韋澤秀，徐齊君，扎 桑，王玉林，原紅軍，曾興權，尼瑪扎西

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院，西藏拉薩850002；2.省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點實驗室，西藏拉薩850002；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002；4.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，西藏拉薩850002）

·綜述報告·

缺氮處理對青稞幼苗生長和生理特性的影響

韋澤秀1,2,4，徐齊君1,2,3，扎 桑1,2,3，王玉林1,2,3，原紅軍1,2,3，曾興權1,2,3，尼瑪扎西1,2*

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院，西藏拉薩850002；2.省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點實驗室，西藏拉薩850002；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002；4.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，西藏拉薩850002）

韋澤秀,徐齊君,扎桑,王玉林,原紅軍,曾興權,尼瑪扎西.缺氮處理對青稞幼苗生長和生理特性的影響[J/OL].大麥與谷類科學, 2017,34(2):1-9[2017-03-28].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20170328.1637.003.html

青稞是禾本科大麥屬的一種禾谷類作物，主要產(chǎn)自中國西藏、青海、四川、云南等地。為選育出適應我國西部高原地區(qū)種植的耐貧瘠并高產(chǎn)的青稞品種，本研究以370份青稞品種為材料，以Hoagland營養(yǎng)液為介質(zhì)，對2葉期的青稞幼苗進行缺氮和對照2組處理試驗，通過對不同處理下青稞幼苗的株高變化量和地上生物量（鮮質(zhì)量、干質(zhì)量）對缺氮的響應進行分析，并通過對丙二醛含量和氧化物酶活性測定對初選品種進行鑒定。結果表明：1）缺氮脅迫對不同青稞品種的生長影響存在顯著性差異，篩選出耐貧瘠品種13份（北青3號、藏0814、ZYM0963、ZYM1099、藏0284、喜拉19號、藏0225、ZYM0762、藏0861、ZDM07610、藏1312、藏1265、WDM03955），不耐貧瘠品種14份（ZYM0303、WDM00496、WDM03703、ZDM04162、藏0234、ZYM0977、北青2號、拉薩紫青稞、甘農(nóng)大7號、康青6號、ZDM08841、藏1405、ZDM08193、ZDM09826）。2）青稞通過改變POD、CAT、APX活性適應逆境以減少缺氮脅迫的傷害。對缺氮脅迫不敏感的品種，其應答主要依靠POD和APX活性增加，對缺氮脅迫敏感的品種，其應答主要依靠APX和CAT活性的增加，二者共同起主導作用使青稞適應缺氮逆境。

青稞；氮脅迫；生理特性；種質(zhì)資源；篩選

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤是植物吸收營養(yǎng)的主要介質(zhì)，土壤中的氮素含量是限制植物生長的主要因素之一。氮是植物生長發(fā)育所必需的元素，是核酸、氨基酸、蛋白質(zhì)、葉綠素和部分植物激素的必要組成成分[1]，氮素水平的高低對植物的葉面積、葉綠素、光合速率、暗反應、光呼吸以及光能利用率等方面都具有重要影響，也是限制作物生長和產(chǎn)量形成的首要因素[2]。大量研究表明，氮的缺乏會嚴重影響植物的生長發(fā)育。Zhao等研究發(fā)現(xiàn)，高粱在低氮脅迫下，植物生長遲緩、植株矮小、葉片變薄減小、顏色發(fā)黃，從而導致干物質(zhì)積累相應減少[3]。Palmer等將高氮條件下生長的向日葵轉移到低氮條件下，同樣引起了葉面積的減小[4]。Ding等也發(fā)現(xiàn)，苗期缺氮會使玉米分蘗減少并引起老葉提前衰老，從而降低玉米的株質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量，導致減產(chǎn)[5]。

氮效率的定義有2種：一是指生長介質(zhì)中的含氮量較低時，植物仍然具有維持正常生長的能力，并獲得與氮量充足時相當或相近的生物學產(chǎn)量[6]；二是指隨生長介質(zhì)中氮含量增加，植物吸收氮并獲得較高產(chǎn)量的能力。前一種被稱為品種的耐貧性，后一種被稱為品種的耐肥性[7]。所以，以氮含量的多少來分析土壤貧瘠程度，研究植物對缺氮的反應，是探索植物耐貧瘠性的一個重要內(nèi)容[8]。

青稞(Hordeum vulgareL.)是禾本科大麥屬大麥的一個變種，又稱裸大麥、元麥、米大麥。青稞的主要產(chǎn)區(qū)是我國的西藏、青海、四川、云南等地，通常生長在海拔2 700～4 500 m的高寒地區(qū)，具有耐寒、耐貧瘠、耐低溫、抗旱性強、高產(chǎn)早熟、適應性廣等特點，是青藏高原適應最廣的糧食作物[9-10]，也是藏族人民的主要糧食作物[11-12]。青稞具有廣泛的藥用及營養(yǎng)價值，是西藏四寶之首“糌粑”的主要原料[13]。土壤貧瘠是一個世界性的問題，我國西部地區(qū)環(huán)境相對干旱，土壤較為貧瘠，其中氮素已經(jīng)成為限制青稞產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。隨著科學技術的不斷發(fā)展和人們需求的不斷增加，培育適應青藏高原地區(qū)貧瘠環(huán)境的青稞品種迫在眉睫。

本試驗以370份青稞品種為研究對象，采用模擬試驗的方法，系統(tǒng)地對青稞耐貧瘠性進行分析。通過對缺氮和對照組條件下青稞的株高變化量和地上生物量的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量等指標進行測定和分析，以篩選出耐貧瘠和對缺氮脅迫敏感的青稞品種，從而為探明不同青稞品種在缺氮條件下的生理響應特性提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試的370份青稞品種均來自西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院農(nóng)業(yè)研究所收集的青稞資源。

1.2 試驗設計

試驗在現(xiàn)代化智能溫室內(nèi)完成。試驗期為2015年10—11月，2016年3—4月。本試驗用水培法控制氮元素的含量，設缺氮和適氮 (對照，CK)2個處理。按照Hoagland溶液配方[14]配制不同營養(yǎng)液。

種子處理與幼苗培養(yǎng)的方法如下：選擇飽滿的青稞種子，用0.5%高錳酸鉀處理種子15 min，然后用蒸餾水漂洗，將洗凈的種子放在光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行催芽處理，培養(yǎng)箱內(nèi)溫度為27℃，濕度為60%～70%，黑暗條件下培養(yǎng)1～2 d。待催芽后，選擇發(fā)芽較為一致的種子播種到育苗盤（V細草炭∶V蛭石=1∶1）中，待大部分植株具有2～3片葉時（消耗自身胚乳的營養(yǎng)），移至1/2營養(yǎng)液中進行預培養(yǎng)1 d，使其適應水培環(huán)境。然后轉移至正常濃度的營養(yǎng)液中培養(yǎng)1周，每4 d換1次營養(yǎng)液（保持pH值6.0左右），并定時用氣泵充氧；然后進行缺氮脅迫處理，脅迫14 d后測量并取樣。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株高度：用卷尺分別測量株高(主莖的垂直高度)。數(shù)據(jù)處理的方差分析中，株高變化量=對照組株高生長量-缺氮組株高生長量。

1.3.2 地上生物量的測定（鮮質(zhì)量和干質(zhì)量）。處理后，將地上生物量分別取樣，先在120℃下殺青，然后在80℃下烘干至恒質(zhì)量[15]。數(shù)據(jù)處理的方差分析中，地上生物量變化量=對照組地上生物量-缺氮組地上生物量。

1.3.3 分別隨機取各處理組青稞葉片，3次重復，測定丙二醛（MDA）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性等生理指標。MDA、APX、POD、CAT活性均采用試劑盒（南京建成生物工程研究所生產(chǎn)）測定。各指標數(shù)據(jù)處理的方差分析數(shù)值為缺氮組指標-對照組指標。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進行 One-way ANOVA分析，Duncan新復極差法進行多重比較。

圖1 370份青稞材料缺氮處理與對照組的株高均值

2 結果與分析

2.1 缺氮脅迫對青稞植株高度的影響

植株高度是反映作物生長狀況和評價高產(chǎn)的主要指標之一[16]。用對照組和缺氮組的株高變化量進行分析，以此選出耐貧瘠的品種和對氮素敏感的品種。根據(jù)2組株高均值（圖1）和方差分析可知，對照組和缺氮組青稞的植株高度差值存在顯著性差異，選擇其中60份作為表格展示（表1）。在方差分析結果差異顯著的品種中，340（喜拉19號）、189（藏0284）、77（ZDM07610）、128（ZYM0762）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、152（北青3號）、250（藏1265）、232（藏0861）、227（藏0814）、36（WDM03955）、261（藏1312）的對照和缺氮的植株高度差值為負，表明在缺氮脅迫下，這些品種的株高變化量高于對照組，即缺氮脅迫對這些品種植株生長的影響較小，對氮素缺失不敏感。而品種125（ZYM0303）、209（藏0558）、143（ZYM2162）、230（藏0853）、334（喜拉12號）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、47（WDM04921）、

100（ZDM08819）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2號）、327（拉薩紫青稞）、370（甘農(nóng)大 7號）、315（康青 6號）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）的對照組與缺氮組的植株高度差值為正，且差異極顯著(P＜0.01)，表明缺氮脅迫對這些品種植株生長的影響較大，即這些青稞對氮素缺失敏感。

表1 缺氮脅迫對青稞生長指標的影響

（續(xù)表 1）

2.2 缺氮脅迫對青稞地上生物量的影響

生物量干質(zhì)量和鮮質(zhì)量是鑒定植物耐貧瘠性的形態(tài)指標，一般認為在缺氮條件下，耐貧瘠性強的植株干質(zhì)量要大一些[17]。根據(jù)對照組和缺氮組青稞地上生物量鮮質(zhì)量和地上生物量干質(zhì)量的均值（圖2、圖3）及方差分析可知，對照組和缺氮組青稞的地上生物量的差值存在顯著性差異，選擇其中60份進行表格展示（表1）。其中，品種152（北青3號）、227（藏0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、261（藏1312）、340（喜拉19號）、395（藏 0225）、128（ZYM0762）、166（藏 0129）、232（藏0861）、94（ZDM08706）、238（藏0969）的對照組和缺氮組的地上生物量的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的差值均為負，表明其缺氮脅迫對這些品種干物質(zhì)合成的影響較小，即對氮素缺失不敏感，而品種125（ZYM0303）、261（藏1312）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2號）、327（拉薩紫青稞）、370（甘農(nóng)大7號）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、379（藏0126）、187（藏 0278）、270（藏 1430）、351（ZYM0861）、315（康青 6號）、295（藏青 3179）、380（藏 0127）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）的對照組與缺氮組的地上生物量的差值為正，且差異顯著（P＜0.05），表明缺氮脅迫對這些品種干物質(zhì)合成影響較大，即這些青稞對氮素缺失敏感。

圖2 370份青稞材料缺氮處理與對照組的地上生物量（鮮質(zhì)量）

圖3 370份青稞材料缺氮處理與對照組的地上生物量（干質(zhì)量）

綜合上述試驗結果，將3個生長指標都具有顯著性差異的品種篩選出來。最后確定耐貧瘠品種13份，分別為 152（北青 3號）、227（藏 0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、340（喜拉 19號）、395（藏 0225）、128（ZYM0762）、232（藏0861）、77（ZDM07610）、261（藏 1312）、250（藏1265）、36（WDM03955）；不耐貧瘠品種14份，分別為125（ZYM0303）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏0234）、132（ZYM0977）、151（北青2號）、327（拉薩紫青稞）、370（甘農(nóng)大7號）、315（康青 6號）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）。

2.3 缺氮脅迫對青稞MDA含量和POD、APX及CAT活性的影響

MDA含量的高低是反映質(zhì)膜破壞程度和細胞膜脂過氧化作用強弱的重要指標。由表2可知，在缺氮脅迫下，缺氮處理組和對照組葉片的MDA含量差值存在顯著性 差 異， 青 稞藏 0284至WDM03953的缺氮處理組和對照組葉片的MDA含量的差值為負值，WDM00496至拉薩紫青稞的處理組和對照組葉片MDA含量的差值為正值。其中甘青4號、藏1006及WDM03953這3個品種為生長指標篩選時對照組和處理組差異不顯著的青稞品種。由此推測表2中前13份青稞品種具有抗缺氮脅迫能力，而后14份青稞品種對缺氮脅迫敏感。此結果與我們前期通過生長指標測定對青稞耐貧瘠特性評價結果基本一致。

在耐缺氮脅迫的品種中，北青3號、藏0225、喜拉19、藏0814、ZYM0963、藏1312、WDM03955、ZYM0762和ZDM07610等的缺氮處理組青稞葉中POD活性顯著高于對照組的。植物在非生物逆境條件下細胞內(nèi)部活性氧的含量有所提高，因此會損害生物膜系統(tǒng)，而以上幾個品種生物膜損害程度較小，表明POD在缺氮脅迫條件下維持青稞細胞中活性氧的代謝平衡起著重要作用。

由表2可知，在缺氮脅迫不敏感的品種中，藏0284、ZYM1099、北青3號、藏0814、ZYM0963、藏1312、藏1265的葉片生物膜損害程度較小，且缺氮脅迫青稞葉中APX活性高于對照組青稞葉中APX的活性。由此可證明，藏0284、ZYM1099、北青3號、藏0814、ZYM0963、藏1312、藏1265品種響應貧瘠環(huán)境依靠抗壞血酸過氧化物酶。其中北青3號、藏0814、藏1312由POD和APX這2種酶共同作用。

此外，由表2可知，在缺氮脅迫敏感的品種中，WDM00496、藏1405、北青2號的缺氮處理組青稞葉中CAT活性明顯低于對照組。而CAT是清除過氧化氫的主要酶類，由此可知WDM00496、藏1405、北青2號品種響應貧瘠環(huán)境需要依靠CAT酶的調(diào)節(jié)作用。

3 結論與討論

近年來，由于一些自然條件和人為因素造成了土地資源損失，使土壤貧瘠化，而氮素是土壤中最不可或缺的營養(yǎng)元素之一[18]，也是影響作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成最重要、最活躍的養(yǎng)分因子之一[19]。植物在缺氮條件下，含氮物質(zhì)的合成減少，影響植物細胞的分裂和伸長，從而導致植株矮小瘦弱、葉片變小、葉色變淡，進而影響光合作用對有機物的積累過程，最終影響產(chǎn)量[20]。

不同植物由于對逆境環(huán)境的響應不同和自身遺傳性的差異會表現(xiàn)出生長速度的差異性[21]。大量研究表明，地上部與地下部生長量、地上部的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量、地下部的鮮質(zhì)量與干質(zhì)量是衡量植物生產(chǎn)性能和抗性的重要生長指標[22]。根系生長量、地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量對于氮素的缺失表現(xiàn)出的狀態(tài)最為明顯。此外，生物質(zhì)干質(zhì)量是鑒定植物耐貧瘠性的形態(tài)指標，一般認為在缺氮條件下，耐貧瘠性強的植株干質(zhì)量要大一些[9]。植株高度是反映植物生長狀況和評價高產(chǎn)的主要指標之一[23-24]。因此，本研究中主要以株高變化量、地上生物量的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量這3個指標作為青稞在缺氮脅迫下耐貧瘠與否的生長指標，在對其耐貧瘠性進行評價的基礎上，對篩選得到的差異顯著的27個品種（13個耐貧瘠，14個敏感）進行MDA含量測定，用以衡量初篩的準確性。本研究發(fā)現(xiàn)，370份青稞在缺氮脅迫下生長指標存在顯著性差異(P＜0.05)，其生長狀態(tài)部分地反映了370份青稞對貧瘠土壤的適應性，而關于磷、鉀及其他元素對青稞的影響有待于進一步研究。

植物在逆境條件下，質(zhì)膜中不飽和脂肪酸發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是脂質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物之一，它的生成和積累會對生物膜造成嚴重的損傷。MDA含量的高低可代表膜損傷程度的大小。因此，可根據(jù)MDA含量的變化，間接地判定細胞膜受損傷的程度以及植株的抗逆性，從而了解植株細胞膜的氧化程度和受損傷程度。本研究結果表明，缺氮處理組和對照組葉片的MDA含量差值存在顯著性差異(P＜0.05)。在以生長指標初步篩選出的耐貧瘠青稞品種中，相較對照組而言，缺氮脅迫組中MDA含量較低，由此可以鑒定我們初篩結果的準確性。

在缺氮等逆境脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生與清除活性氧的動態(tài)平衡被打破，導致植物細胞產(chǎn)生過多的活性氧物質(zhì)，若不及時清除，則會引起細胞質(zhì)膜的過氧化，從而擾亂細胞的正常代謝，破壞膜的完整性[25]。很多研究證明，在逆境下植物體內(nèi)的抗氧化酶防御系統(tǒng)，主要由POD、CAT、APX等物質(zhì)組成，它

們共同作用抵抗逆境脅迫誘導的氧化傷害，能夠有效地清除活性氧，從而使植物免受活性氧的傷害[26-28]。本研究表明，在缺氮脅迫的應答過程中，青稞通過改變POD、CAT、APX活性適應逆境以減少缺氮脅迫的傷害。對缺氮脅迫不敏感的品種，其應答主要依靠POD和APX活性增加；對缺氮脅迫敏感的品種，其應答主要依靠APX和CAT活性的增加，二者共同起主導作用使青稞適應缺氮逆境。氮脅迫處理后所有青稞品種葉片APX活性變化敏感，但關于青稞葉片APX活性對氮素的響應機制尚不清楚，還需要在以后加強研究。

表2 缺氮脅迫對青稞葉片生理指標的影響

青稞通過自身生長和生理響應表現(xiàn)出對缺氮的適應性，使其在缺氮脅迫下正常生長。綜上所述，缺氮脅迫對青稞的生長發(fā)育產(chǎn)生了重要影響，尤其是植株生長速度。根據(jù)缺氮脅迫下生長和生理指標的測定，我們篩選出耐貧瘠品種13份，分別為152（北青3號）、227（藏0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、340（喜拉19號）、395（ 藏 0225）、128（ZYM0762）、232（ 藏 0861）、77（ZDM07610）、261（藏 1312）、250（藏 1265）、36（WDM03955）；不耐貧瘠品種14份，分別為125（ZYM0303）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2號）、327（拉薩紫青稞）、370（甘農(nóng)大7號）、315（康青 6號）、101（ZDM08841）、267（藏 1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）。這為青稞耐貧瘠后續(xù)研究提供了重要的基礎。

[1]陸景陵.植物營養(yǎng)學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)大學出版社,2002.

[2]FRINK C R,WANGGONER P E,AUSUBEL J H.Nitrogen fertilizer:retrospect and prospect[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1999,96(4):1175-1180.

[3]ZHAOD,REDDYKR,KAKANIVG,etal.Nitrogendeficiency effects on plant growth,leaf photosynthesis,and hyperspectral reflectance properties of sorghum[J].European Journal of Agronomy,2005,22(4):391-403.

[4]PALMER S,BERRIDGE D M,MCDONALD A,et al.Control of leaf expansion in sunflower (Helianthus annuusL.)by nitrogennutrition[J].JournalofExperimentalBotany,1996,47(3): 359-368.

[5]DING L,WANG K J,JIAN G M,et al.Effects of nitrogen deficiency on photosynthetic traits of maize hybrids released in different years[J].Annals ofBotany,2005,96(5):925-930.

[6]周聯(lián)東.玉米氮高效指標鑒定及其遺傳研究[D].咸陽:西北農(nóng)林科技大學,2002.

[7]賀天柱.低氮脅迫下菜豆種質(zhì)資源的氮效率研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學,2003.

[8]蘇日古嘎.禾本科牧草抗旱、耐寒、耐貧瘠特性比較研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古師范大學,2007.

[9]DAI F,NEVO E,WU D,et al.Tibet is one of the centers of domesticationofcultivatedbarley[J].Proceedingsofthe National AcademyofSciences ofthe United States ofAmerica,2012,109 (42):16969-16973.

[10]ZENG X,LONG H,WANG Z,et al.The draft genome of Tibetan hulless barley reveals adaptive patterns to the high stressful Tibetan Plateau [J].Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 2015,112(4):1095-1100.

[11]SHAO C C,LI C S,BASCHAN C.Origin and evolution ofthe cultivated barley:wild barleys from the south-western part of China[J].I Chusan Hseuh PaoActa Genetia Sinica,1975,2(2): 123-128.

[12]DAI F,CHEN Z H,WANG X,et al.Transcriptome profiling reveals mosaic genomic origins of modern cultivated barley [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States ofAmerica,2014,111(37):13403-13408.

[13]FUDX,RUANRW,DAI.XM.Astudyonancientbarley,wheat andmilletdiscoveredatChangguoofTibet[J].Acta Agronomica Sinica,2000,26(4):392-398.

[14]武維華.植物生理學[M].北京:科學出版社,2003.

[15]張蕓香,韓有志,郭晉平,等.華北落葉松二年生苗年生長格局對光照變化的響應[J].山西農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2007,27(2):113-115.

[16]韓清芳,賈志寬.紫花苜蓿種質(zhì)資源評價與篩選[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學出版社,2004.

[17]王志舒,景紅娟,韓 虎,等.缺碳或缺氮對小麥幼苗生長發(fā)育的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2015(8):1822-1824.

[18]沈 艷,謝應忠.牧草抗旱性和耐鹽性研究進展[J].寧夏農(nóng)學院學報,2004,25(1):65-69.

[19]文子祥,屈建軍,張偉民.晉陜蒙接壤區(qū)土地退化類型及其評價[J].中國沙漠,1994,14(2):90-94.

[20]郭二輝,胡 聃,田朝陽,等.土壤氮素與水分對植物光合生理生態(tài)的影響研究 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(26): 11211-11213.

[21]楊京平,姜 寧,陳 杰.水稻吸氮量和干物質(zhì)積累的模擬試驗研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2002,8(3):318-324.

[22]武自念.苜蓿在我國江淮地區(qū)的生長特性及適應性研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學,2010.

[23]王立如,鄭金土,徐永江,等.箱式根域限制對美人指葡萄根系生長的影響[J].中外葡萄與葡萄酒,2008(2):17-19.

[24]陳小榮,黃 磊,鐘 蕾,等.氮素虧缺對超級雜交早稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成及氮肥利用的影響 [J].核農(nóng)學報, 2015,29(7):1427-1435.

[25]王 蕾,張 宏,哈 斯,等.基于冠幅直徑和植株高度的灌木地上生物量估測方法研究[J].北京師范大學學報(自然科學版),2004,40(5):700-704.

[26]張 玲,王 華,徐 強,等.NaCl脅迫對茄子幼苗生理指標的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報,2014,41(6):965-970.

[27]申曉慧,姜 成,李如來,等.苜蓿與草地羊茅單混播根系生理變化與抗寒性的關系[J].核農(nóng)學報,2016,30(10):2065-2071.

[28]李 源,劉貴波,高洪文,等.紫花苜蓿種質(zhì)耐鹽性綜合評價及鹽脅迫下的生理反應[J].草業(yè)學報,2010,19(4):79-86.

The Effects of Nitrogen Deficiency on the Growth and Physiological Characteristics of Hulless Barley Seedlings

WEI Ze-xiu1,2,4,XU Qi-jun1,2,3,ZA Sang1,2,3,WANG Yu-lin1,2,3,
YUAN Hong-jun1,2,3,ZENG Xing-quan1,2,3,NYIMA Tashi1,2
(1.Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850002,China；2.State Key Laboratory of Barley and Yak Germplasm Resources and Genetic Improvement，Lhasa 850002,China；3.Institute of Agriculture Research,Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences,Lhasa,850002,China；4.Institute of Agricultural Resources and Environmental Science,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850002,China)

Hulless barley,a cereal crop belonging to the genusHordeum,is mainly produced in Tibet,Qinghai Province,Sichuan Province,Yunnan Province,and other plateau areas in China.It is a staple food of the Tibetan people,and it also has great medicinal value.Because of the barren soils of the western areas in China,it is important to select or breed a series of barley varieties that can adapt to the barren environment in the plateau.In this research,using Hoagland nutrient solution as the basic medium,370 hulless barley varieties were cultivated in both normal and nitrogen-deficient Hoagland nutrient solutions.Their tolerance to nitrogen deficiency stress was assessed based on the following parameters:plant height,root length,growth of shoot and root,and fresh weight and dry weight of above-ground biomass.This comprehensive plant growth assay identified 13 varieties with barren tolerance (BEIQING3,Z0814,ZYM0963,ZYM1099,Z0284,XILA19,Z0225,ZYM0762,Z0861,ZDM07610,Z1312,Z1265,WDM03955), and 14 varieties without barren tolerance(ZYM0303,WDM00496,WDM03703,ZDM04162,Z0234,ZYM0977,BEIQING2,LHASA PURPLE,GANSU NONGDA7,KANGQING6,ZDM08841,Z1405,ZDM08193,and ZDM09826).The tested varieties were also examined for their physiological and biochemical properties.In response to nitrogen deficiency,hulless barley varieties were shown to up-regulate the activities of the enzymes POD,CAT,and APX,thereby reducing the damage caused by the stress.Specifically,the varieties without barren tolerance showed increases in the activities of POD and APX,whereas those with barren resistance mainly enhanced the activities of APX and CAT.All these enzymes act concertedly to contribute to the tolerance to nitrogen deficiency in hulless barley varieties,thereby enhancing their adaptability to the barren environment.

Hulless barley;Nitrogen deficiency stress;Physiological characteristics;Germplasm resources;Variety selection

S512.3

：A

：1673-6486-20160282

2016-11-11

西藏財政專項（2015CZZX001）；國家重點實驗室科研專項（Z2016D03G01）；國家科技支撐計劃（2013BAD30B01）。

韋澤秀（1978—），女，博士，副研究員，主要從事青稞栽培生理研究。E-mail:weizexiu7559@126.com。

*通訊作者：尼瑪扎西（1966—），男，博士，研究員，主要從事青稞遺傳育種研究。E-mail:nima_zhaxi@sina.com。