吳海梅 陳曉遠(yuǎn) 張宇鵬

摘要[目的]探究不同NH+4/NO-3比例時(shí)水稻在水分脅迫下相關(guān)生理指標(biāo)的變化。[方法]以豐兩優(yōu)1號(hào)為試驗(yàn)材料，在實(shí)驗(yàn)室水培條件下，分別設(shè)置3個(gè)不同NH+4/NO-3比例（0/100，50/50，100/0）和2個(gè)水分條件（+PEG，-PEG），研究水稻苗期生理特性的變化。[結(jié)果]不管何種NH+4/NO-3比例和水分條件，水稻苗期的根冠比都有一定程度的增大；水分脅迫條件下，NH+4/NO-3比例為0/100處理的根冠比變化最大，NH+4/NO-3比例為100/0處理的水勢(shì)整體達(dá)到最低值，NH+4/NO-3比例為50/50處理的水勢(shì)和木質(zhì)部液流的pH相對(duì)穩(wěn)定變化。非水分脅迫條件下，NH+4/NO-3比例為50/50處理的水稻幼苗生長(zhǎng)最好，其次是NH+4/NO-3比例為0/100處理，NH+4/NO-3比例為100/0處理相比之下略差于另外2組。[結(jié)論]該研究為了解水勢(shì)和木質(zhì)部液流的關(guān)系提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞水稻；NH+4/NO-3比例；水分脅迫；水勢(shì)；根冠比

中圖分類(lèi)號(hào)S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）23-0014-03

Effects of Different NH+4/NO-3 Ratios and Water Condition on Physiological Characteristics of Rice Seedlings

WU Haimei，CHEN Xiaoyuan*，ZHANG Yupeng et al

（Henry School of Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan，Guangdong 512005）

Abstract[Objective] To investigate the changes of physiological indexes of rice seedlings at different NH+4/NO-3 ratios under different soil water stress.[Method] Took Fengliangyou No.1 as the experimental materials in the laboratory under hydroponic conditions，3 kinds of NH+4/NO-3 ratios （0/100， 50/50，100/0） and 2 kinds of water conditions （+PEG， -PEG） were set up to study the changes of physiological indexes of rice seedlings.[Result] Regardless of NH+4/NO-3 ratio and water condition， the rootcanopy ratio of rice seedling had a certain degree of increase.Under the condition of water stress， the changes of rootcanopy ratio reached the biggest at the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the overall water potential reached the lowest at the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 ， the changes of water potential and pH were relatively stable at the NH+4/NO-3 ratio of 50/50.Under the condition of non water stress， the growth of rice seedlings under the NH+4/NO-3 ratio of 50/50 was the best， followed by the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the treatment of the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 was slightly lower than that of the other two groups.[Conclusion]The study provided the basis to understand the relationship between the water potential and the xylem flow.

Key wordsRice；NH+4/NO-3 ratio；Water stress；Water potential；Rootcanopy ratio

基金項(xiàng)目廣東自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014A030307013）。

作者簡(jiǎn)介吳海梅（1991—），女，廣東茂名人，本科生，專(zhuān)業(yè)：園藝。*通訊作者，教授，博士，從事作物高效施肥、水分管理、土壤方面的研究。

收稿日期2017-04-20

我國(guó)人均水量不足2 400 m3，僅為世界人均水量的1/4，被聯(lián)合國(guó)列為13個(gè)貧水國(guó)家之一[1]。我國(guó)有1/3以上的地區(qū)為干旱和半干旱地區(qū)，即使在非干旱地區(qū)也經(jīng)常會(huì)發(fā)生突發(fā)性干旱，干旱成為影響糧食生產(chǎn)的一種常見(jiàn)的環(huán)境脅迫。水分脅迫常常對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理過(guò)程以及品質(zhì)和產(chǎn)量造成很大的影響[2]。作為我國(guó)主要糧食作物之一的水稻，其生長(zhǎng)耗水量大，占農(nóng)業(yè)用水量的65%以上。水稻具有水生、半水生以及旱生的生物學(xué)特征，是比較適合我國(guó)缺水環(huán)境栽培的一種糧食作物。朱慶森等[3]研究表明，旱生水稻的需水量?jī)H為水生水稻的1/3，實(shí)施水稻節(jié)水栽培和旱作，能夠節(jié)約大量的水資源。

氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分。氮素主要以NO-3和NH+4這2種形態(tài)被植物吸收，參與植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程。研究表明，水稻具有一定的抗旱性，且這種抗旱性與其氮素營(yíng)養(yǎng)有關(guān)[4]。

一般認(rèn)為，水稻是喜銨作物，其對(duì)NH+4的吸收多于NO-3[5]。然而也有人發(fā)現(xiàn)，水稻的根系能吸收NO-3，且葉部也可還原 NO-3[6]。如果考慮單株植物的資源（水分、養(yǎng)分）利用效率，就需要將根與冠聯(lián)系起來(lái)。由于兩者功能和所處的環(huán)境不同，在水分和無(wú)機(jī)及有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的供求關(guān)系上既互相依賴又互相影響。多數(shù)研究表明，水分脅迫使根質(zhì)量下降，根的伸長(zhǎng)與分生能力減弱，根條數(shù)減少，根長(zhǎng)縮短[7-10]。

但也有研究結(jié)果表明，水分脅迫雖然影響根系發(fā)育，但適度的水分脅迫可以使同化物更多地向根系分配，從而促進(jìn)根系的分支和下扎，并提高根冠比。關(guān)于土壤水分對(duì)作物蒸騰和葉片水勢(shì)影響的研究前人已有報(bào)道，研究表明，隨著土壤水分脅迫程度的持續(xù)增加，作物葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉片水勢(shì)明顯下降，細(xì)胞液濃度也明顯升高[11-13]；隨著干旱脅迫的增加，土壤水勢(shì)從 -1 kPa下降到-60 kPa，香蕉葉片凈光合速率也隨之下降。

根據(jù)陳曉遠(yuǎn)等[14]的研究可知，土壤干旱會(huì)改變植物木質(zhì)部液流的離子組成，引起木質(zhì)部堿化，提高液流的pH。因而認(rèn)為木質(zhì)部液流堿化是誘使葉上氣孔關(guān)閉的最可能的根源土壤干旱信號(hào)。該試驗(yàn)在前人的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究水分脅迫下根與葉面對(duì)不同銨硝配比（NH+4/NO-3）做出的應(yīng)激反應(yīng)。

1材料與方法

1.1供試材料以豐兩優(yōu)1號(hào)為試驗(yàn)材料，采用當(dāng)季的種子。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法2016年3—8月，在韶關(guān)學(xué)院通過(guò)實(shí)驗(yàn)室水培的種植方式[15]，采用國(guó)際水稻研究所（IRRI）的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)液配方，并對(duì)氮素分配進(jìn)行處理。將當(dāng)季的水稻種子用30%的H2O2消毒30 min，用無(wú)菌水沖洗3次以上，挑選飽滿度一致的種子300粒，用深色毛巾裹住置于燒杯中，加水至剛好淹沒(méi)毛巾，置于28 ℃恒溫箱中催芽24 h。待其露白約1 cm，播種在4×7=28穴的育苗盤(pán)中進(jìn)行沙培，每穴3株，澆灌1/4個(gè)劑量的培養(yǎng)液，2 d換1次培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)培養(yǎng)液pH 5.5～6.5為宜，至2葉1心時(shí)移苗，先用1/2濃度營(yíng)養(yǎng)液（其中

NH+4∶NO-3=1∶1）緩苗到3葉1心時(shí)，用全營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)4 d。直至第4葉展開(kāi)率達(dá)90%時(shí)，選擇地上地下部大小形態(tài)基本相同的水稻秧苗，清除根部雜物，吸取根部表面水分后稱(chēng)重，將質(zhì)量相同的秧苗移到提前準(zhǔn)備好的不同比例的水培箱中，再分別用不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)7 d，之后開(kāi)始進(jìn)行水分脅迫處理。處理前先測(cè)1次數(shù)據(jù)作為所有的對(duì)照（未進(jìn)行水分脅迫），每2 d測(cè)1次數(shù)據(jù)，連續(xù)測(cè)5次。培養(yǎng)條件為光照15 h，光強(qiáng)4 600 lx，光照期溫度30 ℃，黑暗期溫度27 ℃，相對(duì)濕度65%～85%。

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組的設(shè)計(jì)方法，試驗(yàn)設(shè)2個(gè)水分水平：非水分脅迫（-PEG）；水分脅迫（+PEG，50 g/L的PEG6000化學(xué)純，模擬水分脅迫，營(yíng)養(yǎng)液水勢(shì)相當(dāng)于-50 MPa）。設(shè)置3個(gè)氮素配比，分別為0/100，50/50，100/0（NH+4/NO-3，鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)），其中總含氮量為40 g/L，銨態(tài)氮以NH4SO4為主，硝態(tài)氮以Ca（NO3）2·4H2O為主，使用的替換藥品為K2SO4和CaCl2·2H2O?？偣?個(gè)處理3個(gè)對(duì)照，每個(gè)處理和對(duì)照均有28株秧苗，每次重復(fù)測(cè)3株，求平均值。

培養(yǎng)液的配制嚴(yán)格按照要求進(jìn)行，每種藥品必須分開(kāi)溶解，注意離子間是否存在反應(yīng)，否則容易產(chǎn)生大量沉淀，注意藥品的純度，方便正確換算稱(chēng)量。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1葉片水勢(shì)。每天15∶00進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定，采用美國(guó)Decagon公司生產(chǎn)的WP4C水勢(shì)儀測(cè)定。該儀器可以測(cè)定某個(gè)溫度下的水勢(shì)大小，每個(gè)樣品連續(xù)記錄3個(gè)變化的數(shù)據(jù)。

1.3.2木質(zhì)部液流pH。每天15∶00進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)定，采用新加坡Eutech Instruments生產(chǎn)的ECPH11002K便攜式微型pH計(jì)測(cè)定，該儀器精密度達(dá)0.01個(gè)單位pH，操作簡(jiǎn)單，讀數(shù)快捷，還可以把數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦進(jìn)行分析。

1.3.3根冠比。每天17∶00進(jìn)行植株烘干并稱(chēng)量，首先將水稻植株從莖基部剪斷，分成地上部（冠）和地下部（根）兩部分，然后將水稻地上部放入110 ℃的烘箱中迅速殺青10～15 min，后將溫度調(diào)為80 ℃，再烘4～5 h，用萬(wàn)分之一分析天平（精確到0.000 1位）稱(chēng)其干物質(zhì)，取其平均值，獲得地上部和地下部的干重。

1.4數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)均采用SPSS statistics 17.0分析軟件包進(jìn)行ANOVA方差分析和多重比較，采用Excel進(jìn)行制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同NH+4/NO-3比例和水分處理的葉片水勢(shì)及木質(zhì)部液流pH

2.1.1不同NH+4/NO-3比例和水分處理的葉片水勢(shì)。

由圖1可知，在水分脅迫的情況下，不同NH+4/NO-3比例處理的水勢(shì)變化稍微有所區(qū)別，尤其是NH+4/NO-3比例為100/0的處理整體趨勢(shì)降低得尤為明顯，可見(jiàn)單一NH+4難以緩解水分脅迫下水勢(shì)下降的變化，而通過(guò)前7 d的比較，另外2個(gè)NH+4/NO-3比例處理的水勢(shì)變化不明顯，最小變化量?jī)H0.07 MPa，側(cè)面說(shuō)明了NO-3存在，在一定的時(shí)間內(nèi)對(duì)水勢(shì)的降低有調(diào)節(jié)作用。

在水分脅迫的情況下，3個(gè)NH+4/NO-3比例處理在第9天時(shí)水勢(shì)達(dá)到最低值，低至-3.50 MPa，有可能超過(guò)水稻苗期可控的水勢(shì)調(diào)節(jié)范圍。

由圖2可知，NH+4/NO-3比例為50/50的處理水勢(shì)在水分條件不同的情況下，水稻幼苗表現(xiàn)出一致的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，說(shuō)明氮素以2種形式存在的時(shí)候，水勢(shì)變化不大。

總體來(lái)說(shuō)，非水分脅迫的條件下，不管哪種NH+4/NO-3比例處理，水勢(shì)的整體波動(dòng)都不大。

2.1.2不同NH+4/NO-3比例和水分處理的木質(zhì)部液流pH。

由圖3可知，整體看來(lái)不論是不同NH+4/NO-3比例，還是不同水分條件下的木質(zhì)部液流pH并沒(méi)有很大的變化。木質(zhì)部液流pH均呈近似正態(tài)分布，且各處理的差異不明顯。

綜合圖1～4可分析出水勢(shì)的變化與木質(zhì)部液流pH有一定的關(guān)系，該結(jié)論與張華等[16]研究干旱脅迫下玉米木質(zhì)部汁液pH和ABA含量變化及其與氣孔的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)隨著水勢(shì)降低，玉米木質(zhì)部汁液pH呈緩慢上升趨勢(shì)的現(xiàn)象相似。該試驗(yàn)中，不論是否水分脅迫或不同NH+4/NO-3比例處理，木質(zhì)部液流均逐漸呈現(xiàn)弱堿性，這種情況也符合陳曉遠(yuǎn)等[14]所得出的結(jié)論：土壤干旱常會(huì)改變植物木質(zhì)部液流的離子組成，提高木質(zhì)部液流pH。同時(shí)，水分脅迫條件下，不同NH+4/NO-3比例處理都出現(xiàn)木質(zhì)部液流趨于堿性的現(xiàn)象，且同一NH+4/NO-3比例情況下，水分脅迫處理弱堿性較為明顯。

2.2不同NH+4/NO-3比例和水分處理水稻幼苗的根冠比

由表1可知，無(wú)論是水分脅迫還是非水分脅迫，不同NH+4/NO-3比例處理的根冠比都表現(xiàn)為差異顯著。在水分脅迫下，NH+4/NO-3比例為0/100和100/0處理的根冠比從

第3天取樣開(kāi)始后存在明顯差異，分別是0.280 00、0.280 00、0.350 00、0.390 00以及0.240 00、0.220 00、0.310 00、0.290 00，4次取樣總共相差0.240 00個(gè)單位；NH+4/NO-3比例為50/50處理的根冠比與NH+4/NO-3

比例為0/100處理相差0.140 00個(gè)單位，與NH+4/NO-3比例為

100/0處理相差0.100 00個(gè)單位，變化相對(duì)居中。在非水分脅迫下，NH+4/NO-3比例為100/0處理的根冠比增長(zhǎng)得最緩慢，第5天甚至有降低的趨勢(shì)。由此可得出，單一的NH+4處理在該試驗(yàn)中并不能很好地增大根冠比，側(cè)面說(shuō)明單一施加NH+4不能促進(jìn)水稻幼苗的根部生長(zhǎng)，但是NH+4/NO-3比例為0/100處理的根冠比有較大幅度的增長(zhǎng)，從而說(shuō)明NO-3在水稻

苗期可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，在平時(shí)的水稻種植當(dāng)中可增大NO-3的施用比例；同時(shí)NH+4/NO-3比例為50/50處理的根冠比平穩(wěn)增長(zhǎng)，說(shuō)明水稻苗期同時(shí)吸收這2種形態(tài)氮素。

3結(jié)論

該試驗(yàn)采用水培的方法，以豐兩優(yōu)1號(hào)當(dāng)季的種子為材料，測(cè)定水稻幼苗期的水勢(shì)、木質(zhì)部液流pH、根冠比這幾個(gè)指標(biāo)。無(wú)論在何種水分條件或不同NH+4/NO-3比例的情況下，各個(gè)測(cè)量指標(biāo)都有一定的變化及聯(lián)系。

（1）在水分脅迫的情況下，不同NH+4/NO-3比例處理的水勢(shì)變化稍微有所區(qū)別，尤其N(xiāo)H+4/NO-3比例為100/0的處理整體趨勢(shì)降低得尤為明顯，可見(jiàn)單一NH+4難以緩解水分脅迫下水勢(shì)下降的變化。

（2）NH+4/NO-3比例為50/50處理的水勢(shì)在水分條件不同的情況下，水稻幼苗表現(xiàn)出一致的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，說(shuō)明氮素以2種形式存在的時(shí)候，水勢(shì)變化不大。

（3）從水平方向來(lái)看，不論是不同NH+4/NO-3比例處理還是不同水分條件下，木質(zhì)部液流的波動(dòng)都沒(méi)有很大的變化。

（4）無(wú)論是否水分脅迫或不同NH+4/NO-3比例處理，木質(zhì)部液流都逐漸呈現(xiàn)弱堿性。

（5）水勢(shì)的變化與木質(zhì)部液流pH有一定的關(guān)系，隨著水勢(shì)降低，木質(zhì)部汁液pH呈緩慢上升趨勢(shì)。

（6）不管哪種NH+4/NO-3比例處理，水分脅迫的根冠比都是比非水分脅迫的明顯增大。

（7）單一的NH+4在該試驗(yàn)中并不能很好地增大根冠比，側(cè)面說(shuō)明單一施加NH+4不能促進(jìn)水稻幼苗的根部生長(zhǎng)。

（8）不論是水分脅迫還是非水分脅迫，不同NH+4/NO-3比例處理的根冠比都差異顯著。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2017年

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