張 玲，王 華，周 靜，徐 強(qiáng)

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，安徽 合肥 230036)

NaCl脅迫對兩個(gè)辣椒品種幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理特性的影響

張 玲，王 華，周 靜，徐 強(qiáng)*

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，安徽 合肥 230036)

試驗(yàn)以辣椒耐鹽品種(強(qiáng)豐7301)和鹽敏感品種(秋艷)為材料，以NaCl為鹽脅迫處理，處理濃度分別為50、100、150、200、250 mmol·L-1，以不加NaCl為對照(CK)，研究鹽脅迫對辣椒幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)及相關(guān)指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，與對照相比，在鹽脅迫下兩種辣椒品種的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等指標(biāo)均呈下降趨勢，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、初始熒光(Fo)和質(zhì)膜相對透性等指標(biāo)均提高；在NaCl濃度0～100 mmol·L-1處理下，兩種品種辣椒幼苗葉綠素和可溶性蛋白含量增大，但在NaCl濃度為150～250 mmol·L-1處理下明顯減??；隨著處理液濃度增加，秋艷可溶性糖含量在第5天和第10天呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，在第15天和第20天先升后降；但強(qiáng)豐7301只在第20天呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其他時(shí)間均表現(xiàn)逐漸升高的趨勢。試驗(yàn)結(jié)果說明，低濃度NaCl(0～100 mmol·L-1)脅迫對辣椒影響不明顯，高濃度NaCl(150～250 mmol·L-1)脅迫對辣椒幼苗有很大影響；此外，從試驗(yàn)對各指標(biāo)的影響發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)豐7301受鹽脅迫的影響程度小于秋艷，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。 表明辣椒耐鹽品種具有較好的耐鹽性，同時(shí)辣椒幼苗的耐鹽性與鹽脅迫濃度及脅迫時(shí)間密切相關(guān)。

辣椒；鹽脅迫；葉綠素?zé)晒?；生理特?/p>

隨著設(shè)施園藝的興起，土壤次生鹽漬化程度不斷加重，給設(shè)施作物栽培帶來了很大影響[1-3]。鹽脅迫能夠改變植物細(xì)胞內(nèi)的離子濃度和種類，降低相關(guān)酶的活性；同時(shí)也能夠打破植物體內(nèi)養(yǎng)分平衡，抑制植物的光合作用，進(jìn)而對植物的生長產(chǎn)生影響[4-7]。鹽脅迫下，茄子和黃瓜幼苗葉片質(zhì)膜相對透性和葉綠素含量降低，可溶性糖和可溶性蛋白含量升高[8-10]。植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)對逆境的反應(yīng)較為敏感，因其檢測手段快速、無損傷，常作為檢測逆境脅迫對植物光合器官的主要指標(biāo)[9，11-14]。魏國強(qiáng)等[4]研究表明，鹽脅迫下黃瓜的ΦPSⅡ、Fo、NPQ明顯降低，F(xiàn)v/Fm沒有變化；葛江麗等[15]研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱的ΦPSⅡ、NPQ、F0和Fv/Fm在鹽脅迫下明顯降低；張玲等[9]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下茄子幼苗的Fo、NPQ增加，F(xiàn)v/Fm、qP、ФPSⅡ和ETR皆降低。辣椒是重要的設(shè)施栽培蔬菜，由于受土壤鹽漬化的影響，產(chǎn)量逐年下降，因此，探究土壤鹽漬化對辣椒的影響，了解其耐鹽機(jī)制，研究如何提高辣椒產(chǎn)量成為園藝工作者的重要課題。本試驗(yàn)選取辣椒耐鹽品種(強(qiáng)豐7301)和鹽敏感品種(秋艷)，研究其幼苗在鹽脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦院腿~綠素含量等指標(biāo)的變化，為進(jìn)一步了解辣椒在鹽脅迫下的反應(yīng)機(jī)制，積極有效地利用和開發(fā)鹽堿地栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用鹽敏感品種秋艷(Qiuyan)和耐鹽品種強(qiáng)豐7301(Qiangfeng7301)兩個(gè)不同耐鹽性的辣椒品種，由江淮園藝公司提供。這2個(gè)品種是通過對8個(gè)辣椒品種種子在鹽脅迫下萌發(fā)能力的反應(yīng)，篩選鑒定出來的[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇籽粒飽滿的秋艷和強(qiáng)豐7301種子，將選用的種子消毒、清洗、浸泡后放入培養(yǎng)皿中，每培養(yǎng)皿放入50粒，最后將培養(yǎng)皿放入(28±1)℃恒溫培養(yǎng)箱中(DNP-9162，上海三發(fā)科學(xué)儀器有限公司)催芽[16]。待種子露白后移至營養(yǎng)缽中進(jìn)行基質(zhì)栽培(沙子∶珍珠巖∶草炭=1∶1∶1)，在自然光照下進(jìn)行正常管理，當(dāng)辣椒兩片子葉充分展開后，每隔1 d，澆灌一次1/2日本山崎營養(yǎng)液(甜椒配方)[16]。出苗后開始疏苗，每營養(yǎng)缽中保留5棵生長狀況基本一致的幼苗，當(dāng)辣椒幼苗長到四葉一心時(shí)，對幼苗進(jìn)行NaCl處理，每個(gè)試驗(yàn)處理選用9盆辣椒幼苗，重復(fù)3次，分別將濃度為50、100、150、200、250 mmol·L-1的NaCl溶液加入營養(yǎng)液中，每隔1 d澆灌一次幼苗，以不加NaCl的全營養(yǎng)液為對照(CK)，在試驗(yàn)處理后的5、10、15、20 d隨機(jī)取樣，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定[16]。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

參照孫璐等[1]方法，采用MINI-PAM 便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(德國Walz公司)測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)；采用電導(dǎo)率(EC)法測定葉片膜相對透性[17]；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[17]；采用丙酮提取比色法測定葉綠素含量[17]；采用考馬斯亮藍(lán)比色法測定可溶性蛋白含量[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Excel和SAS 9.1(SAS Institute，Cary，NC)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖，用Duncan’s新復(fù)極差法對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對辣椒幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.1.1 NaCl脅迫對辣椒幼苗Fv/Fm和Fo的影響

由圖1-A、B可以看出，NaCl脅迫下，兩辣椒品種的Fv/Fm均呈下降趨勢，且NaCl溶液濃度越大、處理時(shí)間越長，下降幅度越大。在NaCl處理過程中，秋艷的CK和50 mmol·L-1NaCl處理的Fv/Fm變化幅度較小，隨著鹽濃度增加和處理時(shí)間延長，F(xiàn)v/Fm顯著下降，100～250 mmol·L-1NaCl處理20 d 時(shí)的Fv/Fm分別比對照下降了5.70%、6.80%、9.76%、13.94%；強(qiáng)豐7301各處理的Fv/Fm在NaCl處理過程中變化較小，100～250 mmol·L-1NaCl處理20 d時(shí)Fv/Fm僅分別比對照下降了2.29%、3.18%、5.90%、7.00%，降幅明顯小于秋艷。

圖1-C、D所示，兩辣椒品種的Fo總體上均呈上升趨勢，且隨著處理鹽濃度的增加，F(xiàn)o增幅加大。強(qiáng)豐7301的Fo增幅較小，在處理20 d時(shí)NaCl各處理分別比對照增加了0.63%、4.71%、8.55%、11.93%和17.65%；秋艷的Fo增幅較大，處理20 d時(shí)NaCl各處理分別比對照增加了8.23、11.94%、14.9%、20.56%和28.47%。

2.1.2 NaCl脅迫對辣椒幼苗ФPSⅡ和ETR的影響

兩辣椒品種秋艷和強(qiáng)豐7301在NaCl處理下其ФPSⅡ均有所降低，且隨著處理液NaCl濃度增加而降幅增大(圖2-A、B)。強(qiáng)豐7301在50、100 mmol·L-1NaCl處理5 d時(shí)ФPSⅡ與對照相比差異不大，在15、20 d時(shí)各濃度 NaCl處理的ФPSⅡ均低于對照；秋艷的ФPSⅡ下降幅度明顯大于強(qiáng)豐7301。NaCl處理20 d時(shí)，秋艷各處理的ФPSⅡ分別比對照下降了8.91%、20.04%、23.56%、35.25%、41.37%，而強(qiáng)豐7301的ФPSⅡ分別比對照下降了7.38%、9.31%、11.25%、19.68%、25.31%。

圖2-C、D顯示，在不同NaCl濃度脅迫下，隨著處理時(shí)間延長，兩辣椒品種的ETR不斷下降，其中秋艷下降程度較強(qiáng)豐7301大。各NaCl濃度處理5 d時(shí)秋艷的ETR分別比對照下降了5.89%、11.37%、17.34%、18.68%、34.17%，而強(qiáng)豐7301的ETR分別比對照下降了2.18%、8.18%、13.17%、15.55%、26.78%；與對照相比，各NaCl濃度處理20 d時(shí)秋艷的ETR分別降低了17.52%、23.18%、31.64%、41.73%、57.94%，而強(qiáng)豐7301的ETR分別降低了14.94%、16.84%、26.45%、36.42%、46.03%。

圖1 NaCl脅迫對辣椒幼苗Fv/Fm和Fo的影響Fig.1 Effects of NaCl stress on Fv/Fm and Fo of pepper seedlings

圖2 NaCl脅迫對辣椒幼苗ФPSⅡ和ETR的影響Fig.2 Effects of NaCl stress onФPSⅡand ETR of pepper seedlings

2.1.3 NaCl脅迫對辣椒幼苗qN和qP的影響

由圖3-A、B可知，兩辣椒品種在非脅迫條件下qN變化很小，0～100 mmol·L-1NaCl脅迫下，qN皆呈上升趨勢。150～250 mmol·L-1NaCl脅迫下，秋艷的qN隨著處理時(shí)間的延長不斷下降，而強(qiáng)豐7301的qN前10 d不斷上升，然后開始下降，在相同條件下強(qiáng)豐7301的qN明顯高于秋艷。

圖3-C、D所示，兩辣椒品種秋艷和強(qiáng)豐7301的qP皆呈下降趨勢，且隨著NaCl濃度的增加而增大。各NaCl濃度處理15 d時(shí)，秋艷的qP分別比對照降低了8.91%、10.58%、13.51%、28.83%、36.77%；而強(qiáng)豐7301的qP分別比對照降低了3.4%、9.58%、12.36%、18.70%、

圖3 NaCl脅迫對辣椒幼苗qN和qP的影響Fig.3 Effects of NaCl stress on qN and qPof pepper seedlings

23.18%；在脅迫20 d時(shí)，與對照相比，各NaCl處理下秋艷的qP分別下降了12.15%、13.69%、18.99%、30.03%、40.92%，強(qiáng)豐7301的qP分別下降了9.23%、10.49%、15.02%、18.47%、30.83%。

2.2 NaCl脅迫對辣椒幼苗葉綠素含量的影響

圖4表明，隨著NaCl濃度的增加，兩個(gè)辣椒品種的葉綠素含量在處理5～15 d時(shí)表現(xiàn)出相同的變化趨勢，其中低濃度處理下葉綠素含量與對照接近或高于對照，而高濃度處理下葉綠素含量低于對照，100 mmol·L-1NaCl處理的葉綠素含量最高。處理20 d時(shí)強(qiáng)豐7301各NaCl濃度處理的葉綠素含量先升后降，秋艷則呈下降趨勢。50、100 mmol·L-1NaCl處理下強(qiáng)豐7301的葉綠素含量比對照分別增加了3.78%、7.53%，顯著高于對照，150～250 mmol·L-1NaCl處理下葉綠素含量下降，分別比對照降低了15.1%、17.75%和15.38%；各NaCl濃度處理下秋艷的葉綠素含量顯著低于對照，分別降低了5.23%、11.88%、17.81%、20.74%和26.37%。

2.3 NaCl脅迫對辣椒幼苗葉片質(zhì)膜相對透性的影響

圖5顯示，各處理階段兩個(gè)辣椒品種質(zhì)膜相對透性對鹽脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)出相似的趨勢，隨NaCl 濃度增加而增加，但兩品種增加幅度不同。在NaCl 處理5 d時(shí)，秋艷各處理的質(zhì)膜相對透性均顯著高于對照，分別為32.86%、34.5%、36.35%、41.35%和53.23%；強(qiáng)豐7301在NaCl濃度為50 mmol·L-1和100 mmol·L-1時(shí)分別比對照提高了2.52%和7.51%，差異不顯著，在NaCl濃度為150～250 mmol·L-1時(shí)分別比對照顯著提高了19.93%、24.23%和37.30%，增幅明顯小于

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同The different small letters show significant differences(P<0.05)，the same as below圖4 NaCl脅迫對辣椒幼苗葉綠素含量的影響Fig.4 Effects of NaCl stress on the chlorophyll content of pepper seedlings

圖5 NaCl脅迫辣椒幼苗質(zhì)膜相對透性的影響Fig.5 Effects of NaCl stress on membrane permeability of pepper seedlings

秋艷。

在NaCl 處理20 d，兩品種各處理值均顯著高于對照。其中秋艷各處理的質(zhì)膜相對透性分別比對照提高了41.60%、42.68%、48.22%、52.09%和59.55%，強(qiáng)豐7301分別比對照提高了0.40%、27.31%、27.47%、41.82%和56.28%，秋艷的增幅大于強(qiáng)豐7301。

2.4 NaCl脅迫對辣椒幼苗葉片可溶性糖含量的影響

圖6表明，鹽脅迫處理5、10 d時(shí)，秋艷各處理的可溶性糖含量隨著NaCl濃度的增加而增加，在250 mmol·L-1NaCl處理下分別比對照提高了56.59%、41.32%。在處理15～20 d時(shí)，表現(xiàn)為低中濃度(0～100 mmol·L-1)處理下可溶性糖含量增加，高濃度(150～250 mmol·L-1)處理下可溶性糖含量降低。強(qiáng)豐7301各處理的可溶性糖含量在鹽脅迫處理0～15 d隨著NaCl濃度增加皆呈上升趨勢，在250 mmol·L-1NaCl處理下分別比對照顯著提高了59.73%、52.04%和53.45%，增幅明顯大于秋艷，在處理20 d隨NaCl濃度的增加，可溶性糖含量表現(xiàn)為先升后降。

2.5 NaCl脅迫對辣椒幼苗可溶性蛋白含量的影響

從圖7可以看出，隨著NaCl濃度增大，秋艷和強(qiáng)豐7301兩辣椒品種的可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢。秋艷在處理5～15 d皆以100 mmol·L-1NaCl處理的可溶性蛋白含量最高，分別比對照顯著增加了40.1%、28.59%和12.51%；處理20 d時(shí)50 mmol·L-1NaCl處理的可溶性蛋白含量最高，比對照增加了10.5%；強(qiáng)豐7301在各處理時(shí)間內(nèi)均以100 mmol·L-1NaCl處理的可溶性蛋白含量最高，分別比對照顯著增加了20.11%、27.67%、23.6%和18.83%。且在同一處理?xiàng)l件下，強(qiáng)豐7301葉片中可溶性蛋白含量均高于秋艷。

圖6 NaCl脅迫對辣椒幼苗可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of NaCl stress on soluble sugar contents of pepper seedlings

圖7 NaCl脅迫對辣椒幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of NaCl stress on soluble protein contents of pepper seedlings

3 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以一定程度上反映其光合作用情況[9，16，18]。逆境脅迫會導(dǎo)致植物的葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，降低植物PSⅡ系統(tǒng)原初光能轉(zhuǎn)換效率，抑制植物PSⅡ系統(tǒng)潛在的活性[19]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不同NaCl濃度脅迫下，秋艷和強(qiáng)豐7301兩個(gè)辣椒品種的Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、ETR下降，F(xiàn)o升高，說明NaCl處理導(dǎo)致兩辣椒品種幼苗的PSⅡ系統(tǒng)光化學(xué)活性、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率、光合電子傳遞和光合膜的能量化作用受到抑制；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，相同濃度NaCl脅迫下，強(qiáng)豐7301葉綠素含量比秋艷高，其Fv/Fm、qP、ФPSⅡ、ETR下降幅度與秋艷相比明顯減小，F(xiàn)o增加幅度變小，而qN的增幅明顯變大；說明耐鹽品種強(qiáng)豐7301在不同濃度NaCl脅迫下能夠有效地保持 PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ的潛在活性，并且能夠耗散過剩的光能，積極有效地啟動其PSⅡ系統(tǒng)熱能量耗散機(jī)制，從而使自身的光合結(jié)構(gòu)得到保護(hù)，這可能是耐鹽品種對鹽脅迫等逆境環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。

在植物光合作用的過程中，葉綠素在植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化等方面具有重要的作用。如果植物在生長過程中葉綠素受到損壞和降解，則會導(dǎo)致植物的光合作用效率降低，進(jìn)而對植物的生長發(fā)育有直接影響[20]。有研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，菠菜的葉綠素含量和光合速率顯著降低[21]。也有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下水稻的葉綠素含量是提高的[22]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl處理時(shí)間延長，在低濃度(0～100 mmol·L-1)鹽脅迫下辣椒幼苗葉綠素含量增加，且耐鹽品種強(qiáng)豐7301的葉綠素含量增幅較大；高濃度(150～250 mmol·L-1) 鹽脅迫下，兩辣椒品種的葉綠素含量均有所下降，鹽敏感品種秋艷的葉綠素含量下降幅度明顯大于耐鹽品種強(qiáng)豐7301。這可能是由于鹽脅迫對植物生長發(fā)育的影響存在一定的濃度效應(yīng)。前人研究也發(fā)現(xiàn)，在低鹽濃度處理下，能促進(jìn)番茄等不同作物葉片葉綠素含量的增加，但鹽濃度過高則對植株葉綠素合成有抑制作用[23-25]。

鹽脅迫對植物細(xì)胞的膜脂和膜蛋白有很大影響，致使細(xì)胞膜的正常生理功能降低，從而影響植物的正常生長。耐鹽品種在鹽脅迫下有較小的電解質(zhì)滲透率，其膜系統(tǒng)的滲透調(diào)節(jié)能力要強(qiáng)于鹽敏感品種，其丙二醛含量增加較少，植株能夠積累較多的可溶性糖和可溶性蛋白等以增加對逆境的抵抗[26-27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著NaCl濃度增加，強(qiáng)豐7301的質(zhì)膜相對透性較小，可溶性糖和可溶性蛋白積累較多，說明耐鹽品種強(qiáng)豐7301在鹽脅迫下能夠積累較多的抗逆物質(zhì)，增強(qiáng)其細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，來緩解或減輕由于鹽脅迫對自身造成的傷害，表現(xiàn)出較好的耐鹽特性。

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(責(zé)任編輯 張 韻)

Effects of NaCl stress on chlorophyll fluorescence characteristics and physiological characteristics in seedlings of two pepper cultivars

ZHANG Ling， WANG Hua， ZHOU Jing， XU Qiang*

(CollegeofHorticulture，AnhuiAgriculturalUniversity，Hefei230036，China)

The salt-tolerant (Qiangfeng 7301) and salt-sensitive (Qiuyan) pepper varieties were selected to study chlorophyll fluorescence parameters as well as other related indexes change of pepper seedlings under NaCl stress with the concentrations of 50， 100， 150， 200， and 250 mmol·L-1， respectively， and no NaCl was set as control (CK) in this experiment. The results showed that salt stress decreased the ФPSⅡ，ETR，F(xiàn)v/Fm，qPand increasedqN，F(xiàn)o， electrolyte leakage rate of the two pepper varieties. The content of chlorophyll and soluble protein in the two varieties of pepper seedlings increased under NaCl concentration (0-100 mmol·L-1)， but decreased significantly under NaCl concentration (150-250 mmol·L-1) with the concentrations of salt stress increased， soluble sugar content of Qiuyan showed a gradually increasing trend on the 5th and 10th day and increased firvstly and then decreased on the 15th and 20th day. However， Qiangfeng 7301 on the 20th day increased firstly and then reduced， and showed gradually rising trend at other treatment time. It indicated that low concentrations of NaCl (0-100 mmol·L-1) had no significant effect on pepper， while high concentrations of NaCl (150-200 mmol·L-1) had great influences on pepper seedlings. In addition， it was found that Qiangfeng 7301 showed better salt tolerance than Qiuyan. The results showed that salt tolerance of pepper had better salt tolerance， and the salt tolerance of pepper seedlings was closely related to salt concentrations and stress time.

pepper; salt stress; chlorophyll fluorescence; physiological properties

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.04.12

2016-11-30

安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(1208085QC54)；安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(2011zb006)；安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)穩(wěn)定和引進(jìn)人才科研資助項(xiàng)目(yi2011-38)

張玲(1974—)，安徽金寨人，碩士， 實(shí)驗(yàn)師，研究方向?yàn)樵O(shè)施園藝栽培。E-mail: zhanglingyu@ahau.edu.cn

*通信作者，徐強(qiáng)，E-mail:qiang_xu1015@163.com

S641.3

A

1004-1524(2017)04-0597-08

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(4): 597-604

張玲，王華，周靜，等. NaCl脅迫對兩個(gè)辣椒品種幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理特性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，29(4)： 597-604.