鄭肖蘭　鄭金龍　習(xí)金根　梁艷瓊　吳偉懷　李銳　胡飛　黃興

摘要：【目的】探討植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利對橡膠樹膠胞炭疽菌生長速率、孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響，為橡膠樹炭疽病防治提供新途徑?！痉椒ā恳韵鹉z樹膠胞炭疽菌RC169為供試菌株，利用菌絲生長速率法、孢子萌發(fā)法等常規(guī)植物病理學(xué)方法測定濃度為50.00、25.00、12.50、6.24、3.12和0 g/L的乙烯利處理對RC169菌絲生長的影響，以及濃度為0、0.2、0.4、0.8、1.6和3.2 g/L的乙烯利處理對RC169孢子萌發(fā)、附著胞形成等的影響?！窘Y(jié)果】參試梯度濃度（50.00、25.00、12.50、6.24、3.12和0 g/L）乙烯利對RC169生長的抑菌率分別為98.6%、88.1%、34.7%、25.0%、8.1%和0，相應(yīng)回歸方程為y=2.9157x+1.9585，R2=0.9518；參試梯度濃度（0、0.2、0.4、0.8、1.6和3.2 g/L）乙烯利下RC169孢子萌發(fā)率分別為92.20%、36.70%、20.60%、12.30%、2.63%和0，相應(yīng)線性回歸方程為：y=-1.3945x+7.0663，R2=0.6803，RC169附著胞形成率分別為90.50%、5.37%、3.13%、1.10%、0和0，對應(yīng)線性回歸方程為：y=-1.7383x+6.7965，R2=0.8493?！窘Y(jié)論】在一定濃度范圍，乙烯利對橡膠樹膠胞炭疽菌菌絲生長、孢子萌發(fā)、附著胞形成均具有抑制作用，且隨著乙烯利濃度的升高，其抑制作用隨之增強。

關(guān)鍵詞： 乙烯利；膠胞炭疽菌；抑菌率；孢子萌發(fā)率；附著胞形成率

中圖分類號： S763.15 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）01-0082-05

Abstract：【Objective】The present study explored the effects of ethephon on growth rate of Colletotrichum gloeosporioides in rubber， spore germination and appressorium formation， so as to provide new measures to prevent and control rubber tree anthracnose.【Method】RC169 strain was taken as material， effects of ethephon at concentration of 50.00， 25.00，12.50，6.24，3.12 and 0 g/L on RC169 mycelium growth were detected using mycelium growth rate method and spore germination method. Effects of ethephon at concentration of 0，0.2，0.4，0.8，1.6 and 3.2 g/L on spore germination rate and appressorium formation rate were also detected. 【Result】When concentration of ethephon were at 50.0， 25.0，12.5，6.24， 3.12 and 0 g/L， its inhabitation rate on RC169 were 98.6%， 88.1%， 34.7%， 25.0%， 8.1% and 0 respectively， the regression equation was y=2.9157x+1.9585，R2=0.9518. Spore germination rate of RC169 at different ethephon concentrations （0，0.2，0.4，0.8，1.6 and 3.2 g/L） were 92.20%， 36.70%， 20.60%， 12.30%， 2.63% and 0， and the regression equation was y=-1.3945x+7.0663，R2=0.6803. Appressorium forming rate of RC169 were 90.50%， 5.37%， 3.13%， 1.10% 0 and 0， regression equation was y=-1.7383x+6.7965，R2=0.8493. 【Conclusion】When the concentration falls within certain scope， ethephon can inhibit mycelium growth， spore germination and appressorium formation. With the increasing of ethephon concentration， the inhibition rate enhances.

Key words： ethephon； colletotrichum gloeosporioides； inhibition rate； spore germination rate； appressorium formation rate

0 引言

【研究意義】橡膠樹炭疽病是影響橡膠樹割膠生產(chǎn)的三大葉部病害之一。橡膠樹炭疽病主要由膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）和尖孢炭疽菌（Colletotrichum acutatum）侵染引起，可導(dǎo)致橡膠樹葉片脫落甚至整株死亡，給橡膠產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重?fù)p失（鄭肖蘭等，2006，2014；林春花等，2014；劉艷等，2014；曹學(xué)仁等，2015）。乙烯利是刺激橡膠樹增產(chǎn)的最主要的植物生長調(diào)節(jié)劑之一，目前研究認(rèn)為乙烯利有促進(jìn)產(chǎn)膠和排膠作用（蔡磊等，1999；莊海燕等，2010），表明乙烯利可增強寄主抗病性并增加產(chǎn)量。本研究探討乙烯利對橡膠炭疽菌生長速率、孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響，研究其作用及影響機理，從而為更好地防治橡膠樹炭疽病提供理論參考?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】乙烯利是化學(xué)合成物，能被植物快速吸收并釋放出乙烯。乙烯是五大類植物激素之一，被認(rèn)為是植物抗病原菌侵染反應(yīng)的一種信號分子，與植物在抗病反應(yīng)中合成病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis related proteins，PRP）密切相關(guān)。EI-Kazzaz（1984）報道，用青霉病菌接種臍橙和伏令夏橙，并用1000 mg/L乙烯處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙烯處理2～6 d后能抑制病菌生長，表現(xiàn)為病斑直徑較小，果皮氨基葡糖含量較低。印東生等（1999）研究表明，用乙烯利葉面噴施番茄幼苗，誘導(dǎo)番茄抗葉霉病效果顯著；乙烯利處理后，番茄植株體內(nèi)苯丙氨酸解氨酶和過氧化物酶同工酶活性明顯高于對照。王會利（2002）對幾種外源植物生長物質(zhì)與不同殺菌劑聯(lián)合作用防治番茄灰霉病菌效果的測定結(jié)果表明，乙烯利對供試多數(shù)殺菌劑有一定的相加或增效作用。許玲等（2007）以果蔬采后這一特定的生理階段為切入點，以灰霉菌為研究對象，分析病原真菌自身合成乙烯的條件和種間差異，并對乙烯在真菌生長發(fā)育和致病過程中的生物學(xué)作用進(jìn)行探討，結(jié)果表明，乙烯對灰霉菌的孢子萌發(fā)無顯著影響，但對該菌的菌絲生長有顯著影響，低濃度的乙烯可顯著促進(jìn)菌體在寄主果實內(nèi)的生長和致病性，而高濃度的乙烯卻抑制灰霉菌的致病性；研究證實，在有效脫除和控制環(huán)境中的乙烯濃度時，可有效控制由真菌引起的采后病害的發(fā)生。通常植物產(chǎn)生的乙烯量非常微小，但植物受到病原物侵染時產(chǎn)生的乙烯量急劇增加，用病原菌侵染無乙烯產(chǎn)生的番茄果實，果實發(fā)病進(jìn)程明顯減慢，表明乙烯與植物的抗病防衛(wèi)反應(yīng)密切相關(guān)（董梅等，2008）。研究認(rèn)為，乙烯參與了植物從種子萌發(fā)到成熟及衰老的一系列生命過程的調(diào)節(jié)及逆境條件（蟲害、熱害、冷害、旱害、澇害、鹽害、紫外線和重金屬離子等）下植物的脅迫反應(yīng)（葉燕萍，2006；韓露，2014；霍秀愛，2014）。乙烯不僅是健康細(xì)胞的代謝產(chǎn)物，在感病的植物組織及衰老組織中也會產(chǎn)生乙烯，從種子萌發(fā)、根系生長、莖增粗、花芽分化、性別分化、性別表達(dá)、葉片衰老脫落及果實、種子成熟等無不為乙烯所調(diào)節(jié)（莊海燕等，2010）。【本研究切入點】目前，有關(guān)乙烯利對橡膠炭疽菌生長速率、孢子萌發(fā)和附著胞形成影響的文獻(xiàn)鮮見報道，乙烯利對橡膠樹炭疽菌的影響作用尚未明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】探究植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利對橡膠樹膠胞炭疽菌RC169生長速率、孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響，為在利用乙烯利調(diào)節(jié)橡膠樹生長的同時對橡膠樹炭疽菌進(jìn)行同步防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試菌株：橡膠樹膠胞炭疽菌RC169由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護研究所保存提供。供試培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基（200 g/L馬鈴薯煮出液，10 g/L葡萄糖，18 g/L瓊脂粉，121 ℃滅菌20 min）。供試試劑40%乙烯利水劑為瑞士先正達(dá)作物保護有限公司產(chǎn)品。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 乙烯利對RC169生長速率的影響測定 含藥培養(yǎng)基配制方法：（1）計算需要配置的乙烯利用量，培養(yǎng)基乙烯利終濃度為50.0、25.0、12.5、6.24、3.12和0 g/L；（2）向25.0 mL容量瓶中加入乙烯利后，再加入2.5 mL DMF溶劑（N，N-二甲基甲酰胺），加入適量（一般2滴）助劑（消泡劑DX-10），定容至25.0 mL；（3）用系列濃度稀釋法將藥劑配成5個濃度梯度（50.0、25.0、12.5、6.24和3.12 g/L）；（4）選擇96.0 mL的培養(yǎng)基熔化，待溫度適宜后分別向各培養(yǎng)基中加入4.0 mL不同濃度梯度的藥劑，混合均勻并倒入培養(yǎng)皿制成含藥培養(yǎng)基。

平皿抑菌試驗方法：在各培養(yǎng)基上接種供試菌株，并設(shè)置對照組。4～5 d后觀察菌落生長情況，用十字交叉法測量菌落直徑，記錄數(shù)據(jù)并拍照，計算抑菌率。抑菌率（%）=（Φ1-Φ2）/（Φ1-D）×100，式中，D為打孔器直徑，本研究中D=0.5 cm；Φ1為對照組菌落直徑平均值；Φ2為試驗組菌落直徑平均值。根據(jù)生物統(tǒng)計幾率值換算表換算抑菌率幾率值。

1. 2. 2 乙烯利對RC169孢子萌發(fā)率和附著胞形成率的影響測定 孢子萌發(fā)判定方法：當(dāng)芽管長度大于孢子自身寬度的1/2時即視為萌發(fā)。試驗步驟：（1）水瓊脂玻片制備：將1%～2%水瓊脂熔化后（水瓊脂含乙烯利的終濃度分別為0、0.2、0.4、0.8、1.6和3.2 g/L）滴1滴至載玻片上，迅速用涂布棒推平，自然晾干；（2）孢子懸浮液制備：直接向已產(chǎn)孢的培養(yǎng)皿中加入4～5 mL無菌水洗脫孢子，然后用參試試劑將其配制成每個視野含40～50個孢子的孢子懸浮液；（3）將制備好的孢子懸浮液滴1滴于（1）中的載玻片上，將載玻片放入含有濕潤濾紙的玻璃皿中，置于28 ℃、濕度90%的恒溫培養(yǎng)箱中。待孢子在Th（無菌水中孢子萌發(fā)率超過80%所需要的時間）時，先用棉蘭乳酚油固定，然后用計數(shù)器計數(shù)孢子總數(shù)、萌發(fā)數(shù)及附著胞形成數(shù)量，計算孢子萌發(fā)率及附著胞形成率；（4）根據(jù)以上方法先進(jìn)行預(yù)試驗，得到RC169的Th，然后根據(jù)Th進(jìn)行試驗，計算孢子萌發(fā)率（李琳等，2007；王蘭英等，2010）。

萌發(fā)率（%）=a/A×100

式中，a為已萌發(fā)孢子數(shù)，A為觀察的孢子總數(shù)。

1. 3 統(tǒng)計分析

使用SAS 9.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 乙烯利對RC169生長速率的影響

從圖1和表1可知，隨著乙烯利濃度的升高（0、3.12、6.24、12.50、25.00和50.00 g/L），菌落直徑隨之減小、抑菌率隨之增大，其平均菌落直徑分別為4.20、3.90、3.27、2.92、0.94和0.55 cm，平均抑菌率分別為0、8.1%、25.0%、34.7%、88.1%和98.6%。進(jìn)一步轉(zhuǎn)化抑菌率為抑菌幾率值，得到回歸方程為y=2.9157x+1.9585，R2=0.9518，線性回歸結(jié)果好，且達(dá)極顯著差異（P<

0.01）。總體上，隨著植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利濃度的升高，其對RC169的抑菌率隨之顯著升高（P<0.05）（圖2）。

2. 2 乙烯利對RC169孢子萌發(fā)和附著胞形成的影響

經(jīng)多次試驗發(fā)現(xiàn)，RC169的Th為12 h。

圖3為不同濃度乙烯利處理下RC169孢子的萌發(fā)情況。由圖3可知，當(dāng)乙烯利濃度為0時（CK）， RC169孢子幾乎全部萌發(fā)，且大部分產(chǎn)生附著胞（圖3-A）；0.2 g/L乙烯利處理下孢子萌發(fā)率高，產(chǎn)生的芽管長，但罕見附著胞（圖3-B）；3.2 g/L乙烯利處理下孢子萌發(fā)率低且未見附著胞（圖3-C）。

孢子萌發(fā)率線性回歸方程為：y=-1.3945x+7.0663，R2=0.6803；附著胞形成率線性回歸方程為：y=

-1.7383x+6.7965，R2=0.8493，兩個回歸方程均達(dá)到線性回歸顯著性差異（圖4）。

由表2和圖3、圖4可知，隨著乙烯利濃度（濃度梯度0、0.2、0.4、0.8、1.6和3.2 g/L）的上升，孢子平均萌發(fā)率隨之降低（92.20%、36.70%、20.60%、12.30%、2.63%和0），附著胞平均形成率亦隨之降低（90.50%、5.37%、3.13%、1.10%、0和0）。總體上，RC169的孢子萌發(fā)率和附著胞形成率隨著乙烯利濃度升高而降低。

3 討論

本研究結(jié)果表明，40%乙烯利水劑在一定濃度范圍內(nèi)對橡膠樹膠胞炭疽菌RC169的生長速率、孢子萌發(fā)率和附著胞形成率具有抑制作用，且隨著用藥濃度的升高，其抑制作用隨之增強。抑制菌絲生長、芽管伸長和分生孢子萌發(fā)是殺菌劑對膠孢炭疽菌抑菌作用的主要方式（王蘭英等，2010；劉霞等，2013）。本研究中，乙烯利抑制菌絲生長的作用與一般的農(nóng)藥抑制結(jié)果趨勢一致，如張賀等（2015）對芒果膠孢炭疽菌和尖孢炭疽菌的室內(nèi)毒力測定和李佳佳（2015）對甘肅省枸杞炭疽病菌研究結(jié)果類似，結(jié)果均隨著用藥濃度增大，其抑菌率隨之規(guī)律性增大。

本研究中，膠孢炭疽菌分生孢子萌發(fā)率隨著乙烯利濃度的升高而降低，且附著胞形成率下降，芽管長度縮短；隨著時間的延長，孢子萌發(fā)率和附著胞形成率均有所增加，與劉偉（2012）在油茶炭疽病的藥劑敏感性研究結(jié)果類似。在乙烯利對膠孢炭疽菌孢子萌發(fā)率和附著胞形成率影響研究中，由于每次滴在玻片上的水分、水瓊脂厚度、顯微鏡光線等因素不能保證完全相同，導(dǎo)致在實際試驗中孢子萌發(fā)重復(fù)性相對較差，同一菌株同一處理出現(xiàn)的結(jié)果差異較明顯，與前人報道（張敬澤和胡東維，2004；楊葉等，2008）一致。本研究為今后進(jìn)一步深入研究乙烯利在病原菌致病和植物感病中的雙重作用機理提供了一定依據(jù)，也為更有效地制定真菌病害的防控技術(shù)措施提供了新思路。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，乙烯利水劑對橡膠樹膠胞炭疽菌RC169的生長速率、孢子萌發(fā)率和附著胞形成率具有抑制作用，且隨著用藥濃度的升高，其抑制作用隨之增強。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）