鄧英毅　鄭虛　熊軍　許娟　覃維治

摘要：【目的】利用馬鈴薯冬種期間發(fā)生的持續(xù)低溫霜凍條件，對(duì)選育的新品種桂農(nóng)薯1號(hào)與廣西主栽品種費(fèi)烏瑞它進(jìn)行田間耐寒性調(diào)查比較，為指導(dǎo)馬鈴薯耐寒栽培及新品種推廣提供理論依據(jù)?！痉椒ā?013年11月～2014年3月和2015年12月～2016年4月，分別對(duì)桂農(nóng)薯1號(hào)和費(fèi)烏瑞它在薯塊膨大初期和苗期受低溫脅迫后的田間寒害發(fā)生情況及寒害對(duì)產(chǎn)量的影響進(jìn)行調(diào)查，并測(cè)定分析苗期遭受低溫脅迫時(shí)幼苗葉片的可溶性蛋白含量及過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性?！窘Y(jié)果】試驗(yàn)期間試驗(yàn)點(diǎn)陰雨霜凍天數(shù)分別有76和82 d，占冬季4個(gè)月總天數(shù)的63.9%和66.9%。桂農(nóng)薯1號(hào)苗期和薯塊膨大初期受寒害程度低于對(duì)照品種費(fèi)烏瑞它，耐寒性強(qiáng)，2014和2016年收獲期產(chǎn)量分別比費(fèi)烏瑞它高61.0%和19.0%。在受低溫脅迫后的第5 d，桂農(nóng)薯1號(hào)幼苗葉片中的可溶性蛋白含量及CAT、SOD和POD活性均顯著高于費(fèi)烏瑞它（P<0.05）?！窘Y(jié)論】桂農(nóng)薯1號(hào)耐寒性較強(qiáng)，在持續(xù)低溫霜凍條件下產(chǎn)量較高，在我國(guó)馬鈴薯秋冬種地區(qū)有廣闊的推廣應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞： 桂農(nóng)薯1號(hào)；費(fèi)烏瑞它；耐寒性；產(chǎn)量；生理指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào)： S532.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）01-0066-06

Abstract：【Objective】Under continuous low temperature and frost weather，the difference of field cold resistance between the new potato variety Guinongshu No.1 and main cultivar in Guangxi Favorita planted in winter was compared，in order to provide theoretical basis for cold-resistant cultivation and new variety promotion. 【Method】During November， 2013- March， 2014 and December， 2015-April， 2016， chilling injury in field of Guinongshu No.1 and Favorita at early period of tuber enlargement and seedling stage after low temperature stress were observed， and effects of chilling injury on yield were investigated. In addition，the soluble protein content， catalase（CAT） activity， superoxide dismutase（SOD） activity and peroxidase（POD） activity in leaf at seedling stage when the seedlings went through low temperature stress were detected. 【Result】During two experiment periods， rainy and frosty days were 76 and 82 days respectively， accounting for 63.9% and 66.9% of four winter months. During seedling stage and early period of tuber enlargement， Guinongshu No.1 suffered less chilling injury than Favorita， and showed stronger cold resistance. At harvest period in 2014， the yield of Guinongshu No.1 was 19.0% higher than that of Favorita， and 61.0% higher in 2016. Soluble protein content， CAT activity， SOD activity and POD activity in leaves of Guinongshu NO.1 were significantly higher than those of Favorita on the fifth day after low temperature stress（P<0.05）. 【Conclusion】 Guinongshu No.1 has strong cold resistance and high yield under continuous cold and frost weather. Therefore， it has promising application potential in the winter potato planting area in China.

Key words： Guinongshu No.1； Favorita； cold resistance； yield； physiological index

0 引言

【研究意義】馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是重要的主糧化作物之一，目前全球有160多個(gè)國(guó)家栽培馬鈴薯。我國(guó)秋冬種馬鈴薯主要分布在福建、廣西、廣東、浙江、四川、云南、貴州、湖南和湖北等省（區(qū)），面積大約為40萬(wàn)ha（古秋霞等，2016）。馬鈴薯喜冷涼，但不耐低溫霜凍，秋冬種馬鈴薯在生長(zhǎng)過(guò)程中常受到偶發(fā)性的短時(shí)低溫傷害，甚至持續(xù)性低溫霜凍災(zāi)害。尤其近年來(lái)氣候變化反常，每年冬季低溫霜凍天氣均會(huì)給秋冬種馬鈴薯生產(chǎn)造成不同程度的危害和損失（廖銘燕和陳斌艷，2008），低溫霜凍已成為秋冬種馬鈴薯健康可持續(xù)發(fā)展的主要限制因子。因此，選育馬鈴薯新品種并進(jìn)行田間耐寒鑒定，對(duì)馬鈴薯耐寒品種的篩選及馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】李飛等（2008）對(duì)馬鈴薯野生種Solanum acaule的25份后代與中薯3號(hào)進(jìn)行了耐寒性比較，結(jié)果表明，中薯3號(hào)屬低溫霜凍敏感型，無(wú)冷馴化能力，不耐霜凍，25份S. acaule的無(wú)性系材料中強(qiáng)耐凍型、耐凍型和霜凍敏感型在冷馴化前的比例是2∶12∶11，經(jīng)冷馴化后其比例變?yōu)?0∶12∶3。劉浩和張宗山（2008）對(duì)寧夏南部山區(qū)種植的18個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行了耐寒性研究，結(jié)果表明，新大平、晉薯7號(hào)和內(nèi)薯7號(hào)耐霜凍，其他品種不耐霜凍或中等耐霜凍。魏亮（2013）利用電導(dǎo)率法研究了115份馬鈴薯材料的抗寒性，發(fā)現(xiàn)抗寒性最強(qiáng)的品種是克新2號(hào)、晉薯2號(hào)、鄭薯6號(hào)和鄭薯5號(hào)，其半致死溫度均低于-3.5 ℃，115份材料可分為抗寒型、中間型和低溫敏感型三大類(lèi)，分別占14.7%、29.6%和55.7%。周真珍等（2016）通過(guò)測(cè)定分析低溫脅迫下馬鈴薯品種大西洋和東農(nóng)303的耐寒性相關(guān)生理指標(biāo)得出，大西洋幼苗的抗寒性高于東農(nóng)303。【本研究切入點(diǎn)】桂農(nóng)薯1號(hào)為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所自主選育的耐寒型秋冬種馬鈴薯新品種，其田間耐寒性及耐寒生理機(jī)制尚需進(jìn)一步研究，且目前關(guān)于南方低溫霜凍天氣下不同馬鈴薯品種田間耐寒性及寒害對(duì)產(chǎn)量影響的研究也鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以廣西主栽馬鈴薯品種費(fèi)烏瑞它和新選育馬鈴薯品種桂農(nóng)薯1號(hào)為試驗(yàn)材料，利用馬鈴薯冬種期間發(fā)生的持續(xù)低溫霜凍條件，對(duì)比兩品種在苗期和薯塊膨大期田間連續(xù)遭受低溫脅迫后的田間受害情況及寒害對(duì)產(chǎn)量的影響，測(cè)定分析苗期葉片可溶性蛋白含量及過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性等主要生理生化指標(biāo)的變化，探討馬鈴薯秋冬種品種的耐寒性和耐寒機(jī)理，為指導(dǎo)馬鈴薯耐寒栽培及新品種推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為桂農(nóng)薯1號(hào)（由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所自主選育，耐寒型）和費(fèi)烏瑞它（秋冬種區(qū)主栽品種，設(shè)為對(duì)照），均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)分別于2013年11月～2014年3月和2015年12月～2016年3月兩個(gè)冬種時(shí)間段進(jìn)行。

第一時(shí)間段試驗(yàn)地點(diǎn)位于南寧市壇洛鎮(zhèn)馬六坡村，試驗(yàn)地為緩坡地（小于10°），坡向朝西，紅壤，土壤疏松，前作玉米。2013年11月15日播種，12月8～10日出苗。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，按不同坡度劃分區(qū)組，株行距為0.30 m×0.80 m，單行種植，小區(qū)面積約266.6 m2。3次重復(fù)。主要用于田間寒害程度和產(chǎn)量調(diào)查。

第二時(shí)間段試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗(yàn)地，試驗(yàn)地為平地，紅壤，前作甘薯。2015年12月25日播種，2016年1月15～16日出苗。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，種植壟面寬約1.10 m，一壟雙行定植，株距0.25 m，小區(qū)面積約66.6 m2。 3次重復(fù)。主要進(jìn)行幼苗葉片寒害相關(guān)生理指標(biāo)研究、寒害和產(chǎn)量調(diào)查。

1. 3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 試驗(yàn)地區(qū)天氣狀況調(diào)查 在馬鈴薯冬種生育期（12月～翌年3月）根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀蟛块T(mén)氣象資料，分析最高溫、最低溫及陰天、雨天、多云、晴天和霜凍等天氣情況。

1. 3. 2 田間寒害情況調(diào)查 馬鈴薯薯塊膨大期田間寒害情況調(diào)查方法：隨機(jī)選取各參試品種每小區(qū)在同一地勢(shì)高度的3個(gè)點(diǎn)，每點(diǎn)各選取100株進(jìn)行寒害情況調(diào)查。植株受害程度分為4個(gè)等級(jí)：0級(jí)，無(wú)受害小葉；1級(jí)，單株受害小葉片數(shù)1～10片；2級(jí)，單株受害小葉片數(shù)11～20片；3級(jí)，單株受害小葉片數(shù)20片以上。統(tǒng)計(jì)受害株率和受害株的受害程度。小區(qū)受害株率（%）=小區(qū)受害株數(shù)/300×100。

馬鈴薯苗期植株寒害受害調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參考Vega和Bamberg（1995）、Chen等（1999）的方法分為6個(gè)等級(jí)：0級(jí)，無(wú)損傷；1級(jí)，頂部葉片輕微受害；2級(jí)，頂部一些葉片凍死；3級(jí)，所有頂部葉片凍死；4級(jí)，所有葉片和小葉柄凍死；5級(jí)，葉和莖全凍死。

1. 3. 3 幼苗葉片寒害相關(guān)生理指標(biāo)調(diào)查 在馬鈴薯葉片幼苗期田間低溫期間（-1～7 ℃連續(xù)5 d）進(jìn)行葉片取樣分析，每品種取樣9株。取樣時(shí)從每株頂部展開(kāi)葉片取1～2片成熟葉，分別混勻，用于各項(xiàng)抗寒生理指標(biāo)測(cè)定。3次重復(fù)。

相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定參考李合生（1999）的方法。葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定；CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定；SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定。

1. 3. 4 產(chǎn)量調(diào)查方法 2014年在連續(xù)低溫脅迫發(fā)生時(shí)每小區(qū)取20株，去泥稱(chēng)重，折算產(chǎn)量；在收獲時(shí)將所有小區(qū)馬鈴薯全部挖取，去泥稱(chēng)重，折算產(chǎn)量；2016年在低溫脅迫發(fā)生時(shí)由于植株處于苗期還未形成產(chǎn)量，因此僅在收獲時(shí)測(cè)產(chǎn)，方法同2014年。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0和Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2. 1 試驗(yàn)期間試驗(yàn)點(diǎn)天氣情況分析

由圖1～圖4可知，試驗(yàn)期間兩個(gè)冬季最低氣溫低于7 ℃的分別有24和10 d（分別占冬季4個(gè)月總天數(shù)的20.1%和8.2%），低于10 ℃的分別有43和59 d（占冬季4個(gè)月總天數(shù)的36.1%和48.8%）（圖1、圖3），陰雨霜凍天數(shù)分別有76和82 d（占冬季4個(gè)月總天數(shù)的63.9%和66.9%）（圖2、圖4）。2014年1月和2016年1月甚至出現(xiàn)-2～-1 ℃的霜凍和雨夾雪天氣，低溫陰雨寡照給冬種馬鈴薯的生長(zhǎng)造成了極大影響。

2. 2 桂農(nóng)薯1號(hào)和費(fèi)烏瑞它的田間寒害受害程度比較

2. 2. 1 田間薯塊膨大初期寒害受害程度比較 2014年1月13～24日試驗(yàn)區(qū)域遭遇極端低溫霜凍（-2～6 ℃）天氣，供試馬鈴薯植株處于塊莖膨大初期，此時(shí)桂農(nóng)薯1號(hào)株高20～23 cm，小葉片總數(shù)71～81張；費(fèi)烏瑞它株高18～21 cm，小葉片總數(shù)60～70張。由表1可看出，此時(shí)期不同馬鈴薯品種的受害程度差異明顯，桂農(nóng)薯1號(hào)的受害株率僅為16.3%，極顯著低于費(fèi)烏瑞它（P<0.01，下同），且受害植株的受害程度較輕，受害率主要為1級(jí)（78.4%），其余為2級(jí)（21.6%），無(wú)3級(jí)受害率，植株恢復(fù)生長(zhǎng)的潛力較大；費(fèi)烏瑞它受害株率高達(dá)73.0%，且受害程度較重，1級(jí)、2級(jí)和3級(jí)受害率分別達(dá)48.0%、20.8%和31.2%。表明桂農(nóng)薯1號(hào)在薯塊膨大初期的耐寒性比費(fèi)烏瑞它強(qiáng)。

2. 2. 2 田間苗期寒害受害程度比較 2016年1月對(duì)遭受田間-1～7 ℃持續(xù)5 d低溫脅迫后的馬鈴薯田間植株的受害情況進(jìn)行調(diào)查。由表2可知，馬鈴薯幼苗期受寒害后兩品種的受害級(jí)別差異明顯，桂農(nóng)薯1號(hào)受害級(jí)別為0級(jí)，葉片和植株正常，受害輕，耐寒性強(qiáng)；而費(fèi)烏瑞它的受害級(jí)別為1級(jí)，植株有2～3片葉片出現(xiàn)萎蔫卷曲。

2. 3 桂農(nóng)薯1號(hào)和費(fèi)烏瑞它田間受寒害后產(chǎn)量比較

由表3可看出，2014年霜凍發(fā)生時(shí)，桂農(nóng)薯1號(hào)和費(fèi)烏瑞它塊莖膨大初期的產(chǎn)量無(wú)顯著差異（P>0.05，下同），但兩品種收獲期的產(chǎn)量達(dá)極顯著差異水平，桂農(nóng)薯1號(hào)比費(fèi)烏瑞它高61.0%。2016年收獲期桂農(nóng)薯1號(hào)產(chǎn)量比費(fèi)烏瑞它高19.0%，差異也達(dá)極顯著水平。

2. 4 桂農(nóng)薯1號(hào)和費(fèi)烏瑞它的耐寒性相關(guān)生理指標(biāo)比較

2. 4. 1 耐寒性生理指標(biāo)測(cè)定期間的田間氣溫情況 2016年1月耐寒性相關(guān)生理指標(biāo)測(cè)定期間的田間氣溫如圖5所示，在5 d的田間低溫脅迫期間，前4 d氣溫持續(xù)下降，1月24日最低氣溫降到-1 ℃，1月25日最低氣溫回升至4 ℃。

2. 4. 2 低溫脅迫期間馬鈴薯幼苗葉片可溶性蛋白含量比較 由圖6可看出，兩品種馬鈴薯可溶性蛋白含量在測(cè)定時(shí)期內(nèi)均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，可溶性蛋白含量均在1月24日時(shí)降至最低，該趨勢(shì)也與測(cè)定時(shí)期內(nèi)的氣溫變化趨勢(shì)相吻合。除1月24日（最低氣溫-1 ℃）時(shí)費(fèi)烏瑞它可溶性蛋白含量顯著高于桂農(nóng)薯1號(hào)外（P<0.05，下同），其他測(cè)定時(shí)期桂農(nóng)薯1號(hào)的可溶性蛋白含量均顯著高于費(fèi)烏瑞它。

2. 4. 3 低溫脅迫期間馬鈴薯幼苗葉片CAT活性比較 由圖7可看出，兩品種馬鈴薯幼苗葉片CAT活性在田間低溫脅迫期間呈波浪上升趨勢(shì)，在1月24日受到-1 ℃的最低溫脅迫后，1月25日桂農(nóng)薯1號(hào)的CAT活性急劇上升，費(fèi)烏瑞它則緩慢上升。除1月23日兩品種馬鈴薯CAT活性差異不顯著外，其他測(cè)定時(shí)期桂農(nóng)薯1號(hào)的CAT活性均顯著高于費(fèi)烏瑞它。

2. 4. 4 低溫脅迫期間幼苗葉片SOD和POD活性比較 由圖8和圖9可看出，兩品種馬鈴薯幼苗葉片SOD和POD活性在田間低溫脅迫期間整體呈上升—下降—上升的變化趨勢(shì)。費(fèi)烏瑞它的SOD和POD活性均在1月23日達(dá)峰值，1月24日受到-1 ℃的最低氣溫脅迫后急劇降低，隨后變化緩慢；桂農(nóng)薯1號(hào)1月24日受到-1 ℃的最低氣溫脅迫后，SOD和POD活性較1月23日有所降低，但1月25日最低氣溫回升至4 ℃后（氣溫連續(xù)脅迫第5 d），SOD和POD活性隨之急劇升高，此時(shí)SOD和POD活性顯著高于費(fèi)烏瑞它。

3 討論

3. 1 品種耐寒性與產(chǎn)量的關(guān)系

品種的耐寒性越強(qiáng)，植株受害株率越低，受害程度也會(huì)越低。本研究中，桂農(nóng)薯1號(hào)薯塊膨大初期的受害株率及苗期的受害級(jí)別均明顯低于對(duì)照品種費(fèi)烏瑞它，表明其耐寒性較對(duì)照強(qiáng)。Zheng（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯塊莖膨大初期，由于塊莖是最大的庫(kù)，在連續(xù)受害結(jié)束后光合產(chǎn)物主要輸送至塊莖，導(dǎo)致葉片恢復(fù)生長(zhǎng)較慢甚至無(wú)法恢復(fù)生長(zhǎng)，進(jìn)而影響了后期的光合作用，光合產(chǎn)物減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因此，寒害結(jié)束時(shí)未受害葉片的數(shù)量對(duì)最終產(chǎn)量的形成具有決定性作用，即植株受害率越高，受害程度越重，產(chǎn)量就越低。本研究結(jié)果表明，薯塊膨大初期受寒害后，桂農(nóng)薯1號(hào)與費(fèi)烏瑞它差異顯著，在同樣遭受低溫脅迫后，費(fèi)烏瑞它收獲期產(chǎn)量與桂農(nóng)薯1號(hào)相比減產(chǎn)61.0%，苗期受寒害后費(fèi)烏瑞它收獲期產(chǎn)量比桂農(nóng)薯1號(hào)減產(chǎn)19.0%。由此可見(jiàn)，薯塊膨大初期持續(xù)遭受低溫寒害對(duì)產(chǎn)量的影響程度大于苗期，原因可能是苗期受害時(shí)薯塊剛剛形成，植株葉片生產(chǎn)的光合產(chǎn)物主要供給根莖葉用于恢復(fù)生長(zhǎng)從而對(duì)最終產(chǎn)量的影響較小，但薯塊膨大初期由于塊莖已經(jīng)膨大成為主要的庫(kù)，葉片等恢復(fù)生長(zhǎng)受到較大影響，導(dǎo)致后期光合產(chǎn)物減少，因此薯塊膨大初期寒害對(duì)產(chǎn)量影響較明顯。

3. 2 品種耐寒性與耐寒性生理指標(biāo)的關(guān)系

有研究表明，植物在低溫逆境條件下自身的各種保護(hù)性酶類(lèi)活性及可溶性糖和可溶性蛋白等滲透物質(zhì)含量均會(huì)發(fā)生改變，從而起到自我調(diào)節(jié)保護(hù)作用（Baek and Skinner，2003）。如植物在低溫脅迫條件下會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的活性氧，而此時(shí)SOD、CAT和POD等保護(hù)酶系的活性會(huì)上升，用于清除過(guò)多的活性氧，以降低植物受害程度（賴(lài)靜等，2015；吳雪霞等，2016）。本課題組前期研究結(jié)果表明，持續(xù)低溫脅迫后期（5～7 d）馬鈴薯葉片SOD、POD和CAT活性可作為鑒定馬鈴薯品種耐寒性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)，活性越強(qiáng)耐寒性越強(qiáng)（許娟等，2016）。本研究結(jié)果再次驗(yàn)證這一結(jié)論，在連續(xù)受害至第5 d時(shí)，桂農(nóng)薯1號(hào)葉片中CAT、POD和SOD活性均顯著高于費(fèi)烏瑞它，說(shuō)明桂農(nóng)薯1號(hào)的抗寒性較強(qiáng)。同時(shí)，田間調(diào)查結(jié)果也表明桂農(nóng)薯1號(hào)比費(fèi)烏瑞它受害程度低，耐寒性強(qiáng)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，與對(duì)照品種費(fèi)烏瑞它相比，桂農(nóng)薯1號(hào)耐寒性較強(qiáng)，在持續(xù)低溫霜凍條件下產(chǎn)量相對(duì)較高，因此該品種在我國(guó)馬鈴薯秋冬種地區(qū)有廣闊的推廣應(yīng)用前景。

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（責(zé)任編輯 王 暉）