李 碩，聶中南,2，姜哲浩，陳建綱，胡新振，袁子茹，任 靈，陳 璐，張德罡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.澳大利亞維多利亞經(jīng)濟發(fā)展、就業(yè)、交通和資源部)

鴨茅與伴生種不同混播比例對土壤微生物和酶活性的影響

李 碩1，聶中南1,2，姜哲浩1，陳建綱1，胡新振1，袁子茹1，任 靈1，陳 璐1，張德罡1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.澳大利亞維多利亞經(jīng)濟發(fā)展、就業(yè)、交通和資源部)

采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)4個單播鴨茅、無芒雀麥(Bromusinermis)、白三葉(Trifoliumrepens)、苜蓿(Medicagosativa)、15個混播處理(9∶1、7∶3、5∶5、3∶7、1∶9)和無牧草播種處理，研究鴨茅與伴生種在不同混播比例下對土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的分布影響。結(jié)果表明：土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性隨著土層深度的增加而逐漸降低，且表現(xiàn)為0～10 cm >10～20 cm?；觳ヌ幚硐嗤翆?，土壤細菌和放線菌以鴨茅和苜?；觳r為最多，鴨茅和無芒雀麥混播時次之，鴨茅和白三葉混播時最小。鴨茅和豆科牧草混播時的脲酶活性高于鴨茅和無芒雀麥混播時的活性，鴨茅和苜?；驘o芒雀麥混播時的土壤蔗糖酶和土壤過氧化氫酶高于鴨茅同白三葉混播時的活性。與無牧草播種處理相比，單播和混播處理均提高了土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性。

鴨茅；土壤微生物；土壤酶活性

鴨茅(Dactylisglomerata)是起源于歐洲的一種著名的優(yōu)良冷季型禾本科牧草，具有適應(yīng)性強、營養(yǎng)價值高等特點，已經(jīng)被廣泛種植[1]。有研究表明，種植鴨茅能夠抑制伴生草種的生長和發(fā)育；同時有較少的雜草和自生草。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，作物間作所造成的負面影響如產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低，出現(xiàn)病蟲害等[2]，在很大程度上與土壤微生物有關(guān)[3]。土壤微生物在土壤環(huán)境中扮演著重要的角色，在土壤有機質(zhì)降解、營養(yǎng)循環(huán)和土壤降解等中是一個重要的因子[4]。土壤微生物的數(shù)量和種類受諸多因素的影響，可以直接反映土壤養(yǎng)分的狀況。即便在相同的氣候條件和土壤類型下，不同植被下的土壤微生物仍然存在較大差異[6]。因此，可以通過選擇種植制度和模式來調(diào)控土壤微生物，進而改善土壤的肥力[7]。

土壤酶直接決定土壤微生物的代謝需求和營養(yǎng)供應(yīng)。他們的活性與土壤的理化特性、微生物群落結(jié)構(gòu)、植物、干擾和更替有關(guān)[9]。酶是催化活性的蛋白質(zhì)和催化劑，它能成倍地加速有機體中的化學(xué)反應(yīng)。在水解酶系列中，蔗糖酶參與土壤有機碳循環(huán)；脲酶促進土壤中的尿素水解；磷酸酶活性能夠促進水解土壤中的磷酸酯[10]。土壤酶是土壤微生物和植物根系的分泌物及動植物殘體分解的酶[11]。

分析鴨茅和伴生種不同混播比例下對土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性的影響，以期為實踐中改善混播作物根系的養(yǎng)分競爭、提高產(chǎn)量和適宜混播比例等提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗樣地概況

試驗地為甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草實訓(xùn)基地(N 36°05′,E 103°41′,1 604 m)。年均溫9.1℃，年均降水量250～350 mm，降水多集中在6～8月，占全年降水量的50%～70%。年均日照時數(shù)2 446 h，無霜期180 d，土壤有機質(zhì)9.58 g/kg，pH 6.63，全氮0.99 g/kg，速效磷1.6 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

2014年7月初，鴨茅分別與無芒雀麥(Bromusinermis)、白三葉(Trifoliumrepens)和苜蓿(Medicagosativa)進行混播，在播種之前，分別對不同草種的發(fā)芽率和千粒質(zhì)量進行測定，以鴨茅的單播量為基礎(chǔ)，鴨茅的播量為4 kg/hm2，鴨茅分別與伴生種按照發(fā)芽比例為9∶1、7∶3、5∶5、3∶7和1∶9進行混播，不同草種單播和無牧草播種進行對照。播深1 cm，4次重復(fù)。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，在牧草生長初期，直至試驗結(jié)束采取鋤頭或人工拔除等方法進行除雜，試驗期間無任何措施防治病蟲害，統(tǒng)一定量澆水。2014年牧草處于建植期階段，2015年9月開始進行土壤樣品的采集工作(表1)。

表1 不同處理下不同種牧草的播種量、發(fā)芽率和千粒質(zhì)量Table 1 The seed rate/germination/1000-grain weight on different species

1.3 土壤樣品的采集

2015年9月中旬，利用土鉆分層法(0～10 cm和10～20 cm)進行多點混合取樣，3次重復(fù)，混合均勻后分成2份，一份土壤置于4℃冰箱低溫保存，用于土壤微生物數(shù)量的測定；一份帶回實驗室風(fēng)干，過篩后測定土壤酶活性。

1.4 測定方法

真菌采用馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基，以平板表面涂抹法計數(shù)[12]，放線菌采用改良高氏一號培養(yǎng)基[13]以平板表面涂抹法計數(shù)。細菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基，以平板表面涂抹法計數(shù)[13]。按下列公式計算微生物數(shù)量。

土壤蔗糖酶活性(3,5-二硝基水楊酸比色法)；土壤脲酶活性(苯酚鈉—次氯酸鈉比色法)；過氧化氫酶活性(高錳酸鉀滴定法)。

1.5 統(tǒng)計方法

采用GENSTAT 12.1統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用GNOVA法進行多重比較。用Office 2010應(yīng)用軟件處理數(shù)據(jù)，并制作圖表[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對土壤微生物量的影響

同一土層的不同處理之間，真菌數(shù)量的差異性顯著(P<0.01)。單播鴨茅處理下的土壤真菌數(shù)量最多。鴨茅和無芒雀麥混播比例為9∶1時，0～10 cm和10～ 20 cm真菌數(shù)量均最大，分別為1.42×103和0.65×103cfu/g。鴨茅和白三葉混播比例為7∶3時，0～10 cm的真菌數(shù)量最大,為0.95×103cfu/g；5∶5時，數(shù)量最小(0.47×103)cfu/g。鴨茅和苜?；觳ケ壤秊?∶9時，0～ 10 cm的真菌數(shù)量最大，為1.08×103cfu/g，相反，10～20 cm最小，為0.28×103cfu/g。除了單播牧草處理和90%CF+10%B處理的真菌數(shù)量高于無牧草播種處理，其余處理的真菌數(shù)量均低于無牧草播種的數(shù)量(表2)。

不同處理之間，不同土層細菌數(shù)量均有顯著性差異(P<0.01)。相對于單播鴨茅而言，0～10 cm和10～20 cm的細菌數(shù)量分別為2.42×106和0.82×106cfu/g；無牧草播種處理中細菌數(shù)量分別為0.88×106和0.45×106cfu/g。鴨茅和無芒雀麥混播時的細菌數(shù)量均低于單播無芒雀麥的土壤細菌數(shù)量(2.44×106和1.29×106) cfu/g。鴨茅和白三葉混播比例為3∶7時，0～10 cm的細菌數(shù)最大(0.77×106)cfu/g，7∶3時，細菌數(shù)量最小(表2)。鴨茅和苜蓿混播時，0～10 cm的細菌數(shù)量相對比較高，隨著鴨茅比例的降低，細菌數(shù)量先增加后減少。鴨茅和苜?；觳r的細菌數(shù)量相對較多，其次是鴨茅和無芒雀麥混播的細菌數(shù)量；鴨茅和白三葉混播時細菌的數(shù)量最小。

不同土層的不同處理之間，放線菌的數(shù)量差異性極顯著(P<0.01)。在0～10和10～20 cm時，單播鴨茅的放線菌數(shù)量最大，分別為6.81×105和4.63×105cfu/g；無牧草播種的放線菌數(shù)量分別為1.76×105和0.48×105cfu/g。鴨茅和無芒雀麥混播比例為1∶9時，10～20 cm的放線菌數(shù)量高于0～10 cm；同樣，處理10%CF+90%WC和10%CF+90%L表現(xiàn)出與處理10%CF+90%B相同的趨勢。在鴨茅和白三葉、苜蓿的混播組合中，隨著鴨茅所占比例的逐漸減少，0～10 cm的放線菌數(shù)量先增加，后減少(表2)。

不同處理之間，真菌、細菌和放線菌所占的總土壤微生物數(shù)量(真菌、細菌和放線菌)的比例差異極顯著(P<0.01)。單播鴨茅的真菌所占總微生物數(shù)量比例最大，為0.13%。無牧草播種時，真菌數(shù)量所占比例相對較高，為0.11%。鴨茅和白三葉或苜蓿的混播時，細菌所占比例均高于單播鴨茅、白三葉和苜蓿的細菌比例。與混播白三葉和無芒雀麥相比，鴨茅和苜?；觳サ姆啪€菌所占比例相對較少。70%鴨茅和30%白三葉組合時，所占比例最大，為34.67%；10%鴨茅和90%的苜蓿組合時，放線菌所占比例最小，為10.70%。

表2 不同處理下不同土層土壤微生物數(shù)量Table 2 The comparison of soil microorganism on quality among treatments in different soil depths

注：s.e.m表示平均值的標準誤，**P< 0.01，ns表示不顯著，下同

2.2 不同處理對土壤酶活性的影響

0～10 cm的不同處理之間有顯著性差異(P<0.01)。在鴨茅和苜蓿的混播組合中，0～10 cm單播苜蓿的蔗糖酶活性高于混播的；其單播蔗糖酶活性為14.67 mg/(g soil·24 h)，混播蔗糖酶活性為10.83～13.69 mg/(g soil· 24 h)。0～10 cm無牧草播種處理的蔗糖酶活性為10.96 mg/(g soil·24 h)。

在10～20 cm土層，不同處理之間的蔗糖酶活性無顯著性差異(P>0.05)。50%鴨茅和50%無芒雀麥蔗糖酶活性最高，為12.74 mg/(g soil.·24 h)(表3)。0～10 cm鴨茅和無芒雀麥混播的蔗糖酶活性高于鴨茅同苜?；虬兹~混播的酶活性。0～10 cm與10～20 cm不同土層土壤蔗糖酶活性比值之間無顯著性差異(P>0.05)。無牧草播種處理的土壤蔗糖酶活性比值最低，為1.02。

不同土層各處理之間脲酶活性差異極顯著(P<0.01)。且隨著土層深度的增加，土壤脲酶活性逐漸降低，表現(xiàn)為0～10 cm>10～20 cm。與單播無芒雀麥、苜蓿和白三葉相比，單播鴨茅的脲酶活性最低(表3)。不同土層脲酶活性的比值之間，有一個極顯著性的差異(P<0.01)。無牧草播種處理的比值最大，為1.48。鴨茅與無芒雀麥、白三葉和苜?；觳r的比例均低于單播無芒雀麥、白三葉和苜蓿(表3)。

0～10 cm土層的過氧化氫酶活性之間差異極顯著(P<0.01)；0～10 cm過氧化氫酶活性為單播鴨茅>單播無芒雀麥>單播苜蓿>單播白三葉；鴨茅和無芒雀麥或苜蓿混播時的過氧化氫酶活性較高，鴨茅和白三葉混播組合中過氧化氫酶活性較低。10～20 cm的過氧化氫酶活性之間無顯著性差異(P>0.05)。不同土層的過氧化氫活性比值之間，鴨茅與無芒雀麥混播時的過氧化氫活性比值低于單播無芒雀麥過氧化氫酶活性的比值；相反，鴨茅和白三葉混播時的比值高于單播白三葉的比值；除了10%CF+90%處理之外，鴨茅和苜?；觳サ倪^氧化氫活性比例最高(表3)。

表3 不同土層下不同處理之間土壤酶活性Table 3 The comparison of soil enzyme activity among treatments in different soil depths

3 討論

土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和組成是土壤生物活性的重要指標[15]。3類微生物數(shù)量均以細菌占絕大多數(shù)(65.41%～89.25%)，其次是放線菌(10.70%～34.67%)，真菌(少于0.2%)相對較少。龍妍等[16]對葡萄園行間種植白三葉草、紫花苜蓿、高羊茅的研究表明，葡萄園行間生草使土壤微生物數(shù)量明顯高于清耕，且在各處理中微生物數(shù)量隨著土層深度的增加而降低。細菌最多，放線菌次之，纖維素分解菌最少。研究中土壤細菌和放線菌數(shù)量占土壤微生物總數(shù)的99%以上，對植物營養(yǎng)的轉(zhuǎn)化起著重要作用[17]。試驗結(jié)果表明土壤細菌數(shù)量最高，土壤放線菌數(shù)量較低，土壤真菌數(shù)量最小；且表現(xiàn)為0～10 cm>10～20 cm。

土壤微生物主要包括真菌、細菌和放線菌，盡管真菌數(shù)量不及細菌，甚至比放線菌還少，但真菌是構(gòu)成土壤微生物生物量的主要來源，具有分解有機質(zhì)，為植物提供養(yǎng)分的功能，是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物[18]。鴨茅和苜?；觳サ耐寥勒婢鷶?shù)量低于單播鴨茅和苜蓿的土壤真菌數(shù)量。土壤中細菌和放線菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量降低，有利于植物生長[19]。

鴨茅和白三葉或苜蓿的混播組合中，細菌的數(shù)量均高于單播鴨茅、白三葉和苜蓿的數(shù)量；鴨茅和無芒雀麥混播的土壤細菌數(shù)量高于單播鴨茅的數(shù)量，低于單播無芒雀麥的數(shù)量；據(jù)Goodfellow和Haynes[20]報道，迄今為止用現(xiàn)有的方法分離到的放線菌僅占自然界總數(shù)的10%。鴨茅和苜?；觳サ姆啪€菌數(shù)量均低于單播鴨茅和苜蓿的數(shù)量；鴨茅和無芒雀麥混播的放線菌數(shù)量高于單播無芒雀麥的數(shù)量，低于單播鴨茅的數(shù)量。因此，放線菌仍然有很大的研究和應(yīng)用空間。放線菌大量的分布在土壤中，土壤是放線菌的天然存在場所[21]。

林桂志等[22]在種植百喜草的研究結(jié)果表明，裸露地(對照)的土壤細菌、放線菌、真菌數(shù)量較少，微生物總數(shù)也較少；種植百喜草后，荔枝園的土壤細菌、放線菌、真菌數(shù)量均有明顯增加，其土壤微生物總數(shù)高于裸露地的數(shù)量。Whitelaw-Weckert等[23]在澳大利亞葡萄園的研究也表明，在葡萄園種植永久性生草與清耕相比，可以極大提高土壤微生物數(shù)量。試驗表明，無牧草播種處理的土壤微生物數(shù)量低于單播牧草處理的數(shù)量。鄭仲登等[24]通過比較套種和不套種牧草對土壤微生物數(shù)量影響，結(jié)果表明，與不套種牧草相比，套種明顯提高果園土壤中微生物的數(shù)量，尤其是對細菌和固氮菌的影響更大。

土壤酶作為一種指示劑，可以來評價土壤肥力和微生物活性[25]。在間作混播模式下，兩作物共生調(diào)節(jié)了其根系的生理活動，促進了根系分泌物和腐解物的作用，繼而促進了土壤微生物活動，使多種酶活性處于較高水平[26]。土壤脲酶在氮循環(huán)中起著重要的作用，來源于植物[27-28]。有研究表明,土壤酶活性隨著土層深度的增加而逐漸減少[29-31]。葡萄園行間種植牧草后，白三葉和紫花苜蓿提高了土壤蔗糖酶和脲酶活性，這與大多數(shù)人的研究結(jié)果一致[32-34]。0～10 cm鴨茅和苜蓿混播時的土壤蔗糖酶和過氧化氫酶高于鴨茅同無芒雀麥混播時活性，惠竹梅等[35]在西北葡萄園進行的研究結(jié)果表明，豆科牧草紫花苜蓿和白三葉提高土壤微生物數(shù)量、酶活性及土壤肥力的效果優(yōu)于禾本科的高羊茅。過氧化氫是生物呼吸過程和有機物的生物化學(xué)氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，對生物和土壤均有毒害[36]，過氧化氧酶能促使過氧化氫分解為水和氧，解除過氧化氫對植物的毒害，可以用來表征土壤的生化活性[37]。土壤蔗糖酶與土壤中有機質(zhì)、氮、磷含量，微生物數(shù)量及土壤呼吸強度有關(guān)，其酶促作用產(chǎn)物直接關(guān)系到作物的生長[38]。與無牧草播種相比，0～10 cm單播的豆科和禾本科牧草均提高了土壤的蔗糖酶和過氧化氫酶活性；除了10%CF+90%B，10%CF+90%WC和10%CF+90%L處理之外，其他混播牧草的酶活性均高于無牧草播種。根系大量分泌有機物質(zhì)，刺激土壤中的微生物活動及生化反應(yīng)，使酶活性增強[39]。

4 結(jié)論

土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性隨著土層深度的增加而逐漸降低，且表現(xiàn)為0～10 cm>10～20 cm。鴨茅和苜?；觳r的土壤細菌和放線菌數(shù)量最多，鴨茅和無芒雀麥混播處理次之，試驗中鴨茅和白三葉混播處理最小。

鴨茅和豆科牧草混播處理的脲酶活性高于鴨茅和禾本科混播處理的活性。鴨茅和苜?；驘o芒雀麥混播處理時的土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性明顯高于鴨茅和白三葉混播時的活性。與無牧草播種處理相比，單播和混播處理均對土壤的蔗糖酶活性和過氧化氫酶活性有所提高。

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Effect of cocksfoot (Dactylisglomerata) on soil microorganism and enzyme activity

LI Shuo1,NIE Zhong-nan1,2,JIANG Zhe-hao1,CHEN Jian-gang1,HU Xin-zhen1,YUAN Zi-ru1,REN Ling1,CHEN Lu1,ZHANG De-gang1

(1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China;2.DepartmentofEconomicDevelopment,Jobs,TransportandResources,PrivateBag105,HamiltonVIC3300,Australia)

The experiment was conducted to quantify the distribution of soil microorganism and enzyme activity under different mixture ratios between cocksfoot (Dactylisglomerata) and companion grasses and legumes by using a randomized complete block with 4 replicates.4 monoculture treatments [cocksfoot;brome (Bromusinermis);white clover (Trifoliumrepens);lucerne (Medicagosativa)],15 mixtures between cocksfoot and brome/white clover/lucerne in 5 mixtures ratios and no pasture sown were designed.The result indicated that soil microorganism and enzyme activity gradually decreased with increasing soil depths,in terms of soil microorganism,the quality of soil microorganism was highest under different mixture sown proportions between cocksfoot and lucerne,followed by the mixture sown between cocksfoot and brome,the quality was lowest under different mixture ratios between cocksfoot and white clover.Soil urease activity of mixture treatments between cocksfoot and legumes species (white clover or lucerne) was higher than mixture treatments between cocksfoot and brome.Soil invertase and catalase activity of mixture treatments between cocksfoot and companion species (lucerne or brome) was higher than mixtures between cocksfoot and white clover.In comparison to no pasture sown treatment,soil invertase and catalase activity were improved among monoculture and mixture sown treatments.

cocksfoot；soil microorganisms；soil enzyme activity

2016-03-01；

2016-03-09

農(nóng)業(yè)部全國畜牧總站“草地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵產(chǎn)品與服務(wù)實物量測度研究”項目資助。

李碩(1989-)，男，甘肅慶陽人。 E-mail：lishuo858@foxmail.com

S 154.3

A

1009-5500(2017)02-0012-08

張德罡為通訊作者。