彭艷+張震+柴榮耀+邱海萍+王教瑜+毛雪琴+王艷麗+孫國昌

摘要：稻曲病是我國稻作區(qū)普遍發(fā)生的水稻病害之一，近年來，稻曲病危害程度日趨加重。利用水稻抗病品種是植物病害防治中最為經(jīng)濟(jì)有效的手段。筆者在浙江省臨安市太陽鎮(zhèn)、新昌縣城南鄉(xiāng)稻曲病自然病圃對浙江省市售的雜交水稻組合稻曲病的田間抗性水平，以及水稻穗部性狀與稻曲病田間抗性間的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果表明，26個(gè)雜交稻組合間存在稻曲病田間抗性差異，且同一組合在種植地理區(qū)域間也存在差異。水稻稻曲病田間抗性表現(xiàn)受雜交稻組合、病圃以及雜交稻組合與病圃交互作用影響顯著。就雜交稻類型而言，總體上2個(gè)病圃均表現(xiàn)秈型雜交稻稻曲病田間抗性較強(qiáng)，粳型雜交稻次之，秈粳型雜交稻最弱。稻曲病危害程度與水稻穗部特征進(jìn)行相關(guān)分析表明，水稻稻曲病田間抗性與穗長呈負(fù)相關(guān)，但不顯著，與初級枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、著粒密度均呈極顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：雜交水稻；稻曲??；田間抗性評估

中圖分類號： S432.2+1；S435.111.4+6文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）07-0084-03

稻曲?。╮ice false smut）是由稻綠核菌[Ustilaginoidea virens （Che.） Tak.]侵染水稻花序引起的穗粒病害。以前稻曲菌作為次要病害進(jìn)行防治，但隨著高產(chǎn)雜交水稻的大面積推廣，稻曲病的發(fā)生面積呈上升趨勢[1]，對水稻穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅[2]。此外，稻曲病病?！厩蚝协h(huán)肽類真菌毒素，能夠抑制真核細(xì)胞微管蛋白的組裝與細(xì)胞骨架的形成，從而影響細(xì)胞分裂，人畜食用后可引發(fā)中毒及消化系統(tǒng)病變[3-4]。

抗性品種的利用是植物病害防治中最為經(jīng)濟(jì)有效的方法，明確現(xiàn)有雜交水稻組合稻曲病田間抗性水平有利于指導(dǎo)水稻品種種植布局，以期預(yù)防稻曲病在部分病區(qū)頻繁暴發(fā)成災(zāi)[5]。相關(guān)研究結(jié)果表明，不同水稻品種間存在稻曲病抗性差異[6-7]，早熟品種優(yōu)于晚熟品種，秈型優(yōu)于粳型，三系優(yōu)于兩系[8]。這些差異可能與水稻生育期、穗部特征、分蘗率等因素相關(guān)[9-11]。為了明確浙江省現(xiàn)有種植雜交稻組合稻曲病的田間抗性水平，筆者對收集的26個(gè)雜交稻組合分別在浙江省臨安市太陽鎮(zhèn)、新昌縣城南鄉(xiāng)2個(gè)稻曲病病區(qū)進(jìn)行稻曲病田間抗性評價(jià)，并對雜交稻組合類型、穗部特征與稻曲病危害程度進(jìn)行相關(guān)性分析，本研究結(jié)果可為水稻抗稻曲病種植品種布局以及水稻抗稻曲病育種提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1雜交稻組合與種植

稻曲病田間抗性鑒定圃在臨安市太陽鎮(zhèn)（119°17′35″E、30°08′57″N）和新昌縣城南鄉(xiāng)平豐巖村（120°52′14″E、29°27′16″N）。2個(gè)自然病圃處于山區(qū)，東西兩側(cè)均有山體阻擋，全天日光直接照射時(shí)間短，葉片結(jié)露時(shí)間長，是稻曲病、稻瘟病歷年發(fā)生的病區(qū)。收集浙江省市售雜交水稻組合26個(gè)，供試組合及遺傳背景見表1。

將收集的水稻種子用清水浸種72 h，35 ℃催芽至露白為止，采用直播方式種植，用種量為15 kg/hm2干種子，每個(gè)品種種植面積50 m2。直播時(shí)間：臨安市太陽鎮(zhèn)為2014年7月2日（臨安），新昌城南鄉(xiāng)為2014年7月3日（晚于正常的種植時(shí)間，更有利于稻曲病的發(fā)生）。田間肥水管理和害蟲防控按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)，全生育期不使用殺菌劑。

1.2調(diào)查時(shí)間及方法

待水稻進(jìn)入成熟期后，臨安市太陽鎮(zhèn)于2014年10月28日進(jìn)行病害調(diào)查，新昌縣城南鄉(xiāng)于2014年10月29日進(jìn)行病害調(diào)查。田間調(diào)查采用隨機(jī)抽樣方法，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取4個(gè)樣方，每個(gè)樣方面積為1 m2，調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)總有效穗數(shù)、病穗數(shù)、每個(gè)病穗上的病粒數(shù)，計(jì)算病穗率。調(diào)查水稻穗部特征，每品種隨機(jī)采集5叢，記錄有效穗數(shù)、每個(gè)有效穗穗長、初級枝梗數(shù)和總粒數(shù)。

病情指數(shù)的計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)參照盧代華等的方法[11]，分級標(biāo)準(zhǔn)，0級，無?。?級，每穗有1個(gè)曲球或染病稻粒；2級，每穗有2個(gè)曲球或染病稻粒；3級，每穗有3～5個(gè)曲球或染病稻粒；4級，每穗有6～9個(gè)曲球或染病稻粒；5級，每穗有10個(gè)以上曲球或染病稻粒。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)分析軟件，對雜交稻組合間稻曲病田間抗性，水稻穗部特征與稻曲病危害的相關(guān)性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同雜交稻組合稻曲病田間抗性水平

在新昌和臨安2個(gè)病圃對浙江省種植的26個(gè)雜交稻組合稻曲病危害程度調(diào)查結(jié)果見表2。新昌病圃水稻稻曲病病穗率為0.58%～47.35%，病情指數(shù)為0.12～28.86；而臨安病圃病穗率為0～27.30%，病情指數(shù)為0～12.52。雜交稻組合間在同一種植區(qū)域的稻曲病田間抗性表現(xiàn)存在差異。雜交稻組合在不同地理區(qū)域間的稻曲病田間抗性表現(xiàn)也存在較大差異，總體新昌病圃的稻曲病嚴(yán)重程度明顯高于臨安病圃。兩優(yōu)2186和內(nèi)5優(yōu)8015在臨安病圃未見發(fā)病，而在新昌病圃病穗率分別為0.58%、5.93%；春優(yōu)84在臨安病圃病穗率最高，而在新昌病圃病穗率僅為10.35%；浙優(yōu)12在新昌病圃病穗率在17.53%，而在臨安病圃發(fā)病較輕，僅為3.63%；粵優(yōu)938在新昌病圃病情指數(shù)最高，而在臨安僅為4.30。調(diào)查結(jié)果表明，稻曲病田間抗性差異除受水稻遺傳因素決定外還受其他因素的影響。

最高病粒率可評估水稻最高發(fā)病潛能，在新昌、臨安2個(gè)病圃，不同品種稻曲病最高病粒率分別在0.69%～21.76%、0～11.38%；2地品種間的趨勢基本與病情指數(shù)保持一致?；泝?yōu)938和甬優(yōu)17等品種不但病穗率高，而且最高病粒率也高，浙優(yōu)18、浦優(yōu)22等品種病穗率高但最高病粒率相對較低。這些品種一旦遇到稻曲病流行年份，前者稻瘟病造成的損失率將遠(yuǎn)高于后者。

2.2雜交稻品種稻曲病田間抗性水平受地理區(qū)域影響

對2個(gè)病圃種植的26個(gè)雜交稻組合稻曲病的危害程度進(jìn)行雙因素方差分析，分析結(jié)果表明，病圃、品種及二者的交互效應(yīng)顯著影響26個(gè)雜交稻組合的田間抗性表現(xiàn)。環(huán)境效應(yīng)是稻曲病田間抗性變異的主要來源（表3），臨安病圃稻曲病田間抗性水平好于新昌，2地病情指數(shù)的均值分別在 4.21、9.10。病圃及其與品種的交互作用使得相同品種在2地稻曲病田間抗性表現(xiàn)分化尤為明顯，如Ⅱ優(yōu)650、豐兩優(yōu)4號、春優(yōu)84等品種臨安病圃的稻曲病嚴(yán)重度均高于新昌；內(nèi)5優(yōu)8015在臨安病圃不發(fā)病，而新昌病圃病穗率、病情指數(shù)分別為5.93%、0.91；甬優(yōu)9號在新昌病圃病穗率達(dá)到 42.20%，而臨安病圃則僅有8.35%。種植區(qū)域引起的品種間稻曲病田間抗性差異，可能與區(qū)域間小氣候條件和稻曲病菌致病性分化有關(guān)。

2.3不同雜交稻組合類型與稻曲病田間抗性的關(guān)系

根據(jù)雜交稻親本的遺傳背景可將26個(gè)雜交稻組合分為秈型雜交稻、粳型雜交稻、秈粳型雜交稻。對它們的水稻類型與發(fā)病情況進(jìn)行方析，不同品種類型在病穗率、病情指數(shù)方面差異極顯著。從病穗率、病情指數(shù)來看秈粳型雜交稻稻曲病田間抗性顯著高于其他2種雜交稻組合類型，粳型雜交稻病害高于秈型雜交稻，但二者間差異不顯著（表4）。相同類型雜交稻組合間稻曲病田間抗性差異明顯，即使是抗性最差的秈粳型雜交稻組合甬優(yōu)538與其他秈粳型組合相比也具有相對較好的抗性，病穗率、病情指數(shù)僅為9.93%、2.53。

2.4水稻穗部特征與水稻田間抗性的關(guān)系

盧代華等研究發(fā)現(xiàn)，秈型雜交稻組合稻曲病田間抗性與水稻分蘗率、有效穗數(shù)、劍葉性狀等沒有顯著的相關(guān)性[11]。由于稻曲病是一種穗粒病害，水稻穗型特征可能與稻曲病的田間抗性相關(guān)。筆者對在2地種植的26個(gè)雜交稻組合穗型特征與稻曲病病穗率、病情指數(shù)進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果顯示，病穗率、病情指數(shù)與穗部特征之間存在一定的相關(guān)性。病穗率、病情指數(shù)與穗長呈負(fù)相關(guān)（r=-0.239、-0.235），但相關(guān)不顯著，與初級枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、著粒密度等均呈極顯著正相關(guān)（表5）。

3結(jié)論與討論

本研究對26個(gè)雜交稻組合在浙江省2個(gè)種植區(qū)域進(jìn)行稻曲病田間抗性分析，分析結(jié)果表明，不同品種間稻曲病田間抗性存在差異。稻曲病田間抗性除受雜交稻組合遺傳因素決定外，還與種植環(huán)境密切相關(guān)[12]。相關(guān)研究已發(fā)現(xiàn)9個(gè)與抗病性相關(guān)的QTL[13-14]，李余生等研究水稻稻曲病抗性遺傳除受主基因控制外還受多基因的影響[15-16]。值得注意的是，相同母本和不同父本配制的雜交稻組合（兩優(yōu)2186、兩優(yōu)688）或者不同母本和相同父本配制的雜交稻組合（浙優(yōu)12、浙優(yōu)18）在田間的稻曲病抗性也均存在較大差異，說明雜交稻品種間的抗性差異既可以來自恢復(fù)系，又可以來自不育系。

本研究結(jié)果顯示，不同親本類型的雜交水稻稻曲病田間抗性存在差異，總體上秈粳型雜交水稻田間抗性最差，粳型次之，秈型較強(qiáng)，本結(jié)果與黃瑞榮等研究結(jié)果[8]相似。但是，甬優(yōu)538在秈粳雜交水稻中發(fā)病相對較輕，說明通過篩選合適的抗性材料可以提高秈粳雜交稻稻曲病抗性水平。稻曲病病原學(xué)研究表明，病菌的侵染主要發(fā)生在水稻開花之前，水稻孕穗時(shí)間與稻曲病危害密切相關(guān)[17]。孕穗時(shí)間在不同類型的水稻間存在差異，總體上粳稻的長于秈稻[18]。雜交水稻具有超親現(xiàn)象，而親本親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的秈粳型雜交稻則尤為明顯[19-20]，這可能是秈粳型雜交稻稻曲病發(fā)病嚴(yán)重的重要因素。

本研究結(jié)果表明，相同組合在不同區(qū)域間種植田間抗性表現(xiàn)存在差異。稻曲病田間抗性受環(huán)境、品種及二者互作效應(yīng)的影響，其中環(huán)境效應(yīng)更是水稻品種田間抗性差異最主要的來源。環(huán)境效應(yīng)主要包括小氣候條件、土壤肥力水平及稻曲病菌致病菌源等。從菌源的角度來看，雖然尚沒有區(qū)域性菌株致病性分化的直接證據(jù)，但是稻曲病菌遺傳多樣性具有明顯的地理區(qū)域性特征[21]。王舒婷等對來自11個(gè)省份84個(gè)菌株遺傳多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)之間或同一地區(qū)內(nèi)的不同菌株表現(xiàn)出不同程度的變異[22]。

稻曲病是水稻穗粒病害，水稻穗部特征與水稻發(fā)病情況具有一定的相關(guān)性。筆者還發(fā)現(xiàn)，雜交水稻稻曲病危害程度與稻穗的長度呈負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)、初級枝梗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這與李友榮等對秈型雜交晚稻的穗部主要特征與稻曲病抗性相關(guān)性的研究結(jié)果[9]相似。就不同類型雜交組合穗部性狀而言，總體上穗粒數(shù)、著粒密度、初級枝梗數(shù)均表現(xiàn)為秈粳型雜交稻>粳型雜交稻>秈型雜交稻[23]，與稻曲病危害嚴(yán)重程度的趨勢相一致。

綜上所述，開展水稻品種稻曲病田間抗性評估，明確當(dāng)前生產(chǎn)種植品種的抗性特性，有利于品種種植合理布局可有效控制稻曲病的危害程度。同時(shí)，本研究結(jié)果也將加深對雜交水稻稻曲病田間抗性差異的認(rèn)識，對雜交水稻育種和推廣均具有一定的參考意義。雜交稻組合的田間抗性受品種遺傳基因互作、農(nóng)藝性狀、外界環(huán)境因子等綜合影響，本試驗(yàn)僅從品種、品種類型、穗部特征等角度進(jìn)行研究，對抗性形成的遺傳機(jī)制、病害流行的氣候條件以及稻曲病菌的致病性分化等方面的差異還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]岑湯校，張震，張昌杰，等. 氮磷鉀施肥水平對水稻稻曲病為害的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（2）：225-226.

[2]鄒克琴，胡東維，王為民，等. 水稻稻曲病的研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（5）：704-706.

[3]呂仕瓊，劉浩，趙江林，等. 稻曲菌素研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（14）：265-268.

[4]伍永炎. 畜禽稻曲菌毒素中毒調(diào)查與防治報(bào)告[J]. 中獸醫(yī)學(xué)雜志，2004（5）：20-22.

[5]劉夢澤，萬榮，劉正，等. 十二種藥劑防治中稻稻曲病藥效對比試驗(yàn)[J]. 湖北植保，2014（2）：26-27.

[6]尹小樂，陳志誼，于俊杰，等. 江蘇省水稻區(qū)域試驗(yàn)品種對稻曲病的抗性評價(jià)及稻曲病菌致病力分化研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，27（4）：1459-1465.

[7]潘波，楊春曉，楊志富，等. 不同水稻品種（品系）對不同來源稻曲病菌株的抗性反應(yīng)[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（9）：71-73，76.

[8]黃瑞榮，李湘民，華菊玲，等. 雜交水稻品種（組合）對稻曲病的抗性研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32（4）：718-722.

[9]李友榮，唐善軍，高杜娟，等. 秈型雜交晚稻新組合穗部性狀與稻曲病抗性相關(guān)性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（21）：234-238.

[10]胡容平，葉慧麗，姚琳，等. 水稻稻曲病抗源篩選與評價(jià)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（1）：144-148.

[11]盧代華，毛建輝，王平，等. 秈型雜交水稻對稻曲病的田間抗性差異[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（4）：289-294.

[12]Jia Q，Lu B，Guo M Y，et al. Effect of rice growth stage，temperature，relative humidity and wetness duration on infection of rice panicles by Villosiclava virens[J]. European Journal of Plant Pathology，2015，141（1）：15-25.

[13]徐建龍，薛慶中，羅利軍，等. 近等基因?qū)胂刀ㄎ凰究沟厩?shù)量性狀位點(diǎn)的研究初報(bào)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，14（1）：14-19.

[14]李余生，張亞東，朱鎮(zhèn)，等. 利用重組自交系分析水稻稻曲病抗性位點(diǎn)及效應(yīng)[J]. 中國水稻科學(xué)，2008，22（5）：472-476.

[15]李余生，楊娟，黃勝東. 水稻對稻曲病致病菌株P(guān)i-1抗病位點(diǎn)檢測及效應(yīng)分析[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，29（5）：1-4.

[16]李余生，朱鎮(zhèn)，張亞東，等. 水稻稻曲病抗性的主基因+多基因混合遺傳模型分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（10）：1728-1733.

[17]Tang Y X，Jin J，Hu D W，et al. Elucidation of the infection process of Ustilaginoidea virens（teleomorph：Villosiclava virens） in rice spikelets[J]. Plant Pathology，2013，62（1）：1-8.

[18]龔金龍，邢志鵬，胡雅杰，等. 秈、粳超級稻生產(chǎn)力及其形成的生態(tài)生理特征（摘要）[J]. 中國稻米，2013（4）：139-139.

[19]羅林廣，翟虎渠，萬建民. 水稻抽穗期的遺傳學(xué)研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，17（2）：119-126.

[20]沈圣泉，朱軍. 秈粳雜種主要性狀的遺傳及其與環(huán)境互作效應(yīng)[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），1997，23（2）：217-222.

[21]Sun X Y，Kang S，Zhang Y J，et al. Genetic diversity and population structure of rice pathogen Ustilaginoidea virens in China[J]. PLoS One，2013，8（9）：e76879.

[22]王舒婷，林廷邦，甘林，等. 中國部分地區(qū)稻曲病菌培養(yǎng)特性及其遺傳多樣性分析[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2012，39（3）：217-223.

[23]姜元華，張洪程，趙可，等. 長江下游地區(qū)不同類型水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素特征的研究[J]. 中國水稻科學(xué)，2014（6）：621-631.