尤根彪 葉和軍 焦?jié)崫? 林莉軍 劉偉 吳初平

摘要： 采用固定樣地調(diào)查的方法，在浙江麗水白云山林場(chǎng)的紅豆樹(shù)人工林中共建立兩個(gè)20 m × 40 m的監(jiān)測(cè)樣地 （1號(hào)樣地和2號(hào)樣地），并進(jìn)行群落調(diào)查。結(jié)果表明：（1） 共記錄到喬木和灌木物種13種，優(yōu)勢(shì)種主要為紅豆樹(shù)、深山含笑 （Michelia maudiae）和刨花楠 （Machilus pauhoi）等。兩個(gè)樣地的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均成倒“J”分布。（2） 從空間分布看，兩個(gè)樣地的紅豆樹(shù)均基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布。在較小空間尺度上，1號(hào)樣地和2號(hào)樣地的其他樹(shù)種與紅豆樹(shù)之間均呈負(fù)相關(guān)，特別是1號(hào)樣地。（3） 通過(guò)分析環(huán)境因子對(duì)紅豆樹(shù)胸徑生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)除土壤厚度外，其他因子如全氮、全磷含量、pH值及凋落物等對(duì)紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)影響不大。研究認(rèn)為：① 白云山的紅豆樹(shù)人工林尚具有較大的生長(zhǎng)潛力。② 紅豆樹(shù)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可較小，而紅豆樹(shù)和其他樹(shù)種之間則可能存在較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)。③ 后期管理過(guò)程中，該類(lèi)林分可以適當(dāng)伐除其他樹(shù)種，并對(duì)大紅豆樹(shù)進(jìn)行修枝，即有利于干形也可促進(jìn)小紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)土壤厚度的管理。通過(guò)對(duì)40年生紅豆樹(shù)成熟人工林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，可以更好地了解林分結(jié)構(gòu)特征和物種更新過(guò)程。

關(guān)鍵詞： 紅豆樹(shù)， 群落結(jié)構(gòu)， 徑級(jí)結(jié)構(gòu)， 格局分析， 空間分布格局

中圖分類(lèi)號(hào)： Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）06079907

Abstract： We set up two 20 m × 40 m plots （Plot 1 and Plot 2） using forest dynamics plot investigation protocol in Ormosia hosiei plantations of Baiyuan Mountain， and conducted a community survey in these two plots. The results were as follows： （1） Thirteen tree and shrub species were recorded， of which the dominant species were Ormosia hosiei， Michelia maudiae and Machilus pauhoi. Stem size class structures of both plots were reverse “J” shaped. （2） Stems of Ormosia hosiei in both plots were spatially randomly distributed. At the small spatial scales， O. hosiei and other species were negatively correlated in both plots， especially in Plot 1. （3） Analysis of soil effects on the DBH growth of O. hosiei only showed a significant effect of soil layer thickness， but not significant effects of total phosphorous content， total nitrogen content， soil pH and litter. The results suggest： ① The Ormosia hosiei plantations were with large growth potentials. ② The intraspecific competition between O. hosiei stems may be weak， while the interspecific competition between O. hosiei and other species may be strong. ③ For the management of these O. hosiei plantations， it might be appropriate to remove some branches of large stems to facilitate the growth of small stems， and to enhance the management of soil layer thickness. Through the study on size class structure and spatial distribution pattern of 40 years mature O. hosiei plantation， we can better understand the update process and structure characteristics， and it provides more scientific basis for artificial afforestation， plantation large size materials and ational management.

Key words： Ormosia hosiei， community structure， size class structure， pattern analysis， patial distribution pattern

紅豆樹(shù)（Ormosia hosiei）系蝶形花科紅豆樹(shù)屬，國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物（曾瑞金，2007），紅豆樹(shù)心材紅褐色，木材貴重，林木兼具材用、藥用、景觀美化等作用，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高（鄭天漢等，2007a），但種苗緊缺（鄭天漢等，2007b）。紅豆樹(shù)廣泛分布于福建、江蘇、安徽、浙江、江西、河南、湖北、湖南、貴州、四川、陜西及甘肅等省區(qū)（鄭天漢和蘭思仁，2013），近年來(lái)由于被產(chǎn)地收購(gòu)部門(mén)和群眾砍伐利用，致使分布范圍愈益狹窄，成年樹(shù)日益稀少，紅豆樹(shù)成為瀕危物種。在本種分布較集中地區(qū)（如浙江省龍泉黃山頭、嶺根等地）已建立紅豆樹(shù)保護(hù)點(diǎn)，嚴(yán)密控制群眾亂砍濫伐，并積極開(kāi)展人工繁殖，建立造林基地（馮建國(guó)等，2007）。森林群落結(jié)構(gòu)是重要的林分特征，其中徑級(jí)結(jié)構(gòu)能很好地反映種群的動(dòng)態(tài)變化（Arista， 1995），有助于進(jìn)一步了解森林群落結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)狀況，為森林采伐、營(yíng)林造林提供理論依據(jù)（孫偉中等，1997）。種群的空間格局分析同樣是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段，對(duì)于確定種群特征以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有非常重要的作用，而在測(cè)定分布格局的基礎(chǔ)上進(jìn)一步揭示群落的特征與本質(zhì)則十分必要，生態(tài)學(xué)家用不少方法測(cè)定不同植物種群的格局，在進(jìn)行固定樣地的調(diào)查時(shí)，點(diǎn)格局分析方法是最佳的（蘭國(guó)玉和雷瑞德，2003），它較好地描述了不同尺度下的種群分布特點(diǎn)，結(jié)果一目了然（張金屯，1998）。

至今國(guó)內(nèi)成林的紅豆樹(shù)人工林非常稀少且面積狹小，除了福建尤溪縣有片約3.67 hm2紅豆樹(shù)人工林外，其他的面積大多在0.06～0.67 hm2不等（駱文堅(jiān)等，2010；張蕊等，2012）。國(guó)內(nèi)外對(duì)紅豆樹(shù)的研究主要集中在紅豆樹(shù)天然林經(jīng)營(yíng)與保護(hù)（鄭天漢等，2007a，b；謝慕華，2015）、人工林培育（彭來(lái)全，2007；甘國(guó)勇，2011）、混交樹(shù)種選擇（王金盾等，2001；林雄平等，2014）、木材性質(zhì)（駱文堅(jiān)等，2010）等方面，大多選擇在福建尤溪縣，研究面積從0.06～3.67 hm2不等，年齡一般在20～30 a，但對(duì)40 a以上的紅豆樹(shù)人工林研究較少，特別是對(duì)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、分布格局及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)浙江麗水白云山40年生紅豆樹(shù)人工林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間分布格局進(jìn)行研究，可以更好的了解林分結(jié)構(gòu)特征和物種更新過(guò)程，為珍貴樹(shù)種人工林培育大徑材、人工造林及合理經(jīng)營(yíng)提供了更多的科學(xué)依據(jù)。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

白云山地處浙南山區(qū)甌江中游的麗水市以北，位于28°23′～28°27′ N，119°52′～119°58′ E之間，年平均降水量為1 392.8 mm，年平均氣溫18.0 ℃，土壤類(lèi)型以紅壤和黃壤為主。屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，光照充足，日照和無(wú)霜期長(zhǎng)。優(yōu)越的氣候條件，為紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)提供了豐富的環(huán)境因子。

1.2 研究方法

研究地所在紅豆樹(shù)人工林位于麗水市白云林場(chǎng)，為1974年種植的人工林，是浙江省極少數(shù)的紅豆樹(shù)人工林之一。分布面積約0.6 hm2，狹長(zhǎng)分布、形狀極不規(guī)則，而且被中間寬約1 m“T”型臺(tái)階路（造林以前就有的，無(wú)法改道）隔成上、左下和右下3片。其中，上片長(zhǎng)不到10 m，寬約30～40 m，無(wú)法設(shè)置合適的樣地；左下片和右下片可以分別設(shè)置成同等面積（20 m × 40 m）的規(guī)則樣地。因此，我們?cè)谠撊斯ち珠L(zhǎng)寬適合的區(qū)域設(shè)置了兩個(gè)20 m × 40 m的固定監(jiān)測(cè)樣地，將每個(gè)樣地劃分為5 m × 5 m的小樣方進(jìn)行喬木層（胸徑≥5 cm）、幼樹(shù)層（胸徑為1～5 cm）和幼苗層的調(diào)查。對(duì)樣地內(nèi)喬木層和幼樹(shù)層進(jìn)行編號(hào)和每木調(diào)查，并記錄每棵樹(shù)的位置坐標(biāo)（x，y）。喬木層記錄各樹(shù)種的種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高等測(cè)樹(shù)因子；幼樹(shù)層主要測(cè)定樹(shù)種的種名、胸徑；幼苗層調(diào)查各植物的種名、高度、根萌和蓋度等數(shù)據(jù)。同時(shí)，利用GPS儀和羅盤(pán)儀記錄各樣地的海拔、坡向、坡度、坡位，并目測(cè)了林分郁閉度。在兩個(gè)樣地的每個(gè)小樣方內(nèi)，測(cè)量了土壤深度、凋落物厚度、凋落物蓋度和巖石裸露度等生境因子。同時(shí)，取0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的混合土500 g，重復(fù)3次，共計(jì)192個(gè)土樣，測(cè)定pH值以及全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)等含量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用樣地調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù)，在Excel中對(duì)樣地林分進(jìn)行徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析。用R3.1.0軟件（R Core Team， 2014），對(duì)紅豆樹(shù)的胸徑和環(huán)境因子進(jìn)行多元線性回歸分析，找出影響紅豆樹(shù)生長(zhǎng)的主要因素。

空間格局分析使用2010版的Programita軟件完成，設(shè)定1 m × 1 m的柵格來(lái)劃分整個(gè)樣地，用以取樣的圓環(huán)寬度設(shè)為3 m，檢驗(yàn)的尺度設(shè)為0～20 m。以個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，每個(gè)個(gè)體都可以視為二維空間的一個(gè)點(diǎn)，這樣所有個(gè)體就組成空間分布的點(diǎn)圖（point map），以點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析（Diggle， 1983）采用基于圓環(huán)的Oring O（r）函數(shù)（Wiegand et al， 2004）并以完全空間隨機(jī)（complete spatial randomness， CSR）模型為零模型來(lái)研究樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群的分布格局及種內(nèi)種間關(guān)系。通過(guò)使用199次Monte Carlo模擬的第五最低值和第五最高值得到95%的置信區(qū)間。

對(duì)于種內(nèi)關(guān)系，如果實(shí)際格局的O（r）大于模型條件下95%的置信區(qū)間，則判定該種群為聚集分布，如果實(shí)際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，則判定該種群為均勻分布，如果實(shí)際格局的O（r）在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，則判定該種群為隨機(jī)分布。對(duì)于種間關(guān)系，如果實(shí)際格局的O（r）大于模型條件下95%的置信區(qū)間，則判定兩個(gè)種為顯著正相關(guān)，如果實(shí)際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，則判定兩者為顯著負(fù)相關(guān)，如果實(shí)際格局的O（r）在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，則判定兩者關(guān)聯(lián)性不大。

2結(jié)果與分析

2.1 紅豆樹(shù)群落的物種組成

調(diào)查樣地共記錄植物物種13種，其中樣地1有11種，樣地2僅6種（表1）。樣地1的林分密度為1 200株·hm2，平均胸徑為18.4 cm，其中紅豆樹(shù)的密度為638株·hm2，平均胸徑為16.4 cm，占較大的優(yōu)勢(shì)，其次數(shù)量較多的是深山含笑（Michelia maudiae），密度為350株·hm2，平均胸徑為18.2 cm。樣地2的林分密度為1 288株·hm2，平均胸徑為17.2 cm，其中紅豆樹(shù)的密度為900株·hm2，平均胸徑為15.4 cm，占較大的優(yōu)勢(shì)，其次數(shù)量較多的是刨花楠（Machilus pauhoi），密度為238株·hm2，平均胸徑為18.8 cm。白花泡桐（Paulownia fortunei）數(shù)量雖然不多，樣地1和樣地2種分布只有75株·hm2和13株·hm2，但在樣地的平均胸徑均為最大，分別為42.8 cm和39.7 cm。另外，幼樹(shù)層的物種相對(duì)較少。樣地1中紅豆樹(shù)為26株·hm2，深山含笑和刨花楠各有13株·hm2。樣地2中紅豆樹(shù)幼樹(shù)為163株·hm2，刨花楠有13株·hm2。

2.2 紅豆樹(shù)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

圖1顯示紅豆樹(shù)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)，可以發(fā)現(xiàn)除去1～5 cm的幼樹(shù)，紅豆樹(shù)喬木層的徑級(jí)兩樣地均呈現(xiàn)倒“J”型分布。樣地1中1～5 cm的幼樹(shù)最少，以5～15 cm的中小徑級(jí)最多，占據(jù)56.8%，15 cm以上的各徑級(jí)數(shù)量較為平均。樣地2中1～5 cm的幼樹(shù)相對(duì)較多，達(dá)到150株·hm2以上，5～25 cm的各徑級(jí)數(shù)量相對(duì)平均，而25 cm以上大徑個(gè)體相對(duì)較少。

2.3 紅豆樹(shù)群落的空間格局分析

2.3.1 紅豆樹(shù)種群的空間分布格局兩個(gè)樣地紅豆樹(shù)的空間分布格局如圖2所示。兩個(gè)樣地在絕大部分尺度下，其實(shí)際格局的O（r） 位于模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，紅豆樹(shù)基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布。1號(hào)樣地在空間尺度5 m左右范圍內(nèi)，紅豆樹(shù)呈正相關(guān)分布；2號(hào)樣地在距中心1 m尺度范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.3.2 紅豆樹(shù)種群小樹(shù)（DBH<10 cm）和大樹(shù)（DBH>=10 cm）間的空間關(guān)聯(lián)性圖3顯示紅豆樹(shù)種群小樹(shù)和大樹(shù)的空間關(guān)聯(lián)性。1號(hào)樣地在空間尺度13-14m的范圍內(nèi)，其實(shí)際格局的O（r）小于模型條件下的置信區(qū)間，小紅豆樹(shù)和大紅豆樹(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，但是總體在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，兩者之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性。2號(hào)樣地實(shí)際格局的O（r）均在在模型條件下的置信區(qū)間內(nèi)，兩者之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性。

2.3.3 紅豆樹(shù)與其他樹(shù)種間的空間關(guān)聯(lián)性紅豆樹(shù)與其他樹(shù)種間的空間關(guān)聯(lián)性如圖4所示，1號(hào)樣地在距中心5m以內(nèi)，紅豆樹(shù)和其他樹(shù)種之間呈顯著負(fù)相關(guān)，之后逐漸不顯著；2號(hào)樣地僅在空間尺度1m范圍內(nèi)呈顯著負(fù)相關(guān)，其他尺度下同樣不顯著。

2.4 環(huán)境因子對(duì)紅豆樹(shù)生長(zhǎng)的影響

通過(guò)調(diào)查環(huán)境因子對(duì)紅豆樹(shù)胸徑生長(zhǎng)的影響（表2），發(fā)現(xiàn)除了土層深度對(duì)紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)有顯著影響外，其他因子對(duì)紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)影響均不大。

3討論

白云山紅豆樹(shù)人工林喬木層和幼樹(shù)層共記錄物種13種，主要樹(shù)種為紅豆樹(shù)、深山含笑和刨花楠等，以紅豆樹(shù)占主要優(yōu)勢(shì)，該片紅豆樹(shù)林分的樹(shù)種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，除紅豆樹(shù)是人工種植外，深山含笑、楠木和江南油杉等很可能是當(dāng)?shù)氐脑袠?shù)種，而如檫樹(shù)、賽山梅、油桐和浙江油杉等其他樹(shù)種數(shù)目較少。以上結(jié)果說(shuō)明在該人工林形成過(guò)程中，紅豆樹(shù)具有較顯著的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度，成林后對(duì)光照條件的競(jìng)爭(zhēng)具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，形成主林層，偶見(jiàn)江南油杉等突出主林層。

喬木層紅豆樹(shù)的林分密度分別為638株·hm2和900株·hm2，平均胸徑分別為16.2 cm和15.8 cm。張蕊等（2012）指出，浙江省慶元縣和龍泉市28年生的紅豆樹(shù)人工林，林分密度為625～833株·hm2，平均胸徑為22.0～26.0 cm，福建省邵武等市38年生的紅豆樹(shù)人工林，林分密度為825～1 667株·hm2，平均胸徑為17.0～26.8 cm，土層厚度均在80～100 cm之間。與上述林分相比，白云山31年生紅豆樹(shù)人工林喬木層的平均胸徑相對(duì)較小，這與該林分10 cm以下的個(gè)體較多有關(guān)。根據(jù)紅豆樹(shù)人工純林的生長(zhǎng)規(guī)律（鄭雙全，2000），15年生的紅豆樹(shù)個(gè)

體胸徑一般都在10 cm以上，說(shuō)明該林分中小徑級(jí)的個(gè)體多數(shù)為后期天然更新而來(lái)，前期的撫育措施給紅豆樹(shù)天然更新提供了空間。其他研究也指出，紅豆樹(shù)具有較高的更新能力，在100 a以上的紅豆樹(shù)天然老林分中， 仍然具有較多中小徑級(jí)個(gè)體 （鄭

天漢等，2007a；謝慕華，2015）。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)來(lái)看，樣地1呈現(xiàn)典型的倒“J”型分布，在徑級(jí)4即DBH > 15 cm的紅豆樹(shù)個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)明顯分化。該樣地早期侵入的其他樹(shù)種較多，如深山含笑、白花泡桐、樟樹(shù)（Cinnamomum camphora）等樹(shù)種的平均胸徑均在18 cm以上，是導(dǎo)致紅豆樹(shù)人工林生長(zhǎng)出現(xiàn)分化的重要原因。樣地2雖然也呈現(xiàn)典型的倒“J”型分布，除了大徑級(jí)6和7以外，各徑級(jí)之間個(gè)體數(shù)相對(duì)平均，說(shuō)明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)良好，受其他樹(shù)種影響較少。以上結(jié)果說(shuō)明，該片紅豆樹(shù)人工林發(fā)育時(shí)間較短，中小徑級(jí)個(gè)體較多，仍具有較大的生長(zhǎng)空間。

人工林的格局最初由造林密度與配置格局等人為因素決定，但此后鄰體競(jìng)爭(zhēng)、生境條件等因素會(huì)產(chǎn)生相當(dāng)大的作用（Jaroslaw & Paluch， 2007）。胡凌等（2014）對(duì)香樟人工林進(jìn)行密度調(diào)控后，林分空間分布由最初的均勻部分逐步變?yōu)殡S機(jī)分布。該片紅豆樹(shù)人工林兩個(gè)固定樣地的紅豆樹(shù)空間分布，同樣均基本呈現(xiàn)隨機(jī)分布，也說(shuō)明該片紅豆樹(shù)立地條件基本一致，環(huán)境差異較小，經(jīng)過(guò)多年的自疏或它疏作用，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小。我們同時(shí)對(duì)紅豆樹(shù)小樹(shù)（DBH<10 cm）和大樹(shù)（DBH>=10 cm）進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，兩個(gè)樣地均發(fā)現(xiàn)總體兩者之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性。以上結(jié)果說(shuō)明，經(jīng)過(guò)多年的自然選擇，小樹(shù)為了獲取生長(zhǎng)所需的資源，主要出現(xiàn)在大樹(shù)個(gè)體的斑塊間隙等適合自身生長(zhǎng)的環(huán)境，盡可能地減少大樹(shù)的影響。

另外，本研究中還發(fā)現(xiàn)在較小尺度下，1號(hào)樣地和2號(hào)樣地的其他樹(shù)種與紅豆樹(shù)之間呈負(fù)相關(guān)（圖4），存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。特別是1號(hào)樣地，深山含笑等其它樹(shù)種數(shù)量較多，可能對(duì)紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)造成一定的影響。同時(shí)，在1號(hào)樣地空間尺度13～14 m的范圍內(nèi)，小紅豆樹(shù)和大紅豆樹(shù)出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明大紅豆樹(shù)對(duì)小紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)具有一定的影響。因此，在該類(lèi)林分可以適當(dāng)伐除其他樹(shù)種，并對(duì)大紅豆樹(shù)進(jìn)行修枝，即有利于干形（張蕊等，2012；駱文堅(jiān)等，2010）也可以促進(jìn)小紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)。

關(guān)于紅豆樹(shù)人工林種植，立地條件對(duì)其生長(zhǎng)量影響較大（甘國(guó)勇，2011）。我們通過(guò)分析環(huán)境因子對(duì)紅豆樹(shù)胸徑生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)除土壤厚度外，其他因子如營(yíng)養(yǎng)元素的含量、pH值及凋落物等對(duì)紅豆樹(shù)的生長(zhǎng)影響不大，說(shuō)明該片林地立地條件相對(duì)較好，在后期紅豆樹(shù)人工林的管理過(guò)程中，可以適當(dāng)減少肥料的使用，并加強(qiáng)對(duì)土壤厚度管理。

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