占權(quán)重。

選用種型情況、特有情況、種質(zhì)資源和遺傳育種價值和古老殘遺作為遺傳損失系數(shù)的評定要素，其分級分值見表2。遺傳損失系數(shù)公式[20]：

式中，C遺是遺傳損失系數(shù)，i為各評定指標，Xi為物種第i個評定指標的得分值，Xmaxi為第i個評定指標最高得分值。

表2 鄂西南裸子植物資源遺傳損失系數(shù)的評價指標Table 2 Indicators for genetic loss coefficient of gymnosperm resources in the southwest Hubei

3 結(jié)果與分析

3.1 裸子植物資源種類

研究結(jié)果表明，鄂西南現(xiàn)有裸子植物資源9科33屬89種，見表3（含10變種，12栽培品種），其科、屬、種分別占我國裸子植物資源的81.8%，80.1%和37.7%[3]。其中，36種為鄉(xiāng)土樹種，53種為外來樹種，分別占鄂西南裸子植物資源總種類的40.4%和59.6%。

表3 鄂西南裸子植物資源種類Table 3 Species of gymnosperm in the southwest of Hubei

表3續(xù)

該區(qū)域自然分布的裸子植物資源中，國家重點保護植物12種，見表4（國家Ⅰ級保護植物2種、Ⅱ級10種），占國家重點保護裸子植物的18.8%[22]；中國珍稀瀕危植物10種（國家Ⅰ級珍稀瀕危植物1種、Ⅱ級4種、Ⅲ級5種），占國家珍稀瀕危裸子植物的14.1%[23]；湖北珍稀特有裸子植物13種，占全省珍稀特有裸子植物的86.7%[24]。

表4 鄂西南國家重點保護、珍稀瀕危及湖北珍稀特有裸子植物資源種類Table 4 Resources of gymnosperm for national key protected, rare and endangered, rare and endemic in the southwest of Hubei

3.2 裸子植物資源瀕危程度

C瀕≥0.6的裸子植物18種（表5），占鄂西南自然分布裸子植物資源總種類的50.0%，其中松杉類植物13種，占36.1%，表明鄂西南裸子植物資源瀕危程度較高的植物種類較多且以松杉類植物為主。近危種種類較少，占該區(qū)域自然分布裸子植物資源總種類的16.7%。無危種12種，雖然也以松杉類最多，但種群自然更新良好，幾乎都是多種屬型植物，瀕危程度小。

表5 鄂西南裸子植物資源的瀕危程度Table 5 Endangered degree of gymnosperm resources in the southwest of Hubei

3.3 裸子植物資源急切保護程度

V急≥0.7的裸子植物13種（表6）。其中，國家重點保護植物9種，占鄂西南國家重點保護裸子植物的75%；包括該區(qū)域所有國家珍稀瀕危植物（10種），有湖北珍稀特有裸子植物12種，占全省珍稀特有裸子植物的80%。這些裸子植物資源地域分布少，種質(zhì)資源和遺傳育種價值高且以松杉類植物為主，急切保護值大，其保護順序為優(yōu)先保護Ⅰ。優(yōu)先保護Ⅱ和Ⅲ的植物種類較少，同樣以國家重點保護、國家珍稀瀕危和湖北珍稀特有裸子植物為主，這可能是因為裸子植物的野生資源減少速率較快、利用價值較大所致。鄂西南特有的地質(zhì)地貌和氣候類型為松科和柏科植物生長提供了良好的生態(tài)環(huán)境，所以V急＜0.5的14種裸子植物資源中，松科和柏科植物分別有6種和5種，共占普通保護裸子植物資源的91.7%。

表6 鄂西南裸子植物資源的急切保護程度Table 6 Value of urgency for protection of gymnosperm resources in the southwest of Hubei

3.4 裸子植物資源用途分類

按用途可將鄂西南裸子植物資源分為纖維、淀粉、油脂、芳香油、鞣質(zhì)、樹脂膠、藥用、農(nóng)藥、果樹、觀賞、木材、蜜源、其他（皂素、木栓、甜味劑等）和保護植物14大類（表7）。根據(jù)統(tǒng)計，用途最多的5大類是木材類（34種）、觀賞類（19種）、藥用類（19種）、纖維類（18種）和油脂類（12種）植物，分別占該區(qū)域自然分布的裸子植物資源總種類的94.4%，52.8%，52.8%，50.0%和 33.3%；蜜源類（1種）、農(nóng)藥類（2種）及淀粉類（2種）的植物種類較少，分別占該區(qū)域自然分布的裸子植物資源總種類的2.8%，5.6%和5.6%。保護植物種類較多（29種），共占該區(qū)域自然分布的裸子植物資源總種類的80.6%。

由表7可知，每種裸子植物均有主要用途、次要用途和一般用途之分。如馬尾松既有樹脂膠和木材兩方面的主要用途，又有纖維、油料、香料、鞣料以及藥用等方面的次要用途，還有蜜源的一般用途。此外，植物的相同部位具有不同用途，不同部位可有相同的用途。紅豆杉的種子既可藥用驅(qū)蛔蟲、消積食，還可榨油供工業(yè)用；其木材及枝葉都含紫杉醇，有利尿、治療腎臟病、糖尿病作用，是治療癌癥的新藥[25]。

表7 鄂西南裸子植物資源用途統(tǒng)計Table 7 Utilization of gymnosperm resources in the southwest of Hubei

4 結(jié)論與討論

4.1 裸子植物資源種類多、分布廣

鄂西南位于喀斯特地質(zhì)地貌分布區(qū)，地形復(fù)雜、地勢起伏大，多局部小氣候，因此受第四紀冰川期影響小。得天獨厚的地質(zhì)地貌和氣候類型是珍稀瀕危植物的“避難所”，也是許多物種能夠繁衍和生長的天然屏障，許多地方不同程度上保存著白堊紀和第三紀的古老殘遺區(qū)系成分，許多區(qū)系起源古老的裸子植物也有分布。該區(qū)地處我國陸地地勢二、三級階梯的過渡地帶上，南北物種交匯程度大、生態(tài)系統(tǒng)多樣性高，所以裸子植物資源種類較多。此外，該區(qū)域?qū)儆诘湫偷闹懈呱降匦危骄０屋^高，為喜光、喜溫涼潮濕、四季分明的植物生長創(chuàng)造了生存條件，松科和柏科植物種類最為豐富，分別占區(qū)域自然分布裸子植物資源總種類的44.4%，16.7%。松科植物，如馬尾松在該區(qū)域常形成單純林或與其他常綠、落葉闊葉植物組成針闊混交林。

當?shù)卣种匾暽锒鄻有员Ｗo；同時為滿足植樹造林、用材、觀賞及工業(yè)用途的需要，從外地引進的裸子植物資源種類多。自然和人為因素長期綜合作用，使鄂西南具有較多的裸子植物資源。

4.2 裸子植物資源瀕危程度和急切保護程度高

C瀕≥0.6的裸子植物資源中，松科植物（10種）占55.6%，占科內(nèi)自然分布裸子植物資源總種類的62.5%，占鄂西南自然分布裸子植物資源總種類的27.8%；其次是紅豆杉科植物（3種）占16.7%，占科內(nèi)自然分布裸子植物資源總種類的60%，占鄂西南自然分布裸子植物資源總種類的8.3%。其原因可能是：①松科植物均可用作樹脂膠、木材、纖維或油料等，民用和工業(yè)用途廣泛，對植株數(shù)量需求大；由于開發(fā)利用強度大，野生資源減少速率較快，所以瀕危程度大。②紅豆杉科植物，如紅豆杉、南方紅豆杉等不僅用途廣泛（觀賞、木材、果樹等）且主要用途（抗癌）目前還未找到可替代的植物種。近危種（0.5≤C瀕＜0.6）植物雖然利用強度較小，但種群數(shù)量較少，自然更新不良，成為種群更新和發(fā)展的瓶頸。無危種（C瀕＜0.5）占該區(qū)域自然分布裸子植物資源總種類的 33.3%，大多數(shù)種群為多種屬型植物，具有構(gòu)造種群和預(yù)備種群，自然更新良好且開發(fā)利用強度小，所以瀕危程度小。

V急≥0.7的裸子植物資源中，松科植物8種，占優(yōu)先保護Ⅰ中裸子植物資源總種類的61.5%，分別占科內(nèi)及鄂西南自然分布的裸子植物資源總種類的50%和22.2%。這可能與科植物出現(xiàn)于晚古生代，植物區(qū)系起源古老，具有較多我國特有屬、單種科屬植物和古老孑遺植物，瀕危系數(shù)及遺傳損失系數(shù)值較大等原因有關(guān)。普通保護（V急＜0.5）的裸子植物資源僅占區(qū)域自然分布裸子植物資源總種類的38.9%?？梢姡跷髂下阕又参镔Y源整體上受威脅程度較大，加強裸子植物資源保護是保障各種群持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵。

4.3 裸子植物資源可持續(xù)利用對策

目前，在對裸子植物資源開發(fā)利用方面還存在重開發(fā)、輕保護的掠奪式開發(fā)利用，導(dǎo)致野生裸子植物資源破壞嚴重并漸趨枯竭。此外，忽視綜合開發(fā)利用且開發(fā)層次不夠，對資源的開發(fā)利用還基本停留在初級利用水平，資源浪費嚴重。因此，在開發(fā)利用中對篦子三尖杉、麗江鐵杉等瀕危程度和急切保護程度大的物種，除了尋找替代品以外，還應(yīng)根據(jù)當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展和植物資源的分布特點，建立不同規(guī)模和等級的自然保護小區(qū)（森林公園、林場等），借助現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)進行種群動態(tài)監(jiān)測。此外，在進行就地保護的基礎(chǔ)上還可采取組織培養(yǎng)及建立生產(chǎn)基地，實行工廠化育苗擴大繁殖種群；保護裸子植物資源的物種多樣性及遺傳多樣性，實現(xiàn)開發(fā)與保護并舉。

在對裸子植物資源種類及種群數(shù)量詳細調(diào)查的基礎(chǔ)上，實行有先后、有層次、有目標的規(guī)劃利用。對馬尾松、銀杏等種群數(shù)量多、用途多樣的裸子植物資源，可進行有計劃的直接開發(fā)利用；對篦子三尖杉、大果青杄等種群數(shù)量少，其用途重要性暫不明顯且未來能滿足市場需求的裸子植物資源可進行中期利用；對種群數(shù)量少、用途不明確或當前利用價值小、浪費嚴重的植物資源，可采取保護優(yōu)先原則并加強用途研究，實行中后期開發(fā)利用；對種群數(shù)量極為稀少、生態(tài)因子要求高，遺傳基因有喪失危險的珍稀瀕危植物，應(yīng)禁止開發(fā)利用并建立特殊的自然保護區(qū)域，保持適當?shù)娜斯ぽo助恢復(fù)措施確保種群更新復(fù)壯，當種群達到一定規(guī)模后實現(xiàn)后期開發(fā)利用。此外，借助現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)、生物技術(shù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方法，提高資源產(chǎn)量、質(zhì)量和某些成分的穩(wěn)定性。配套生產(chǎn)技術(shù)和加工工藝，在提高現(xiàn)有產(chǎn)品質(zhì)量及利用水平的基礎(chǔ)上，積極研究深度加工和精加工技術(shù)，促進新產(chǎn)品開發(fā)和資源綜合利用[13]。

致謝：感謝湖北省林學(xué)一級學(xué)科碩士點（湖北民族學(xué)院）對本研究的資助！

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Endangered Degree and Sustainable Utilization of Gymnosperm Resources in the Southwest Hubei

LIN Yong1, TENG Shu-rui2, JIANG Nian2, LIU Jun-cheng1, AI Xun-ru1, ZHENG Xiao-jiang2

（1. School of Forestry and Horticulture, Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China; 2. School of Biological Science and Technology, Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China;3. Qizimei National Nature Reserve Administration of Hubei Province, Hubei Xuan’ en 445000）

Investigations were conducted from June 2014 to May 2016 on gymnosperm resources in the southwest Hubei province, by route survey and sample plot one. Endangered degree and genetic loss coefficient of the resources were analyzed by endangered index and urgency value, and their utilization was classified. The results show that there were 89 species of 9 families and 33 genera of gymnosperms in southwest Hubei (including 10 varieties and 12 cultivars). Among them, 36 species are endemic, accounting 40.4% of the total species of gymnosperms in the southwest Hubei. There were 12 species under national key protection, 10 species of national rare and endangered, 13 species of provincial rare and endemic. Gymnosperm resources in the southwest Hubei with endangered index and urgency value of less than 0.5 occupied 33.3% and 38.9% of the total regional natural distribution species, indicating gymnosperm resources in the southwest Hubei was threatened. Gymnosperm resources in the region were classified into 14 categories, including wood, ornamental and medicinal. According to endangered degree and the urgency value of gymnosperm resources in the southwest Hubei province, recommendations were put forwarded.

southwest of Hubei province; gymnosperm; endangered degree; urgency value; sustainable utilization

S718.3

A

1001-3776（2017）01-0063-08

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.01.012

2016-06-16；

2016-10-28

湖北省自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項目（2009CDA115），生物資源保護與利用湖北省重點實驗室開放基金項目（PKLHB1525），恩施州技術(shù)研發(fā)項目（2014）

林勇，碩士研究生，從事森林生態(tài)與生物多樣性保護理論研究；E-mail：528262031@qq.com。通信作者：鄭小江，教授，從事植物資源開發(fā)與利用研究；E-mail：1946825698@qq.com。