趙哈林,李 瑾,周瑞蓮,云建英,馮 靜,蘇 娜

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學(xué)生命學(xué)院,煙臺(tái) 264025

不同強(qiáng)度凈風(fēng)頻繁吹襲對(duì)樟子松(Pinussylvestrisvar．mongolica) 幼苗光合蒸騰特征的影響

趙哈林1,*,李 瑾1,周瑞蓮2,云建英1,馮 靜1,蘇 娜1

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所, 蘭州 730000 2 魯東大學(xué)生命學(xué)院,煙臺(tái) 264025

為了解不同強(qiáng)度凈風(fēng)頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合蒸騰特性的影響,2013年春季在內(nèi)蒙古科爾沁沙地研究了0(對(duì)照)、6、9、12、15、18 m/s等6個(gè)風(fēng)速處理(分別相當(dāng)于0、4、5、6、7、8級(jí)風(fēng))4次吹襲下樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等指標(biāo)的變化。結(jié)果表明,凈風(fēng)頻繁吹襲沒有改變樟子松幼苗的光合速率和蒸騰速率的日變化規(guī)律,但可使其光合蒸騰 的“午休”時(shí)間加長、“休眠”程度加深；隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,其日均光合能力和蒸騰速率顯著降低,其中18 m/s處理較對(duì)照分別下降27.6%和22.3%；隨著風(fēng)吹強(qiáng)度增加,氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均先下降后回升,除18 m/s處理胞間CO2濃度顯著高于CK外,其他處理均顯著低于CK；隨著風(fēng)吹強(qiáng)度增加,水分利用效率和光能利用效率均先增加后下降,其中除18 m/s處理的水分利用效率顯著低于CK,6 m/s處理的光能利用效率高于CK外,其他處理的水分利用效率均高于CK,光能利用效率均低于CK；日均光合蒸騰速率的下降主要源于氣孔導(dǎo)度的降低,而水分利用效率和光能利用效率的變化均受制于光合速率和蒸騰速率的變化。

樟子松幼苗；頻繁風(fēng)吹；光合特征；蒸騰速率；水分利用效率；光能利用效率

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,風(fēng)作為一種重要的生態(tài)因子對(duì)植物的生長發(fā)育和繁殖有著重要的影響[1- 2]。特別是在干旱半干旱地區(qū),當(dāng)風(fēng)經(jīng)過干燥疏松的沙質(zhì)地表時(shí)常常形成風(fēng)沙流,對(duì)植物的生存和分布造成嚴(yán)重影響[3]。近些年來,隨著全球氣候變暖,氣候變化異常,大風(fēng)和沙塵暴發(fā)生頻率明顯增大,風(fēng)和風(fēng)沙流對(duì)干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的危害日趨嚴(yán)重[3- 4],因而有關(guān)風(fēng)和風(fēng)沙流對(duì)植物影響及其適應(yīng)研究的關(guān)注度正不斷增加。

關(guān)于風(fēng)對(duì)植物的影響及植物對(duì)風(fēng)的適應(yīng)性研究已有不少報(bào)道。目前,相關(guān)研究主要集中于風(fēng)對(duì)植物表型結(jié)構(gòu)、生長節(jié)律和生物量影響,以及植物對(duì)風(fēng)吹的生理響應(yīng)和綜合適應(yīng)等方面[1]。其中,有關(guān)風(fēng)對(duì)植物光合作用影響的研究表明,風(fēng)對(duì)植物光合作用和水分代謝的影響較為復(fù)雜[2,5]。研究表明,微風(fēng)通常會(huì)增加植物葉片氣孔內(nèi)的氣體交換速率,因而可以增加葉片的光合速率,但大風(fēng)則會(huì)降低葉片的光合作用[5- 6]。一般情況下,風(fēng)會(huì)提高植物的蒸騰速率,但大風(fēng)則會(huì)降低蒸騰速率[6- 7]。例如,小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等沙生植物在短期微風(fēng)和勁風(fēng)吹襲下其蒸騰速率和光合速率增加[8],高羊茅(Festucaarundinacea)在持續(xù)吹風(fēng)后葉表面受損,蒸騰速率大大提高[1]。在短期風(fēng)的作用下,葉片通過調(diào)節(jié)氣孔的開合來調(diào)節(jié)蒸騰作用[8],在中期風(fēng)作用下植物通過調(diào)整細(xì)胞滲透壓來維持膨壓,在長期風(fēng)作用下植物通過調(diào)整總?cè)~面積和葉片結(jié)構(gòu)來適應(yīng)環(huán)境[9- 10]。但由于缺乏風(fēng)吹試驗(yàn)的專用設(shè)備(風(fēng)洞),過去大多數(shù)風(fēng)吹試驗(yàn)都是采用人工晃動(dòng)的模擬方法,無法正確反映風(fēng)對(duì)植物及其環(huán)境的真實(shí)影響[2,11]。近年來隨著野外風(fēng)洞在相關(guān)研究領(lǐng)域中的應(yīng)用,能夠進(jìn)行量化風(fēng)吹強(qiáng)度和時(shí)間的風(fēng)吹試驗(yàn)才得以開展[6- 8]。但是,這種定量風(fēng)速研究畢竟時(shí)間較短,有關(guān)不同風(fēng)吹強(qiáng)度、時(shí)間、頻率和風(fēng)吹間隔時(shí)間對(duì)植物影響的研究報(bào)道還較少,有關(guān)不同植物對(duì)于風(fēng)吹脅迫的光合蒸騰響應(yīng)機(jī)制還不很清楚。

樟子松又名海拉爾松和蒙古赤松,天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺西側(cè)山地[12]。由于具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力,又是常綠樹種,自20個(gè)世紀(jì)50年代以來已在我國北方沙區(qū)廣泛引種和推廣種植,為我國沙漠化防治和改善沙區(qū)生態(tài)環(huán)境起到了巨大作用[3,13]。開展樟子松幼樹對(duì)不同強(qiáng)度凈風(fēng)頻繁吹襲的光合生理響應(yīng)研究,對(duì)于揭示其光合水分代謝對(duì)風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制具有重要科學(xué)意義,也可為提高其進(jìn)一步推廣種植提供理論支撐。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗境內(nèi),地處科爾沁沙地腹地(42°55′—42°57′N, 120°41′—120°45′E,海拔340—370 m)。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候,年均降水量356.9 mm,年均蒸發(fā)量1900 mm,年均氣溫6.5 ℃,≥10 ℃年積溫3190 ℃,無霜期151 d；年平均風(fēng)速3.4 m/s,年平均揚(yáng)沙天氣20—30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農(nóng)田交錯(cuò)分布為特征,土壤多為風(fēng)沙土或沙質(zhì)草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主,主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、大果蟲實(shí)(Corispermummarocarpum)、豬毛菜(Salsolacollina)、小葉錦雞兒等,樟子松作為人工林常綠樹種在當(dāng)?shù)貜V泛種植。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

自然界的風(fēng)多以陣風(fēng)為主,具有短促頻發(fā)特點(diǎn)。已有研究表明,取10 min作為研究陣風(fēng)的時(shí)距已足有代表性[5,9]。為此,本研究采用梯度風(fēng)速試驗(yàn)設(shè)計(jì),即試驗(yàn)包括0(CK)、6、9、12、15、18 m/s等6個(gè)風(fēng)速處理(分別相當(dāng)于無風(fēng)、4、5、6、7、8級(jí)風(fēng))。吹襲試驗(yàn)所用風(fēng)洞為自制便攜式風(fēng)洞(專利號(hào)ZL 200810182207X),其洞體長6 m,試驗(yàn)截面62 cm×62 cm,風(fēng)速在0—23 m/s范圍可調(diào)。試驗(yàn)地設(shè)置于地處科爾沁沙地腹地的中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站野外風(fēng)洞試驗(yàn)場內(nèi),試驗(yàn)材料選用長勢良好,高矮基本一致的3齡樟子松幼苗。在試驗(yàn)前一年(2012年)秋季將其移栽至直徑21 cm,深15 cm的花盆中,通過適時(shí)適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。試驗(yàn)于2013年5月下旬晴朗無風(fēng)天氣下進(jìn)行,試驗(yàn)前測定其株高、基干直徑等生物學(xué)特征,然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗(yàn)材料。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)為1株樟子松幼苗。風(fēng)吹試驗(yàn)在野外風(fēng)洞內(nèi)進(jìn)行,每次吹襲時(shí)間為20 min,每次間隔10 min,每個(gè)重復(fù)(即每棵植株)吹襲4次,風(fēng)吹在清晨6：00進(jìn)行光合測定前1 h結(jié)束。最后一次風(fēng)吹后即時(shí)取樣測定葉片相對(duì)含水量,并于6：00開始利用Li- 6400(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)測定其光合蒸騰等指標(biāo),每2 h測定1次,至18：00結(jié)束。考慮到風(fēng)吹可能會(huì)造成其下部葉片脫落,測定時(shí)統(tǒng)一選取植株上部相鄰葉片,每棵植株測定4個(gè)葉片。測定時(shí),將葉片夾入葉室,待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后每片葉子讀取5個(gè)數(shù)據(jù),最后計(jì)算平均值。由于所測針葉呈半橢圓形,且長度大于Li- 6400葉室長度,因而采用直接測定葉室內(nèi)葉片兩端直徑后,計(jì)算其葉面積。水分利用效率為光合速率與蒸騰速率的比值,光能利用效率為光合速率與光合有效輻射的比值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

應(yīng)用SPSS 13軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小顯著差異法(LSD) 比較不同數(shù)據(jù)組間的差異,用Pearson 相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相互關(guān)系。

2 結(jié)果和分析

2.1 光合速率日變化規(guī)律的比較

從圖1可以看出,非風(fēng)吹處理CK的光合速率日變化曲線為雙峰曲線。其中,第1峰值出現(xiàn)在10：00,第2峰值出現(xiàn)在14：00,峰值間距4 h。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,其光合速率日變化曲線仍然為雙峰曲線,但峰值大小和出現(xiàn)時(shí)間均有所改變。從6 m/s處理到15 m/s處理,其第1峰值均略有增加,第2峰值均有所下降,而18 m/s處理的第1峰值和第2峰值均明顯下降。18 m/s處理的第1峰值出現(xiàn)在早晨6：00,第2峰值出現(xiàn)在16：00,“午休”時(shí)間長達(dá)8 h。和CK相比,“午休”期間光合速率最低值(谷值)依次下降了5.1%、17.1%、33.4%、11.0%和31.4%。

2.2 蒸騰速率日變化規(guī)律的比較

從圖2可以看出,非風(fēng)吹處理CK的蒸騰速率日變化曲線也為雙峰曲線。其中,第1峰值出現(xiàn)在10：00,第2峰值出現(xiàn)在14：00,間隔4 h。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,其蒸騰速率曲線雖然仍表現(xiàn)為雙峰曲線,但第1峰值提前到6：00—8：00,第2峰值在6 m/s和9 m/s處理為16：00,12 m/s、15 m/s和18 m/s處理為14：00。

圖1 不同風(fēng)速處理的光合速率日變化曲線 Fig.1 Diurnal variation curves of photosynthetic rate at the different treatments

圖2 不同風(fēng)速處理的蒸騰速率日變化曲線 Fig.2 Diurnal variation curves of transpiration rate at the different treatments

和CK相比,各風(fēng)吹處理的兩個(gè)峰值均有所下降。其中第1峰值依次下降19.0%、23.5%、23.8%%、23.2%和26.4%,第2峰值分別下降了16.5%、33.9%、24.0%、18.1%和25.4%。而“午休”期間蒸騰速率谷值也趨于下降,依次較CK下降了17.1%、29.3%、41.0%、26.6%和26.%。

2.3 日均光合速率和蒸騰速率的比較

從圖3可以看出,隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗的日均光合速率呈波動(dòng)式下降。和CK相比,各處理日均光合速率依次下降11.3%、17.7%、16.2%、7.3%和27.6%,除15 m/s處理外,其他處理與CK的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗的日均蒸騰速率也呈波動(dòng)式下降。CK相比,各處理日均蒸騰速率依次下降18.1%、28.3%、28.6%、18.1%和22.3%,且各風(fēng)吹處理與CK的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖3 不同風(fēng)速處理日均光合速率和蒸騰速率Fig.3 Daily average photosynthetic rates and transpirations rate at the different treatments

2.4 日均氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的比較

隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗日均氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)波動(dòng)式下降(圖4)。和CK相比,各風(fēng)吹處理日均氣孔導(dǎo)度依次下降了18.2%、27.3%、27.3%、18.2%和22.7%,且各風(fēng)吹處理與CK的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度增加,樟子松幼苗日均胞間CO2濃度呈現(xiàn)先下降再回升趨勢。和CK相比,各風(fēng)吹處理日均胞間CO2濃度依次下降了3.7%、5.6%、7.1%、7.1%和+6.3%,且各風(fēng)吹處理與CK的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖4 不同風(fēng)速處理的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度Fig.4 Daily average stomatal conductance and intercellular CO2 concentration

2.5 日均水分利用效率和光能利用效率比較

隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗的日均水分利用效率呈現(xiàn)先增加后下降趨勢(圖5)。和CK相比,6—15 m/s處理的日均水分利用效率分別增加了7.7%、15.3%、17.2%和13.0%,而18 m/s處理的日均水分利用效率下降了7.3%,各處理與CK的差異均達(dá)到了顯著水平(P<0.05)。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗的日均光能利用效率也呈先增加后下降趨勢(圖5)。和CK相比,6 m/s處理的日均光能利用效率增加了15.8%,而從9 m/s處理到18 m/s處理的日均光能利用率依次下降了10.5%、15.8%、10.5%和36.8%。

圖5 不同風(fēng)速處理的水分利用效率和光能利用效率Fig.5 Daily average WUE and sunlight energy use efficiency at the different treatments

2.6 不同指標(biāo)之間的相互關(guān)系

相關(guān)分析(表1)表明,光合速率的變化與蒸騰速率變化和氣孔導(dǎo)度變化呈非常顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與胞間CO2濃度呈不顯著負(fù)相關(guān),而蒸騰速率變化與氣孔導(dǎo)度變化呈非常顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。水分利用效率與光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性不顯著,而與胞間CO2濃度呈非常顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。光能利用效率與光合速率呈非常顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而與胞間CO2濃度呈不顯著負(fù)相關(guān)。

表1 不同指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

*在P<0.05水平上差異顯著,**在P<0.01水平上差異非常顯

3 討論

研究表明,非風(fēng)吹CK的樟子松幼苗光合速率和蒸騰速率日變化曲線均為雙峰曲線,這和吳春榮等[14]對(duì)4齡樟子松幼苗的研究結(jié)果一致。隨著風(fēng)吹脅迫的增強(qiáng),樟子松幼苗的光合速率日變化曲線形狀總體沒有改變,仍然為雙峰曲線,但兩個(gè)峰值分別從CK的10：00和14：00最終變?yōu)?8 m/s處理的6：00和16：00,“午休”時(shí)間從4h增加到8h,而且午休期間最低光合速率(谷值)也趨于下降,其中18 m/s處理較CK下降的31.4%。同樣,隨著風(fēng)吹脅迫的增強(qiáng),蒸騰速率的日變化曲線形狀也沒有顯著變化,但第1峰值由10：00前移至8：00,“午休”時(shí)間由4 h延長至6 h,午休期間最低蒸騰速率也隨風(fēng)吹強(qiáng)度明顯下降,最大下降幅度達(dá)41.0%。這一方面說明,不同強(qiáng)度頻繁的凈風(fēng)吹襲對(duì)于樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率的日變化規(guī)律沒有顯著影響,風(fēng)吹脅迫后其幼苗光合、蒸騰速率仍然遵循雙峰曲線的變化規(guī)律；另一方面說明,頻繁凈風(fēng)吹襲不僅可使光合蒸騰“午休”時(shí)間明顯延長,而且使其“休眠”程度加大。這和頻繁風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗光合蒸騰速率的日變化規(guī)律變化既有相同之處,又有很大不同。相同之處是,隨著風(fēng)沙流吹襲強(qiáng)度增加,樟子松幼苗的光合速率日變化規(guī)律也沒有明顯改變,午休時(shí)間也明顯延長,不同之處是其蒸騰速率日變化曲線發(fā)生明顯改變,且“午休”時(shí)間縮短[15]。這說明,頻繁凈風(fēng)吹襲對(duì)樟子松幼苗的脅迫要小于頻繁風(fēng)沙流吹襲的脅迫?！拔缧荨笔侵参餅楸苊馕玳g強(qiáng)光、高溫、低濕傷害而形成的特殊保護(hù)機(jī)制[16- 17],隨著凈風(fēng)吹襲強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗光合蒸騰“午休”時(shí)間的延長和“休眠”程度的加大,說明植物在凈風(fēng)頻繁吹襲脅迫下,對(duì)午間強(qiáng)光、高溫、低濕更為敏感,為了降低午間強(qiáng)光高溫傷害和水分散失,不得不延長和加深了光呼吸和蒸騰耗水的抑制作用,這應(yīng)該屬于植物對(duì)于風(fēng)吹的一種應(yīng)激響應(yīng)[18- 19]。

隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,樟子松幼苗的日均光合速率和蒸騰速率均呈波動(dòng)式下降。其中,18 m/s處理的光合、蒸騰日均速率較CK分別下降了27.6%和22.3%,且絕大多數(shù)處理與CK的差異均達(dá)到顯著水平。這和頻繁風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗光合蒸騰日變化規(guī)律的反應(yīng)也是既有相同之處,又有很大不同,即隨著風(fēng)沙流吹襲強(qiáng)度增加,樟子松幼苗的日均光合速率明顯下降,而日均蒸騰速率明顯增加[15]。這一方面說明,頻繁凈風(fēng)吹襲可以顯著改變樟子松幼苗的日均光合能力和蒸騰速率,導(dǎo)致其光合能力和蒸騰速率均明顯降低；另一方面說明,凈風(fēng)和風(fēng)沙流吹襲對(duì)樟子松幼苗日均蒸騰速率的影響存在較大差異,頻繁凈風(fēng)吹襲對(duì)樟子松幼苗日均蒸騰作用的影響要小于頻繁風(fēng)沙流吹襲。氣孔是植物進(jìn)行CO2和水汽交換的通道, 氣孔張閉程度的變化同時(shí)控制著葉片的光合與蒸騰速率[20]。隨著風(fēng)吹強(qiáng)度增加,樟子松幼苗氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度也都呈下降趨勢,其光合蒸騰速率的變化與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān),而光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說明,隨著凈風(fēng)吹襲強(qiáng)度增加,樟子松幼苗氣孔導(dǎo)度的下降,氣孔阻力的增加,是導(dǎo)致其光合蒸騰速率下降的主要原因[20- 21],而光合速率的增加或降低是導(dǎo)致其胞間CO2濃度降低或增加的主要機(jī)制[21]。

研究表明,從6 m/s處理到15 m/s處理,樟子松幼苗的日均水分利用效率趨于增加,只在18 m/s處理顯著下降。光能利用率僅在6 m/s處理明顯增加,其他處理均隨風(fēng)吹強(qiáng)度增加而顯著下降。這一方面說明,一定強(qiáng)度的凈風(fēng)吹襲,有利于樟子松幼苗水分利用效率的提高,而8級(jí)大風(fēng)的吹襲則會(huì)導(dǎo)致其水分利用效率下降；另一方面說明,低風(fēng)速(4級(jí)風(fēng))凈風(fēng)吹襲有利于提高其光能利用率,而5級(jí)及其以上凈風(fēng)吹襲則會(huì)降低其光能利用率降低。在我國,樟子松主要種植于干旱半干旱風(fēng)沙區(qū),水資源不足是該區(qū)制約植物生長的主要因素之一[19,22],一定強(qiáng)度的凈風(fēng)吹襲致使植物蒸騰速率降低,水分利用效率提高,顯然有利于提高干旱半干旱地區(qū)水資源的高效利用[3,20]。雖然隨著吹襲強(qiáng)度增加,樟子松幼苗的光合速率和光能利用效率下降,但光能資源并不是干旱半干旱地區(qū)植物生長的限制因素[9- 10],因而其光能利用效率的降低并不影響其生存和繁衍,只能抑制其生物產(chǎn)量的提高,這也可能是其生長緩慢的重要原因之一[13- 14,23]。

4 結(jié)論

綜合以上對(duì)于研究結(jié)果的分析和討論,得到以下幾點(diǎn)結(jié)論：1)凈風(fēng)的頻繁吹襲沒有改變樟子松幼苗的光合速率和蒸騰速率的日變化規(guī)律,但可使其光合蒸騰的“午休”時(shí)間加長,“休眠”程度加深；2)隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,其日均光合能力降低,蒸騰速率下降,氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度波動(dòng)式下降；3)隨著風(fēng)吹強(qiáng)度的增加,其水分利用效率趨于增加,但8級(jí)大風(fēng)吹襲下其水分利用效率下降；4)6 m/s的凈風(fēng)吹襲有利于提高樟子松幼苗的光能利用效率,而6 m/s以上頻繁凈風(fēng)吹襲則可導(dǎo)致樟子松幼苗光能效率下降；5)日均光合能力和蒸騰速率的下降主要源于氣孔導(dǎo)度的降低和氣孔阻力的增加,而光合速率的下降是其光能利用效率的降低的主要原因。

[1] 張琳琳, 趙曉英, 原慧. 風(fēng)對(duì)植物的作用及植物適應(yīng)對(duì)策研究進(jìn)展. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2013, 28(12): 1349- 1353.

[2] 王艷紅, 何維明, 于飛海, 江洪, 余樹全, 董鳴. 植物響應(yīng)對(duì)風(fēng)致機(jī)械刺激研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(3): 794- 800.

[3] 趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 曲浩, 云建英, 潘成臣. 玉米幼苗對(duì)風(fēng)沙流強(qiáng)度變化的生理響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(1): 61- 66.

[4] Hughes L. Climate change and Australia: trends, projections and impacts. Austral Ecology, 2003, 28(4): 423- 443.

[5] Grace J. Plant Response to Wind. California: Academic Press, 1977.

[6] 唐霞, 崔建垣, 曲浩, 李熙萌. 風(fēng)對(duì)科爾沁地區(qū)幾種常見作物幼苗光合、蒸騰特性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(3): 471- 476.

[7] 曲浩, 趙學(xué)勇, 岳廣陽, 王少昆. 科爾沁沙地幾種常見植物對(duì)風(fēng)脅迫的生理響應(yīng). 中國沙漠, 2009, 29(4): 668- 673.

[8] 趙哈林, 何玉惠, 岳廣陽, 周瑞蓮. 風(fēng)吹、沙埋對(duì)沙地植物幼苗生長和光合蒸騰特性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(3): 413- 419.

[9] Coutts M P, Grace J. Wind and Trees. Cambridge: Cambridge University Press, 1995.

[10] Onoda Y, Anten N P R. Challenges to understand plant responses to wind. Plant Signaling & Behavior, 2011, 6(7): 1057- 1059.

[11] Anten N P R, Alcalá-Herrera R, Schieving F, Onoda Y. Wind and mechanical stimuli differentially affect leaf traits inPlantagomajor. New Phytologist, 2010, 188(2): 554- 564.

[12] 趙興梁, 李萬英. 樟子松. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1963.

[13] 李宏印, 劉明國. 樟子松人工固沙林發(fā)展現(xiàn)狀. 遼寧林業(yè)科技, 2003, (5): 35- 36, 39- 39.

[14] 吳春榮, 金紅喜, 嚴(yán)子柱, 滿多清, 馬全林, 安富博. 樟子松在西北干旱沙區(qū)的光合日變化特征. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2003, 17(6): 144- 146.

[15] 趙哈林, 李瑾, 周瑞蓮, 云建英, 曲浩, 潘成臣. 風(fēng)沙流頻繁吹襲對(duì)樟子松幼苗光合水分代謝的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(10): 149- 156.

[16] Vogel S. Leaves in the lowest and highest winds: temperature, force and shape. New Phytologist, 2009, 183(1): 13- 26.

[17] Vogel S. Drag and reconfiguration of broad leaves in high winds. Journal of Experimental Botany, 1989, 40(8): 941- 948.

[18] Grace J. Plant response to wind. Agriculture, Ecosystems & Environment, 1988, 22- 23: 71- 88.

[19] 于云江, 史培軍, 魯春霞, 劉家瓊. 不同風(fēng)沙條件對(duì)幾種植物生態(tài)生理特征的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(1): 53- 58.

[20] 趙文智, 常學(xué)禮. 樟子松針葉氣孔運(yùn)動(dòng)與蒸騰強(qiáng)度關(guān)系研究. 中國沙漠, 1995, l5(3): 241- 243.

[21] 陳根云, 陳娟, 許大全. 關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考. 植物生理學(xué)通訊, 2010, 46(1): 64- 66.

[22] Bosabalidis A M, Kofidis G. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science, 2002, 163(2): 375- 379.

[23] 于云江, 史培軍, 賀麗萍, 劉家瓊. 風(fēng)沙流對(duì)植物生長影響的研究. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2002, 17(2): 262- 267.

Effects of wind frequency on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings

ZHAO Halin1,*, LI Jin1, ZHOU Ruilian2, YUN Jianying1, FENG Jing1, SU Na1

1ColdandAridRegionsEnvironmentandEngineeringInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2FacultyofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025,China

To understand the effects of frequent gusts of wind on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings, a field wind-blowing experiment using a wind speed gradient of 0 (CK), 6, 9, 12, 15, and 18 m/s and four episodes of wind blowing was conducted in the spring of 2013 in the Horqin Sand Land of Inner Mongolia. The results showed that: 1) Frequent wind blowing did not change the diurnal variation in the rates of photosynthesis and transpiration in seedlings, but resulted in in an extension of midday depression and a higher degree of dormancy in photosynthesis and transpiration. 2) Increasing the wind strength led to a significant decrease in the average daily rates of photosynthesis and transpiration, with a decrease of 27.6% and 22.3% in the 18 m/s-treated seedlings compared to the CK, respectively. With an increase in wind strength, stomatal conductance and intercellular CO2concentrations first increased and then decreased, and were significant lower in all treatment groups as compared with the CK group, with the exception of intercellular CO2concentration, which was higher in the 18 m/s group. 3) Increasing the wind-sand flow strength led to a significant increase in water-use efficiency, except for a significant decrease in the 18 m/s treatment group as compared with the CK group. In addition, the efficiency of sunlight energy use tended to decrease except for a significant increase in the 6 m/s-treatment group as compared with the CK group. 4) Decreases in the average daily rates of photosynthesis and transpiration resulted from a decrease in stomatal conductance, and changes in water-use efficiency and sunlight energy-use efficiency resulted from changes in the rates of photosynthesis and transpiration.

Pinussylvestrisvar.mongolicaseedlings; frequently wind blowing; photosynthetic properties; transpiration rate; water use efficiency; sunlight energy use efficiency

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31270752, 30972422)

2015- 10- 14;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510142070

*通訊作者Corresponding author.E-mail: resdiv@lzb.ac.cn

趙哈林,李瑾,周瑞蓮,云建英,馮靜,蘇娜.不同強(qiáng)度凈風(fēng)頻繁吹襲對(duì)樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)幼苗光合蒸騰特征的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1431- 1437.

Zhao H L, Li J, Zhou R L, Yun J Y, Feng J, Su N.Effects of wind frequency on the rates of photosynthesis and transpiration inPinussylvestrisvar.mongolicaseedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1431- 1437.