張琪 董詩浩 李新宇 董坤 譚墾

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明650201）

中蜂遭遇不同類型胡蜂攻擊時發(fā)出的語音報警信號

張琪 董詩浩 李新宇 董坤 譚墾

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所，昆明650201）

蜜蜂作為一種典型的社會性昆蟲,主要通過信息素以及舞蹈行為在蜂群中傳達(dá)重要信息，來維持蜂群的穩(wěn)定和繁榮。但是，蜜蜂之間聲音震動傳達(dá)的報警信號對蜂群抵御捕食者起著至關(guān)重要的作用。本實驗采用不同類型的胡蜂（大胡蜂和小胡蜂）攻擊采食的中蜂,追蹤蜜蜂回巢后的行為，發(fā)現(xiàn)回巢后的蜜蜂會在巢內(nèi)發(fā)出一種語音報警信號。結(jié)果表明，不同類型胡蜂對中蜂攻擊的威脅程度不同，導(dǎo)致的報警信號個數(shù)有很大差異。

中蜂；胡蜂；報警信號；威脅程度

蜜蜂是社會性昆蟲，社會性生存要求個體之間能有效的傳遞信息[1]。蜜蜂之間分工合作，共同維持蜂群穩(wěn)定和繁榮[2]。覓食是蜜蜂的主要行為，與其他靈長類動物不同的是，蜜蜂通過舞蹈行為將食物的方位、距離等信息傳遞給同伴，大大提高了工作效率[3，4]。

蜜蜂發(fā)現(xiàn)好的蜜源食物后，通過舞蹈招募同伴到指示的食物源采集，被招募的同伴通過舞蹈方式招募更多的同伴加入到采集隊伍中，結(jié)果是一只蜜蜂的舞蹈引起了數(shù)百只蜜蜂的采集活動。在亞洲，胡蜂是蜜蜂主要的敵害，它們在花上和蜂箱門口捕食蜜蜂[5]。凹吻胡蜂（小胡蜂）體型較小，金環(huán)胡蜂（大胡蜂）是亞洲最常見的胡蜂種類，在長期的共同生活中，中蜂進(jìn)化出了一系列對付胡蜂的方法。如大胡蜂和小胡蜂靠近在蜂箱門口捕捉蜜蜂時，進(jìn)出巢的中蜂會轉(zhuǎn)彎，通過弧線飛行來避開大小胡蜂[6]。另外，蜂箱門口會增加守衛(wèi)蜂的數(shù)量，守衛(wèi)蜂們還會集體一致地擺動腹部來警告胡蜂。如果有大膽的胡蜂落在巢門口，就會引來多達(dá)數(shù)百只蜜蜂形成緊密的蜂團(tuán)將胡蜂熱死或悶死，由于大胡蜂和小胡蜂在形態(tài)上有很大差異，且它們對中蜂攻擊的危險程度都不相同，當(dāng)蜜蜂遭遇危險后，是否能通過一定的方式將危險信號傳遞給同伴？當(dāng)遭遇不同程度的危險時，蜜蜂能否精確編碼不同的危險信息[7-8]？

1 材料與方法

試驗在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所的實驗蜂場進(jìn)行。三群中蜂蜂群（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)蜂學(xué)樓內(nèi)）、大胡蜂、小胡蜂、飼喂器、30%蔗糖溶液、試管、多種顏色的標(biāo)記筆、聽筒、攝像機(jī)等。所用蜜蜂蜂群選用云南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方蜜蜂研究所蜂場內(nèi)三群群勢適中的觀察箱飼養(yǎng)蜂群，所用的大胡蜂、小胡蜂均取自附近的實驗蜂場。

1.1 中蜂在采集點受到大小胡蜂攻擊后的行為反應(yīng)

首先是招蜂過程，我們用試管在巢門口抓取一定數(shù)量的采集蜂，把它放到離蜂巢一定距離的采食點采集。在采集點上放上含有30%蔗糖溶液的飼喂器，離蜂群大概30 m左右，待蜜蜂在飼喂器上取食穩(wěn)定后，用不同顏色的標(biāo)記筆在蜜蜂胸部標(biāo)記，標(biāo)記約10只左右。實驗共分為3組，對照組（無捕食者攻擊）；實驗組1（小胡蜂攻擊）；實驗組2（大胡蜂攻擊）；共測試三群蜜蜂。對于實驗組，我們用細(xì)鐵絲綁住胡蜂胸部與腹部之間，使胡蜂可以自由活動但不會飛走。待蜜蜂在飼喂器上穩(wěn)定采食后，我們用胡蜂去觸碰正在采食標(biāo)記的蜜蜂。待蜜蜂回巢后，我們記錄被標(biāo)記的采集蜂，用攝像機(jī)拍攝蜜蜂回巢后的行為。另外，實驗員還要在巢內(nèi)記錄蜜蜂采集完后跳舞的次數(shù)，并通過聽筒記錄標(biāo)記的蜜蜂發(fā)出的報警信號的次數(shù)。

1.2 中蜂在受到不同類型胡蜂攻擊后語音報警信號的差異

與上述實驗大體類似，也是分別用小胡蜂和大胡蜂在飼喂器上對蜜蜂進(jìn)行攻擊。首先訓(xùn)練蜜蜂到飼喂點上進(jìn)行采集，然后標(biāo)記蜜蜂。實驗組用胡蜂攻擊飼喂器上的標(biāo)記蜜蜂。待蜜蜂回巢后，用攝像機(jī)記錄蜜蜂舞蹈的次數(shù)，使用聽筒記錄被標(biāo)記的蜜蜂發(fā)出的語音報警信號。之后應(yīng)用Raven Prov.1.5音頻分析軟件分析比較不同情況下蜜蜂發(fā)出的語音報警信號的聲音震動頻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 中蜂在采集點受到大小胡蜂攻擊后的行為反應(yīng)

圖1 中蜂在采集點受到大小胡蜂攻擊后的行為反應(yīng)

由圖1我們發(fā)現(xiàn)，小胡蜂和大胡蜂分別刺激飼喂器上的蜜蜂后，兩者都會發(fā)出語音報警信號。且很明顯得出，大胡蜂在攻擊蜜蜂時所發(fā)出的語音報警信號數(shù)量明顯比小胡蜂攻擊時要多。但受到小胡蜂和大胡蜂攻擊后，回巢的標(biāo)記蜜蜂都沒有表現(xiàn)出舞蹈行為，但發(fā)出了比較多的語音報警信號，標(biāo)記的蜜蜂用它的頭部撞擊正在舞蹈的蜜蜂。在進(jìn)行方差分析后可知，對照組和實驗組的差異顯著。

2.2 中蜂在受到不同類型胡蜂攻擊后語音報警信號的差異

通過音頻分析軟件，我們比較明顯的發(fā)現(xiàn)，中蜂在受到不同類型胡蜂攻擊后語音報警信號存在差異。由圖2明顯得知，大胡蜂攻擊蜜蜂回巢后發(fā)出的語音報警信號音頻比小胡蜂攻擊蜜蜂音頻更高。用重復(fù)測量方差分析得知，對照組和實驗組差異顯著，更加說明個體更大的大胡蜂對中蜂的威脅更大。

圖2 中蜂在受到不同類型胡蜂攻擊后語音報警信號的差異

3 討論與結(jié)論

上述研究結(jié)果表明與胡蜂同域生長的本土蜜蜂進(jìn)化出了警告同伴有危險的語音報警信號，當(dāng)遭遇不同程度的危險時，蜜蜂的停止信號能精確編碼不同的危險信息，該信號由簡單的脈沖振動組成，其中的頻率代表危險程度；持續(xù)時間代表危險類型[9]。信號接收者會根據(jù)編碼的危險程度及危險類型做出相應(yīng)反應(yīng)，停止招募同伴去危險的地方或是留在安全的巢內(nèi)。這是首次在脊椎動物（如鳥類和靈長類）外發(fā)現(xiàn)如此精確的語音報警信號。這個信號與蜜蜂精巧的舞蹈語言相匹配，構(gòu)成了舞蹈的觸發(fā)-表達(dá)-報警-停止的完整過程[7]。

[1]丁桂玲.蜜蜂的舞蹈[J].中國蜂業(yè),2013,64(9):58-59.

[2]張迎迎,胡福良.蜜蜂如何傳遞舞蹈中的信息[J].中國蜂業(yè), 2015,66(8):63-64.

[3]尚玉昌.蜜蜂的通訊行為[J].生物學(xué)通報,2008,43(4)：8-10.

[4]譚墾，汪建明，劉意秋，等.胡蜂對蜜蜂采集行為影響的實驗研究[J].蜜蜂雜志，2004(2):7-8.

[5]王建鼎,張緯華.胡蜂生物學(xué)及其防治方法研究[J].蜜蜂雜志, 1991(6):3-6.

[6]Kirchner WH.Vibrational signals in the tremble dance of the honeybee,Apis mellifera[J].Behavioral Ecology and Sociobiology, 1993,33(3):169-172.

[7]Nieh JC.A negative feedback signal that is triggered by peril curbs honey bee recruitment[J].Current Biology,2010,20(4):310-315.doi:10.1016/j.cub.2009.12.060 PMID:20153197.

[8]Tan Ken,Dong Shihao,Nieh James,et al.Honey Bee Inhibitory Signaling Is Tuned to Threat Severity and Can Act as a Colony Alarm Signal[J].PLOS Biology,2016,14(3):1-19.

[9]Pastor KA,Seeley TD.The brief piping signal of the honey bee: Begging call or stop signal?[J].Ethology,2005,111(8):775-784.

TheApis cerana ceranavoice alarm signals when confronted with different hornet attack

Zhang Qi,Dong Shihao,Li Xinyu,Dong Kun,Tan Ken
(Eastern Bee Research Institute of Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)

The bee is a typical social insect,not only through the pheromone and dance to convey important information and maintaining stability and prosperity of the colony,the sound vibrations alarm signal of the bee plays an crucial important in the bee's defense against predators.The experiment by stimulating different hornet(Vespa velutinaandVespa mandarinia)attack bees on the feeder,it found that bee which was attacked will release a voice alarm signal in the nest.Results show that different types of hornets threat levels would cause honeybee to release significant differences number of alarm signals.

Apis cerana cerana;hornet;alarm signal;threat level

國家現(xiàn)代蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-45-kxj14)

張琪(1993-)，男，在讀碩士，研究方向為蜜蜂生物學(xué)

譚墾，男，教授，博導(dǎo)，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究，E-mail:eastbee@sina.com