鄧秀秀 ，王忠誠 ，李 程 ，郭 灝 ，金珂丞

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所，北京 100091）

森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用，它的分解使被植物有效利用的養(yǎng)分元素重新釋放到環(huán)境中去，參與生物地球化學(xué)循環(huán)，有機(jī)生命體賴以生存的營養(yǎng)物質(zhì)不會因為植物的利用而枯竭，維持了植物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)乃至整個生物圈的持續(xù)生存和發(fā)展[1]；同時，凋落物還是土壤有機(jī)質(zhì)[2-3]、礦物質(zhì)[4]等的主要來源，對土壤肥力的維持、植被生長所需的養(yǎng)分來源起著重要的作用。因此研究凋落物對于森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和植被生長具有十分重要的意義。

凋落物產(chǎn)量存在著明顯的季節(jié)、林分和地域差異。在季節(jié)變化上，凋落物產(chǎn)量主要有單峰、雙峰、不規(guī)則型3種變化形態(tài)[5]，如：長白山的闊葉紅松林Pinus koraiensis[6]、桂北的杉木Cunninghamia lanceolata人工林[7]、湘中丘陵區(qū)的馬尾松Pinus massoniana+石櫟Lithocarpus glaber針闊混交林[8]分別呈單峰、雙峰、不規(guī)則的變化。我國學(xué)者開展了大量的凋落物產(chǎn)量林分差異的研究，如盧立華等[21]對南亞熱帶6種人工林凋落物量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)物種差異性導(dǎo)致不同的林分凋落物產(chǎn)量有較大差異。同時，凋落物產(chǎn)量存在著明顯的氣候帶差異，主要表現(xiàn)為亞熱帶＞暖溫帶＞溫帶＞寒溫帶[22]，上述4種地域類型主要是由水熱差異所引起的。以上研究結(jié)果表明除林分物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性外，氣候、環(huán)境等因素與凋落物產(chǎn)量有著緊密的關(guān)系[7,9-10]。相關(guān)研究表明，凋落物量受氣溫、降水和風(fēng)力等氣象因子的影響[7,11]。隨著全球氣候變暖，高溫、干旱等天氣的頻繁出現(xiàn)，森林凋落物的產(chǎn)量及季節(jié)變化模式將發(fā)生變化，因此非常有必要探討凋落物量對氣候因子的響應(yīng)情況，這對于把握凋落物的變化、森林物質(zhì)能量循環(huán)非常重要。在浙江天童山，已有學(xué)者對常綠闊葉林在演替過程中凋落物的現(xiàn)存量進(jìn)行了研究[12]，然而未見該地凋落物量的動態(tài)變化及其影響因子的研究。本文主要研究浙江天童常綠闊葉林的凋落物產(chǎn)量及季節(jié)變化規(guī)律，并探討其與氣候因子的關(guān)系，以預(yù)測未來氣候環(huán)境變化背景下凋落物量的發(fā)展趨勢。

1 研究區(qū)概況及實驗方法

1.1 研究區(qū)概況

天童山處于浙江省寧波市鄞州區(qū)東南部，位于北緯 29°48.696′～ 29°48.938′，東經(jīng) 121°46.953′～121°47.278′，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，總降水較多，年平均降水量為1 374.7mm，但冬季降水少且比較冷；該區(qū)年平均氣溫16.2 ℃，大于等于10 ℃年積溫為5 166.2 ℃。土壤主要為山地黃紅壤，厚度不均，質(zhì)地較好[13]，呈酸性。地形較復(fù)雜，地勢總體呈北高東低，有較大的山脊和溝谷各兩條。植被類型以常綠闊葉林為主，樟科、殼斗科和山茶科為主要優(yōu)勢科[14]，同時兼有次生灌叢和以杉木林、馬尾松林和竹林為主的人工林。地表凋落物較厚，分解較快，土壤肥沃。

1.2 樣地布設(shè)及枯落物收集

在研究區(qū)內(nèi)，選擇具有代表性的區(qū)域進(jìn)行樣地布設(shè)，樣地的長和寬均為50 m。樣地的群落結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物，群落高20～25 m，其中喬木層可分為3個亞層（I，II，III），群落蓋度約90%。分層特征：喬木層，主要以栲樹組成，另有少量的木荷和楓香，層高度為15～25 m，蓋度90%；灌木層，層高度為1.5～5 m，蓋度100%，主要以連蕊茶Camellia cuspidata、細(xì)齒葉柃Eurya nitida和羊舌樹Symplocos glauca組成，另有一些栲樹Castanopsis fargesii幼樹和交讓木Daphniphyllum macropodum；第3層為草本植物層。

在樣地中隨機(jī)選擇3個小樣方，在每個小樣方中布設(shè)9個0.5 m2凋落物框，凋落物框為1mm2孔徑大小的尼龍網(wǎng)制作而成，對凋落物進(jìn)行長期監(jiān)測。每月月末對凋落物進(jìn)行收集，并將收集的凋落物按枝、葉、花、種/果、樹皮、碎屑分別進(jìn)行分類，放置在烘箱，保持溫度為65 ℃烘干48 h以上至恒重后進(jìn)行稱重。每次3個小樣方收集的凋落物量的平均值經(jīng)換算成單位面積的量后即為當(dāng)月的單位面積月凋落物量。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的收集

氣象數(shù)據(jù)為天童山氣象站收集的各項氣象指標(biāo)（平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量、最大降水量、10分鐘平均風(fēng)速以及1 h極大風(fēng)速）的日平均值，以月為單位換算成月平均值，得到月平均值。經(jīng)有效數(shù)據(jù)提取，本次研究采用2012、2013年兩年的數(shù)據(jù)進(jìn)行討論分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel計算平均值和各組分含量，比較不同組分凋落物量的差異，并繪制圖表。用SPSS 18.0中的雙變量相關(guān)性分析將凋落物總量及各組分量分別與各氣象因子進(jìn)行分析，得到其相關(guān)性系數(shù)。

圖1 天童山2012、2013年月平均氣溫和月降水量Fig.1 Monthly air temperature and precipitation from 2012 to 2013 at Tiantong mountain

2 結(jié)果與分析

2.1 天童山常綠闊葉林凋落物量總產(chǎn)量變化情況

2012、2013年浙江天童山常綠闊葉林凋落物量年平均值為889.58 g/m2（見表1），其中葉凋落物量占總產(chǎn)量的58.88%，在各成分中所占比重最大，其次是枝為14.43%，其余依次是碎屑、樹皮、花、種/果逐漸降低，所占比重均小于10%。2013年凋落物的總產(chǎn)量為773.48 g/m2，比12年減少了232.2 g/m2。在兩年間，各成分凋落物量所占比重也出現(xiàn)輕微差別，13年葉凋落物量的比重比12年多16.6%，枝減少了9.71%，而花所占比重在12年少于種/果，13年則多于種/果。

表1 天童山常綠闊葉林2012、2013年凋落物產(chǎn)量平均值結(jié)果Table 1 Average litter production of evergreen broadleaf forest results from 2012 to 2013 at Tiantong mountain

2.2 天童山常綠闊葉林凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化情況

從圖2可知，2012、2013年凋落物總量的季節(jié)變化均呈不規(guī)則型，2012年凋落物總量的最大峰值為第2次峰值出現(xiàn)在8月，占全年總量的27.94%，第1、3次峰值分別出現(xiàn)在5月和11月；而13年的最大峰值為第1次峰值出現(xiàn)在5月，占全年總量的24.65%，第2、3次峰值分別為7、11月。13年凋落物總量的季節(jié)變化趨勢較12年平緩，12年最大峰月與其他月份之間的差異較大。12年在最大峰月之后的凋落物量較小值月依次是7月、5月、6月，均在最大峰月之前，在最大峰月之后的9月凋落物總量急劇下降，僅占全年的4.32%，較最大峰月減少了23.61%，10、11月份稍有回升。13年在最大峰月之后的凋落物量較小值月依次是6、7、8月，出現(xiàn)在最大峰月之后，而在最大峰月的前1個月，即4月，凋落物總量占全年的8.16%，較最大峰月減少了16.49%，由此可見，13年凋落物產(chǎn)量在峰月左右呈較平緩的變化趨勢。

各組分凋落物量的季節(jié)變化存在差異，其中葉凋落物量的變化趨勢基本同凋落物總量的變化情況，2012、2013年的最大峰月分別出現(xiàn)在8月和5月。樹皮和碎屑的變化趨勢雖不同于總量和葉的變化情況，但其在2012年和2013年的最大峰月也都分別出現(xiàn)在8月和5月。另外枝的最大峰月在12、13年分別為8月和10月，種/果的最大峰月分別為7月和5月，而在12、13年花的最大峰月均出現(xiàn)在7月。

2.3 天童山常綠闊葉林凋落物產(chǎn)量與氣象因子的相關(guān)性分析

凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化與氣象因子有較緊密的聯(lián)系，將凋落物產(chǎn)量的總量及各組分的產(chǎn)量與相關(guān)氣象因子（平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量、最大降水量、10 min平均風(fēng)速、1 h極大風(fēng)速）分別一一進(jìn)行相關(guān)性分析。從表2可知，凋落物總量和碎屑產(chǎn)量分別與同期的平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫極顯著相關(guān)，而花的產(chǎn)量除與這3個指標(biāo)極顯著相關(guān)外，還與最大降水量存在顯著相關(guān)的關(guān)系；葉的產(chǎn)量與平均氣溫和最高氣溫極顯著相關(guān)，與最低氣溫顯著相關(guān)；而樹皮的產(chǎn)量僅與平均氣溫和最低氣溫存在顯著相關(guān)；枝和種/果的產(chǎn)量分別與最低氣溫和最大降水量顯著相關(guān)。而凋落物的總量與各組分產(chǎn)量均與降水量、10 min平均風(fēng)速和1 h極大風(fēng)速不顯著。說明氣溫和最大降水量是影響凋落物產(chǎn)量的兩個最主要氣象因素。

圖2 天童山常綠闊葉林2012、2013年凋落物的季節(jié)格局Fig.2 Seasonal pattern litter fall of evergreen broadleaf forest in years of 2012 to 2013 at Tiantong mountain

表2 凋落物量與各氣象因子的相關(guān)系數(shù)?Table 2 Correlation coefficients between production of litter fall and various meteorological factors

3 結(jié)論與討論

3.1 凋落物產(chǎn)量與分配

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林—土壤物質(zhì)能量循環(huán)的體現(xiàn)。本研究中天童山常綠闊葉林在2012、2013年兩年的凋落物產(chǎn)量平均值為889.58 g/m2，這與Li等[15]在19年間測定的長白山闊葉紅松林年凋落物量平均值402.24 g/m2有較大的差異，而與翁轟等[9]、任泳紅等[16]分別對廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林（905.60 g/m2）和西雙版納季節(jié)雨林（842.00 g/m2）的研究的結(jié)果接近，說明不同地域間凋落物量的差異性顯著。在南亞熱帶四種人工林（馬占相思、大葉相思、濕地松、荷木）中，凋落物產(chǎn)量大小分別為1 043.30、753.8、644.5、554.1 g/m2[11]，本研究的結(jié)果小于馬占相思林，而大于大葉相思、濕地松、荷木林，這可能是林分差異性的結(jié)果。

天童山常綠闊葉林各組分凋落物量在2012、2013年兩年的年平均值由大到小依次為葉＞枝＞碎屑＞樹皮＞花＞種/果，葉占到58.88%，為優(yōu)勢組分，與其他地區(qū)凋落物組分的研究相比，其優(yōu)勢組分物基本無差異，而其它組分所占的份額大小則有差別，如袁位高等[17]對浙江省其它試驗點常綠闊葉成熟林凋落物量的研究表明，各組分含量大小依次是葉＞枝＞皮＞果實＞碎屑，這與重慶酸雨區(qū)馬尾松林凋落物量各組分的大小較一致[10]；而原作強(qiáng)等[6]對長白山闊葉紅松林凋落物量各組分研究發(fā)現(xiàn)，凋落物量由大到小依次為：闊葉＞雜物＞針葉＞枝，說明闊葉的凋落量要大于針葉?？傮w來看，無論是在不同地區(qū)，還是不同林分，葉凋落物的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他組分。

3.2 凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化

森林凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化主要依賴于林分組成樹種的生物學(xué)特性和氣候條件，其季節(jié)變化類型主要有3類：單峰型、雙峰型、不規(guī)則型[5]。研究表明，多數(shù)森林尤其是常綠闊葉林的月凋落量的季節(jié)動態(tài)模式是雙峰型，一些闊葉落葉林的季節(jié)動態(tài)模式則是單峰型[18]，這主要是因闊葉落葉林有集中的落葉月，而常綠闊葉林則沒有，隨氣候的影響較大，因而其變化模式較多樣。本研究中的凋落物產(chǎn)量的季節(jié)變化為不規(guī)則型，這與袁位高等[17]對浙江省其它區(qū)域常綠闊葉林凋落物量的季節(jié)變化模式出現(xiàn)的雙峰型不一致，這可能是在不同的年份由于氣候的差異性，以及不同的林分組成所照成的，但是與亞熱帶樟樹林的變化趨勢一致[23]。通常來說，雨季初期植物換葉和雨季末期臺風(fēng)的影響被認(rèn)為是亞熱帶常綠闊葉林峰期產(chǎn)生的主要成因[9]。

3.3 凋落物產(chǎn)量的影響因素

本研究結(jié)果表明，凋落物量及各組分產(chǎn)量受不同氣候因素的影響。凋落物總產(chǎn)量受氣溫的影響，與平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫呈極顯著正相關(guān)，而與降水量和風(fēng)速均沒有顯著相關(guān)，說明在降水較多的亞熱帶地區(qū)，充足的水分以及林分對環(huán)境適應(yīng)的耐風(fēng)性，使氣溫成為凋落物產(chǎn)量的主要限制因子。這與張新平等[19]對我國東北地區(qū)凋落物產(chǎn)量影響因素的研究結(jié)果一致，東北雖與本文的研究區(qū)有較大的地域差異，但同是在比較濕潤的環(huán)境下，均不受水分的限制，而在干旱區(qū)主要的影響因子則是降水[20]。葉凋落物量同凋落物總產(chǎn)量一樣與氣溫（平均、最高、最低）極顯著相關(guān)，說明除了自身生長規(guī)律所需的脫落外，氣溫是其主要的影響因子。樹皮也受氣溫的影響，但具體是受平均氣溫和最低氣溫的影響，另外枝也受最低氣溫的影響，植物需要更新，在低溫環(huán)境下，植物體不能維持正常的新陳代謝及生長，為保證植物體的存活，因而只有加速即將脫落器官的脫落，從而使樹皮和枝條凋落物產(chǎn)量在低溫條件相應(yīng)增加，這也是凋落物節(jié)律與生長節(jié)律相反的原因[7]。種/果、花是植物用于繁殖的器官，其脫落有較固定的時間，但同是也受最大降水量的影響，這主要是由于雨滴物理力作用的結(jié)果，提前了其脫落的時間；另外碎屑凋落物量也受氣溫的影響。由此可見，氣溫是凋落物產(chǎn)量最主要的影響因素，而最大降水量的影響程度次之。

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