李 帥,呂騰騰,韓慶功,鄭俊勇,韓慶喜
(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院,浙江 寧波 315211)
2010年5月與2013年6月黃、渤海大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)的比較研究
李 帥,呂騰騰,韓慶功,鄭俊勇,韓慶喜*
(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院,浙江 寧波 315211)
基于2010年5月和2013年6月采集的黃、渤海海域的大型底棲動物數(shù)據(jù),對該海域大型底棲動物的種類組成和群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了研究,對該海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間和空間差異進(jìn)行了分析,并利用AMBI和m-AMBI生物指數(shù)對各站位的生態(tài)質(zhì)量狀況進(jìn)行了評估。研究結(jié)果表明:在2010年5月和2013年6月所采站位的大型底棲動物共有131種,其中軟體動物和甲殼動物占據(jù)了較大比例的物種數(shù)量,分別為51種和42種;其次為魚類、多毛類和棘皮動物。該海域的優(yōu)勢物種為日本鼓蝦Alpheusjaponicus、日本褐蝦Crangonhakodatei、司氏蓋蛇尾Stegophiurasladeni和奇異指紋蛤Acilamirabilis,其中司氏蓋蛇尾具有最大的豐度和優(yōu)勢度。生物指數(shù)(AMBI和m-AMBI)的結(jié)果顯示黃、渤海區(qū)域底棲生態(tài)環(huán)境仍相對穩(wěn)定,但與歷史資料比較得知,該海域大型底棲動物生存環(huán)境整體趨于惡化。
大型底棲動物;黃、渤海;群落組成和結(jié)構(gòu);年際變化
海洋底棲生物是海洋生態(tài)系統(tǒng)多樣性最高、生態(tài)學(xué)關(guān)系最復(fù)雜的動物類群[1-3],而大型底棲動物因多樣性高、壽命較長、運(yùn)動性較弱和易于采集等特點(diǎn),能夠敏感而深刻地反映海底各種環(huán)境壓力和擾動對生態(tài)環(huán)境造成的綜合影響[4-8],準(zhǔn)確反映長期累積的生態(tài)學(xué)效應(yīng)[9-11]。因此,其結(jié)構(gòu)和功能的生態(tài)影響研究非常重要,已經(jīng)受到了世界范圍內(nèi)很多生態(tài)學(xué)者的高度關(guān)注。
黃、渤海是面積廣闊的陸緣海,該海域是我國近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是我國最重要的傳統(tǒng)漁業(yè)區(qū)之一,也是進(jìn)行生命科學(xué)和地球科學(xué)交叉綜合研究的重要區(qū)域[12]。渤海不僅是黃、渤海主要漁業(yè)資源種類的產(chǎn)卵場和索餌場,也是我國海洋漁業(yè)生產(chǎn)的重要漁場,物種多樣性很高[13],很多經(jīng)濟(jì)貝、蝦、蟹的資源量很大[14];黃海海域的海底地形、海流和水團(tuán)結(jié)構(gòu)復(fù)雜,物種組成也十分豐富,物種多樣性很高[15],僅已報(bào)道的大型底棲動物就超過853種[16]。
現(xiàn)今,自然環(huán)境的變化、人類對漁業(yè)資源的掠奪式開發(fā)以及經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長,均對我國近海生態(tài)環(huán)境造成了巨大的壓力,使近海生態(tài)系統(tǒng)變得越來越脆弱,海洋生物多樣性受到日益嚴(yán)重的威脅。我國近海優(yōu)質(zhì)漁業(yè)資源日漸萎縮,許多重要的經(jīng)濟(jì)種種群衰退、資源枯竭。大型底棲動物受生活習(xí)性的限制,受到的影響更為持久而劇烈,因此對于該海域的大型底棲動物群落不同年份的比較研究具有重要的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義。有鑒于此,本研究試圖通過對黃、渤海較大尺度的年際變化進(jìn)行比較和分析,為黃、渤海海域大型底棲動物長期的、全海域范圍的、系統(tǒng)的群落變化規(guī)律及其機(jī)制的宏觀闡述研究提供基礎(chǔ)資料和數(shù)據(jù)基礎(chǔ),為該海域海洋生物資源的開發(fā)和生物多樣性保護(hù)、海洋環(huán)境變化監(jiān)測等提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。
1.1 站點(diǎn)布設(shè)及采樣方法
依托國家自然科學(xué)基金的共享航次(渤、黃海夏季航次),于2010年5月和2013年6月在黃、渤海進(jìn)行了2個航次的調(diào)查,共設(shè)置調(diào)查站位16個,其中2010年在黃、渤海設(shè)置有9個站位(B07、B21、B25、B32、B35、H7、H15、H29和H35),2013年在黃海設(shè)置有7個站位(A1、A5、D3、E1、E7、F2和G7),站位分布如圖1所示。
圖1 2010年5月和2013年6月黃、渤海大型底棲動物取樣站位分布圖Fig.1 Location of the sampling stations in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013
采用阿氏拖網(wǎng)(Agassiz trawl)進(jìn)行大型底棲動物樣品的采集,以獲取該海域底上大型底棲動物的數(shù)據(jù)資料。每個站位拖網(wǎng)1次,拖網(wǎng)時(shí)間為15 min,船速不高于3 kn。拖網(wǎng)所得動物樣品先置于95%的酒精桶中固定,隨后帶回實(shí)驗(yàn)室采用Olympus SZ51解剖鏡對樣品進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù),采用電子天平(0.01 g)對樣品的濕重進(jìn)行稱量,統(tǒng)計(jì)各物種的豐度和生物量,所有操作嚴(yán)格按照GBT 12763.6—2007 海洋監(jiān)測規(guī)范[17]進(jìn)行。
1.2 群落多樣性分析
大型底棲動物群落的物種多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)等多樣性指數(shù),采用PRIMER 6.0統(tǒng)計(jì)軟件包計(jì)算。采用優(yōu)勢度指數(shù)Y作為劃分優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn)[18]:
Y=(ni/N)×fi
(1)
式中:N為采獲樣品中所有物種的總個體數(shù);ni為第i種的個體數(shù);fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。當(dāng)物種優(yōu)勢度Y>0.02時(shí),該種即為優(yōu)勢種。
1.3 群落結(jié)構(gòu)分析
利用PRIMER 6.0軟件包,進(jìn)行群落組成及結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)和分析,以研究群落組成和結(jié)構(gòu)的時(shí)間、空間變化。大型底棲動物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)化及Bray-Curtis相似性矩陣轉(zhuǎn)換,再采用等級聚類(CLUSTER)和非度量多維測度(Multi-dimensional scaling, MDS)來充分展現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)格局;應(yīng)用相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)來檢驗(yàn)各聚類組間的差異顯著性;用相似百分比分析(Similarity percentage program, SIMPER)比較不同物種對樣本組內(nèi)相似性和組間差異性的平均貢獻(xiàn)率。
1.4 生物指數(shù)(AMBI和m-AMBI)
采用AMBI 5.0軟件包(下載于www.azti.es)中的AZTI’s Marine Biotic Index (AMBI) 和multivariate-AMBI (m-AMBI)分析底棲生態(tài)狀況[19]。AMBI指數(shù)的參考閾值為: 0.0~1.2,正常;1.2~3.3,輕度污染;3.3~5.0,擾動;5.0~6.0,劇烈擾動以及極端擾動和無生命。m-AMBI的質(zhì)量閾值如下: >0.77,高;0.53~0.77,良好;0.38~0.53,中等;0.20~0.38,差;<0.20,惡劣。
2.1 大型底棲動物的物種組成
在黃、渤海2010年5月和2013年6月的調(diào)查中,共采獲大型底棲動物131種,其中軟體動物物種數(shù)量最多,共有51種,占總物種數(shù)的38.93%;甲殼動物物種數(shù)量次之,共有42種,占總物種數(shù)的32.06%;魚類有18種,占總物種數(shù)的13.74%;多毛類動物有8種,占總物種數(shù)的6.11%;棘皮動物有6種,占總物種數(shù)的4.58%;刺胞動物4種,占總物種數(shù)的3.05%;其它門類有2種(星蟲動物1種,紐蟲動物1種),占總物種數(shù)的1.52%。
圖2 2010年5月和2013年6月黃、渤海大型底棲動物各類群物種數(shù)Fig.2 Species number of different groups for macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013
將研究海域分為渤海(B21、B25、B32站位)、北黃海(B07、B35站位)、2010南黃海(H7、H15、H29、H35站位)和2013南黃海(A1、A5、D3、E7、F2、G7、E1站位)。在黃、渤海的所有采樣海域中,以2010南黃海采集的大型底棲動物種類最多,達(dá)79種;其次為渤海區(qū)域,為51種;北黃海采集到的總物種數(shù)最少,為36種。從大型底棲動物類群來看,2010南黃海采到的總物種數(shù)最多的類群為軟體動物,共34種;北黃海甲殼動物和軟體動物采到的物種最多,為12種;渤海區(qū)域和2013南黃海區(qū)域最多的均為甲殼動物,分別為25種和21種(圖3)。
圖3 2010年5月和2013年6月黃、渤海各海域大型底棲動物各類群物種的組成Fig.3 Species composition of macrobenthic communities at different sea areas in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013
在黃、渤海海域,優(yōu)勢度超過0.02的物種共有4種,分別是日本鼓蝦Alpheusjaponicus、日本褐蝦Crangonhakodatei、司氏蓋蛇尾Stegophiurasladeni和奇異指紋蛤Acilamirabilis。其中,司氏蓋蛇尾具有最大的豐度和優(yōu)勢度,優(yōu)勢度為0.13;日本褐蝦出現(xiàn)頻率最高,在2個航次的12個站位都有出現(xiàn),物種優(yōu)勢度為0.07;日本鼓蝦和奇異指紋蛤出現(xiàn)的站位數(shù)均為7個,日本鼓蝦的優(yōu)勢度為0.03,奇異指紋蛤的優(yōu)勢度為0.02。
2.2 大型底棲動物的多樣性分析
2010年5月和2013年6月黃、渤海沿岸各站位大型底棲動物總物種數(shù)(S)、物種多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)見表1。
總物種數(shù)量較少的站位包括E7和D3,分別為3種和7種,遠(yuǎn)低于其他站位的物種數(shù);H35站和B21站的總物種數(shù)量最高,均為38種。物種豐富度(D)在E7站位最低,僅為1.35;在B21站最高,為7.96;其他站位變化范圍為2.33~7.54。物種多樣性指數(shù)(H′)與豐富度指數(shù)類似,也是E7站最低,為1.06;在H35最高,為3.24;其他各站均在1.90~3.09之間。物種均勻度指數(shù)(J′)H7站最低,為0.74;D3站最高,為0.98;其他各站位的值位于0.81~0.96之間。
表1 黃、渤海大型底棲動物群落的物種數(shù)目(S)、豐富度(D),均勻度(J′)和多樣性指數(shù)(H′)Tab.1 Diversity indices of macrobenthic community of the Yellow Sea and the Bohai Sea, including species number (S),species richness (D), evenness (J′) and diversity (H′)
渤海、北黃海、2010南黃海、2013南黃海大型底棲動物總物種數(shù)(S)、物種多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)見表2。各海域物種數(shù)具有較大差異,黃海與渤海差異性較大;不同年份相同海域(2010年5月南黃海和2013年6月南黃海)的差異也較大,2013年6月的南黃??偽锓N數(shù)、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)比2010年5月南黃海顯著降低。
表2 黃、渤海各海域大型底棲動物群落的多樣性特征值Tab.2 Diversity indices of macrobenthic community at different sea areas in the Yellow Sea and the Bohai Sea
2.3 群落結(jié)構(gòu)分析
黃、渤海大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析結(jié)果表明,采樣范圍廣、強(qiáng)度低導(dǎo)致各海區(qū)之間的相似性較低,可在19%的相似性水平上劃分為5個聚類組,組I:B07、H7、H15、H29和H35;組II:B21、B25、B32和B35;組III:A1、A5和E1;組IV:E7、F2和G7;組V:D3。各分組之間的平均不相似性高達(dá)86.29%,然而非度量多維度標(biāo)度排序結(jié)果的壓力系數(shù)為0.15(圖4),該結(jié)果僅具有參考價(jià)值[20]。通過對5個組的相似性分析進(jìn)行ANOSIM檢驗(yàn),結(jié)果表明不同組間的底上大型底棲動物組成具有顯著性差異(GlobalR=0.94,P=0.10%)。
相似性百分比分析(SIMPER)的結(jié)果顯示,各組的組內(nèi)分析分別為:組I,組內(nèi)平均相似性為32.34%,對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率超過10%的有1種:司氏蓋蛇尾,貢獻(xiàn)率為54.43%;組II,組內(nèi)平均相似性為28.50%,對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率超過10%的有3種:日本鼓蝦貢獻(xiàn)率為30.38%,日本褐蝦貢獻(xiàn)率為10.63%,絨毛細(xì)足蟹Raphidopusciliatus貢獻(xiàn)率為10.44%;組III,組內(nèi)平均相似性為30.91%,對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率超過10%的有3種:葛氏長臂蝦Palaemongravieri貢獻(xiàn)率為36.34%,細(xì)巧仿對蝦Parapenaeopsistenella貢獻(xiàn)率為24.44%,萊氏舌鰨Cynoglossuslighti貢獻(xiàn)率為20.65%;組IV,組內(nèi)平均相似性為25.48%,對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率超過10%的有2種:日本褐蝦貢獻(xiàn)率為40.11%,奇異指紋蛤貢獻(xiàn)率為35.98%。
圖4 黃、渤海大型底棲動物群落的聚類分析圖(a)與非度量多維標(biāo)度分析圖(b)Fig.4 Cluster(a) and multi-dimensional scaling(b) of macrobenthic community in the Yellow Sea and the Bohai Sea
2.4 底棲生態(tài)質(zhì)量狀況
根據(jù)大型底棲動物的豐度數(shù)據(jù),采用AMBI 5.0軟件包進(jìn)行了AMBI和m-AMBI生物指數(shù)的計(jì)算(表3)。根據(jù)MUXIKA et al[21]的軟件使用說明,若未分配的動物類群的數(shù)量>50%,AMBI將不可用;若在20%~50%之間,結(jié)果可能會有問題因而應(yīng)進(jìn)行慎重評價(jià)。在本研究中,未分配的底棲動物類群的數(shù)量低于20%,因而AMBI在本研究中具有良好的適應(yīng)性。AMBI和m-AMBI的結(jié)果與其相應(yīng)的閥值相比對,結(jié)果顯示黃、渤海底棲生態(tài)質(zhì)量狀況良好,僅2013年采集的D3站位(AMBI=1.41,位于1.2~3.3之間)受到輕微擾動,其它站位的AMBI值位于0.40~1.18之間,擾動情況可以忽略(AMBI值在0~1.2之間為正常);在此基礎(chǔ)上,進(jìn)一步的m-AMBI指數(shù)分析顯示,僅2013年南黃海的E7站位其數(shù)值為0.52,為中等生態(tài)環(huán)境質(zhì)量狀況,其它站位的m-AMBI值在0.58~0.92之間,均表現(xiàn)為良好或高的環(huán)境質(zhì)量狀況。
表3 黃、渤海大型底棲動物的AMBI和m-AMBI指數(shù)及生態(tài)狀況評估Tab.3 Evaluation of ecological status of the Yellow Sea and the Bohai Sea using AMBI and m-AMBI
3.1 群落組成和優(yōu)勢種分析
黃、渤海作為一個大的海洋生態(tài)系統(tǒng)[22],其海底地形、海流和水團(tuán)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,海洋生物的棲息環(huán)境和微生境復(fù)雜多樣[23],其生物多樣性相當(dāng)高,僅黃海的大型底棲動物就超過853種[16]。在本研究中,2個航次16個站位的大型底上動物物種數(shù)高達(dá)131種。通常,生物群落中優(yōu)勢種的優(yōu)勢度與群落穩(wěn)定性密切相關(guān),穩(wěn)定的生物群落的優(yōu)勢種的優(yōu)勢度并不顯著,脆弱的生物群落的優(yōu)勢種的優(yōu)勢度會比較高[24]。2010年和2013年在黃、渤海的兩次航次調(diào)查結(jié)果顯示,司氏蓋蛇尾和絨毛細(xì)足蟹分別為南黃海和渤海的優(yōu)勢種,其優(yōu)勢度分別可達(dá)0.13和0.19。司氏蓋蛇尾是華東各省沿海的常見生物,其常聚集并呈斑塊狀分布,局部密度能夠達(dá)到每平方米幾百甚至上千只[25]。絨毛細(xì)足蟹則是全國沿海的習(xí)見種,在渤海各個海區(qū)經(jīng)常作為優(yōu)勢物種出現(xiàn)[26-28]。在本次調(diào)查中,黃海的主要優(yōu)勢種還包括日本褐蝦、日本梯形蛤Portlandiajaponica、艾氏活額寄居蟹、葛氏長臂蝦、細(xì)巧仿對蝦、薄云母蛤Yoldiasimilis、沙蠶Nereissp.等,與李榮冠[1]和張均龍[29]記錄的優(yōu)勢種差別較大,但關(guān)于司氏蓋蛇尾的優(yōu)勢種地位是一致的,并且該種盡管出現(xiàn)率低,但在某些站位出現(xiàn)的數(shù)量很大。
優(yōu)勢種的空間差異同樣明顯,如渤海的優(yōu)勢種為絨毛細(xì)足蟹,黃海的優(yōu)勢種為司氏蓋蛇尾(2010年航次)和日本褐蝦(2013年航次),這與動物群落所棲息海域的海底底質(zhì)條件、水溫和鹽度等條件密切相關(guān)。黃、渤海受復(fù)雜的海底地形、海流和水團(tuán)結(jié)構(gòu)的影響,其海域的棲息環(huán)境和微生境復(fù)雜多樣,不僅優(yōu)勢種的空間差異明顯,其底棲群落的斑塊狀分布格局也異常顯著,如位置相近的H35和D3站的群落組成和結(jié)構(gòu)的差異即非常明顯。整個群落結(jié)構(gòu)具有較低的相似度(多低于20%)。另外從動物區(qū)系上來說,渤海通常被視為黃海動物區(qū)系的簡化[30],渤海冬季環(huán)境嚴(yán)酷,因此很多活動能力較強(qiáng)的物種,會選擇在黃海深水區(qū)越冬。
南黃海大型底棲動物群落優(yōu)勢種變化明顯,2010年5月所采得優(yōu)勢種為司氏蓋蛇尾,而在2013年6月的優(yōu)勢種則為日本褐蝦;且2010年5月采獲的物種數(shù)目明顯多于2013年6月的物種數(shù)目,這與大型底棲動物明顯的斑塊狀分布格局密切相關(guān),因?yàn)楹Q蟮踪|(zhì)環(huán)境在短期內(nèi)發(fā)生較大變化的可能性不大[31],而大型底棲動物的分布與底質(zhì)條件聯(lián)系緊密。除此之外,也可能與采樣時(shí)間的差異有關(guān),海洋生物群落在春末夏初時(shí)通常會經(jīng)歷明顯的季節(jié)更替[23]。
3.2 群落結(jié)構(gòu)
根據(jù)CLUSTER和MDS的分析結(jié)果,調(diào)查海域大型底棲動物群落的相似性較低,僅可將不同海域的底棲群落在19%的相似性水平上劃分為5個不同的聚類組,并且非度量多維度標(biāo)度排序結(jié)果的壓力系數(shù)高達(dá)0.15,使得該群落劃分結(jié)果僅具有參考價(jià)值,各分組之間的平均不相似性高達(dá)86.29%。不同站位間較低的群落相似性可歸結(jié)于黃、渤海海域多變的底質(zhì)條件、復(fù)雜的海流以及溫鹽的變化和差異;除此之外,嚴(yán)重的人為污染輸入、高強(qiáng)度的漁業(yè)捕撈壓力[32]等人為擾動也可能會改變底棲微生境的多樣性和底棲生物對該海域環(huán)境的適應(yīng)性。類似的情況在長江口海域和渤海灣均有發(fā)生[33-34]。不同站位群落的SIMPER結(jié)果顯示,以10%的平均相似性貢獻(xiàn)率作為標(biāo)準(zhǔn),司氏蓋蛇尾(組I)、日本褐蝦和奇異指紋蛤(組IV)是冷水團(tuán)占據(jù)的黃海中部群落組內(nèi)相似性的主要貢獻(xiàn)者,司氏蓋蛇尾的貢獻(xiàn)率甚至高達(dá)54.43%;葛氏長臂蝦、細(xì)巧仿對蝦和萊氏舌鰨則是近岸河口(組III)群落相似性的主要貢獻(xiàn)者;日本鼓蝦、日本褐蝦和絨毛細(xì)足蟹是渤海海域(組II)群落相似性的主要貢獻(xiàn)者。與過去較長時(shí)間尺度的比較分析顯示,近50 a來黃、渤海海域在長期的富營養(yǎng)化、高強(qiáng)度的捕撈活動等綜合因素的影響下,底棲生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到干擾,引發(fā)了大型底棲動物群落多樣性和優(yōu)勢種的明顯改變,以及魚類種群結(jié)構(gòu)的改變[35-40],物種小型化和低值化的趨勢明顯[31,36]。在本調(diào)查中,群落中的優(yōu)勢種以小型的司氏蓋蛇尾、絨毛細(xì)足蟹、日本褐蝦、葛氏長臂蝦和細(xì)巧仿對蝦等為主,除日本褐蝦和葛氏長臂蝦具有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值外,其它種類基本不具經(jīng)濟(jì)價(jià)值。經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的小黃魚Larimichthyspolyactis、管角螺Hemifusustuba、三疣梭子蟹Portunustrituberculatus和焦氏舌鰨Cynoglossusjoyneri等種類僅在少量站位零星出現(xiàn)。盡管自1988年之后,渤海等近海海域的拖網(wǎng)漁業(yè)已經(jīng)退出[31],但中國的近海漁業(yè)捕撈產(chǎn)量仍在穩(wěn)步上升(2014年海洋捕撈產(chǎn)量達(dá)1 280.84萬t,作業(yè)漁船數(shù)量達(dá)106.84萬艘[41]),高強(qiáng)度的漁業(yè)捕撈壓力仍持續(xù)存在,導(dǎo)致黃、渤海海域中作為傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)捕撈對象的底層經(jīng)濟(jì)魚類資源不斷衰退。例如:20世紀(jì)80年代[42]渤海春夏季的主要經(jīng)濟(jì)魚類如黃姑魚Nibeaalbiflora,小黃魚和鱸魚Lateolabraxjaponicus在本次調(diào)查中均未發(fā)現(xiàn)。黃海的資源魚類中高眼鰈Cleisthenesherzensteini、鮟鱇Lophiuslitulon、細(xì)紋獅子魚Liparistanakae和鰩Okamejeikenojei均未有捕獲,僅剩下小黃魚在個別站位出現(xiàn);黃海的經(jīng)濟(jì)甲殼類[15]如窄額安樂蝦Eualussp.和七腕蝦Heptacarpussp.等在本次調(diào)查中均未采集到,僅采集到了日本褐蝦;21世紀(jì)90年代[14]報(bào)道的黃、渤海的經(jīng)濟(jì)種類,或在本次調(diào)查中沒有捕獲,如渤海的脊尾白蝦Exopalaemoncarinicauda和黃海的屈腹七腕蝦Heptacarpusgeniculatus;或僅有零星捕獲,如口蝦蛄Oratosquillaoratoria、葛氏長臂蝦和三疣梭子蟹Portunustrituberculatus,而日本褐蝦(原文中為脊腹褐蝦Crangonaffinis,為日本褐蝦的同物異名[43])出現(xiàn)頻率雖然較高,但日本褐蝦作為西北太平洋水域的常見經(jīng)濟(jì)蝦類,它在5—6月本應(yīng)均勻分布在整個黃、渤海海域[44],但在本次調(diào)查中僅在南黃海站位有所分布,這也體現(xiàn)了日本褐蝦作為漁業(yè)資源的退化。
3.3 生物指數(shù)
生物指數(shù)是現(xiàn)今用來評估生態(tài)質(zhì)量的通行方法,它可以簡化測量工作,評估生態(tài)風(fēng)險(xiǎn),具有較大的尺度和環(huán)境狀況上的通用性。目前世界上僅常用的生態(tài)指數(shù)就高達(dá)上百種[45],其中應(yīng)用最廣泛的為AMBI和m-AMBI,它們被廣泛應(yīng)用于河口和海岸帶水域的水環(huán)境質(zhì)量檢測和生態(tài)研究中[7,19,21,46-47]。這些生物指數(shù)的應(yīng)用,提升了人們對海洋底棲無脊椎動物群落的生態(tài)功能認(rèn)知,使得底棲生物群落水平上的環(huán)境指示作用更加迅捷和有效。本研究采用生物指數(shù)(AMBI和m-AMBI)對黃、渤海的生態(tài)質(zhì)量狀況進(jìn)行了評估,結(jié)果顯示黃、渤海的底棲生態(tài)環(huán)境處于相對穩(wěn)定狀態(tài),僅有南黃海的個別站位(D3)受到輕微擾動,此結(jié)果也與MDS和CLUSTER的結(jié)果互相印證,在群落的聚類分組中,D3站位被單獨(dú)分為一個聚類組,顯示出與其它站位較低的相似性。
盡管如此,生物指數(shù)AMBI的適應(yīng)性仍需在生態(tài)質(zhì)量的評估使用中得到重視。首先,盡管每個站位的底棲生物采樣一次即可使用AMBI進(jìn)行數(shù)值的計(jì)算和生態(tài)質(zhì)量狀況評估,但在實(shí)際應(yīng)用時(shí),應(yīng)盡量擴(kuò)大每個站位的樣品采集次數(shù),建議采集3~5個重復(fù)樣品,以提高數(shù)據(jù)的精確度和可信度,并且在結(jié)果輸入時(shí),未分配生態(tài)群組的物種數(shù)目要少于總物種數(shù)目的20%;第二,AMBI 生物指數(shù)和m-AMBI生物指數(shù)是以中度干擾模型[48]和有機(jī)質(zhì)富集模型[4]為理論基礎(chǔ), 將大型底棲動物物種主要按對有機(jī)質(zhì)污染的耐受程度, 進(jìn)行生態(tài)群組的劃分,因此這兩個指數(shù)雖對軟底質(zhì)大型底棲群落對有機(jī)質(zhì)污染脅迫及次生低氧脅迫等的影響評估效果較好,但對重金屬污染、持久性污染物污染、溢油污染、漁業(yè)捕撈、海洋酸化等自然或人為擾動引起的群落變化的適應(yīng)性尚不明確;第三,生物指數(shù)的分析結(jié)果與所獲得的大型底棲動物類群有關(guān),底上大型動物類群的運(yùn)動能力較好,對有機(jī)質(zhì)污染引發(fā)的低氧等次生脅迫較之底內(nèi)動物類群更加敏感,在生態(tài)組群的劃分中多為有機(jī)質(zhì)敏感類群,在僅用底上拖網(wǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行AMBI及m-AMBI生物指數(shù)分析,其結(jié)果顯示的生態(tài)質(zhì)量狀況可能會較實(shí)際情況要樂觀,在使用中也需仔細(xì)分析。例如盡管本次研究結(jié)果顯示了黃、渤海海域具有較好的生態(tài)質(zhì)量狀況,但優(yōu)勢種的歷史變化也透露出,黃、渤海的大型底棲動物群落經(jīng)歷了一定程度的群落演變,群落組成的小型化現(xiàn)象明顯,該海域大型底棲生物生存環(huán)境整體趨于惡化。
[1] LI Rong-guan. Macrobenthos on the continental shelves and adjacent waters, China [M]. Beijing:China Ocean Press,2003.
李榮冠.中國海陸架及鄰近海域大型底棲生物[M].北京:海洋出版社,2003.
[2] LI Xin-zheng, LIU Lu-san, LI Bao-quan. Macrobenthos from China Seas: Study and practice [M]. Beijing: China Ocean Press,2010.
李新正,劉錄三,李寶泉.中國海洋大型底棲生物——研究與實(shí)踐[M].北京:海洋出版社,2010.
[3] SHEN Guo-ying, HUANG Ling-feng, GUO Feng, et al. Marine ecology [M]. The third edition. Beijing: Science Press,2010.
沈國英,黃凌風(fēng),郭豐,等.海洋生態(tài)學(xué)[M].第三版.北京:科學(xué)出版社,2010.
[4] PEARSON T H, ROSENBERG R. Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment[J]. Oceanographic Marine Biology Annual Review,1978,16:229-311.
[5] CAI Li-zhe. New methods studies on environmental quality assessment in bays and estuaries: Using benthos [D]. Xiamen: Xiamen University,2003.
蔡立哲.河口港灣沉積環(huán)境質(zhì)量的底棲生物評價(jià)新方法研究[D].廈門:廈門大學(xué),2003.
[6] GESTEIRA J L G, DAUVIN J C, FRAGA M S. Taxonomic level for assessing oil spill effects on soft-bottom sublittoral benthic communities [J]. Marine Pollution Bulletin,2003,46(5):562-572.
[7] HAN Q, WANG Y, ZHANG Y, et al. Effects of intensive scallop mariculture on macrobenthic assemblages in Sishili Bay, the northern Yellow Sea of China [J]. Hydrobiologia,2013,718(1):1-15.
[8] JENNY J P, FRANCUS P, NORMANDEAR A, et al. Global spread of hypoxia in freshwater ecosystems during the last three centuries is caused by rising local human pressure[J]. Global Change Biology,2015,22(4):1 481-1 489.
[9] YU Zi-shan, ZHANG Zhi-nan, HAN Jie. Primary study on secondary production of macrobenthos in Bohai Sea [J]. Journal of Ocean University of Qingdao,2001,31(6):867-871.
于子山,張志南,韓潔.渤海大型底棲動物次級生產(chǎn)力的初步研究[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2001,31(6):867-871.
[10] EDGAR G J, BARRETT N S. Benthic macrofauna in Tasmanian estuaries: scales of distribution and relationships with environmental variables [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology,2002,270(1):1-24.
[11] KANAYA G, NAKAMURA Y, KOIZUMI T, et al. Seasonal changes in infaunal community structure in a hypertrophic brackish canal: Effects of hypoxia, sulfide, and predator-prey interaction [J]. Marine Environmental Research,2015,108:14-23.
[12] SU Ji-lan, TANG Qi-sheng. Study on ecosystem in coastal ocean II Dynamics of the Bohai Sea Ecosystem[M]. Beijing: Science Press,2002:445.
蘇紀(jì)蘭,唐啟升.中國海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究II渤海生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)過程[M].北京:科學(xué)出版社,2002:445.
[13] JIN Xian-shi. The dynamics of major fishery resources in the Bohai Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China,2000,7(4):22-26.
金顯仕.渤海主要漁業(yè)生物資源變化的研究[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2000,7(4):22-26.
[14] HU Hao-yan, HUANG Bei, TANG Jing-liang. Study on benthic ecology in coastal waters of Bohai and Yellow Seas[J]. Donghai Marine Science,2000,18(4):39-46. 胡顥琰,黃備,唐靜亮.渤、黃海近岸海域底棲生物生態(tài)研究[J].東海海洋,2000,18(4):39-46.
[15] LIU Rui-yu, CUI Yu-yan, XU Feng-shan, et al. Ecological characteristics of benthic in the Yellow Sea and East China Sea [J]. Studia Marina Sinica,1986,27:153-173.
劉瑞玉,崔玉珩,徐鳳山,等.黃海、東海底棲生物的生態(tài)特點(diǎn)[J].海洋科學(xué)集刊,1986,27:153-173.
[16] LI Xin-zheng. An overview of studies on marine macrobenthic biodiversity from Chinese waters: principally from the Yellow Sea [J]. Biodiversity Science,2011,19(6):676-684.
李新正.我國海洋大型底棲生物多樣性研究及展望:以黃海為例[J].生物多樣性,2011,19(6):676-684.
[17] The State Bureau of Quality and Technical Supervision. GBT 12763.6—2007 Oceanographic survey Part 6 Census of marine life[S]. Beijing: China Standard Press,2008.
國家質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局.GBT 12763.6—2007海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分 海洋生物調(diào)查[M].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,2008.
[18] XU Zhao-li, CHEN Ya-qu. Aggregated intensity of dominate species of zooplankton in autumn in the East China Sea and the Yellow Sea [J]. Journal of Ecology,1989,8(4):13-15.
徐兆禮,陳亞瞿.東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,1989,8(4):13-15.
[20] CLERK K R, GORLEY R N. PRIMER v5: User manual/tutorial[M]. Plymouth: PRIMER-E Ltd,2001.
[21] MUXIKA I, BORJA, BONNE W. The suitability of the marine biotic index (AMBI) to new impact sources along European coasts [J]. Ecological Indicators,2005,5(1):19-31.
[22] SHERMAN K. Large marine ecosystem as global units for marine resources management an ecological perspective[M]//Large marine ecosystems: stress, mitigation, and sustainability. AAAS Press,1993:3-4.
[23] CHENG Ji-sheng.Structure and diversity of invertebrate resources in the Yellow Sea [J]. Journal of Fishery Sciences of China,2005,12(1):68-75.
程濟(jì)生.黃海無脊椎動物資源結(jié)構(gòu)及多樣性[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2005,12(1):68-75.
[24] LIU Lu-san, MENG Wei, ZHENG Bing-hui, et al. Studies on macrobenthos in the northern waters of Liaodong Bay:Ⅰ. Species composition and number distribution [J]. Research of Environmental Sciences,2008,21(6):118-123.
劉錄三,孟偉,鄭丙輝,等.遼東灣北部海域大型底棲動物研究:Ⅰ.種類組成與數(shù)量分布[J].環(huán)境科學(xué)研究,2008,21(6):118-123.
[25] LIAO Yu-lin. Chinese journal of animal: Invertebrates echinoderms serpentine[M]. Beijing: Science Press,2004.
廖玉麟.中國動物志:無脊椎動物第四十卷棘皮動物門蛇尾綱[M].北京:科學(xué)出版社,2004.
[26] FENG Jian-feng, WANG Xiu-ming, MENG Wei-qing, et al. Characteristics of macrobenthos community structure change in Tianjin coastal waters in summer[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(20):5 875-5 885.
馮劍豐,王秀明,孟偉慶,等.天津近岸海域夏季大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)變化特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(20):5 875-5 885.
[27] LENG Yu, LIU Yi-ting, DU Ming, et al. Temporal and spatial changes of macrobenthos community in the Yellow River Estuary in spring,2004-2009[J]. Acta Oceanologica Sinica,2013,35(6):128-139.
冷宇,劉一霆,杜明,等.黃河口海域2004—2009年春季大型底棲動物群落的時(shí)空變化[J].海洋學(xué)報(bào),2013,35(6):128-139.
[28] ZHOU Ran, QIN Xue-bo, PENG Shi-tao, et al. Investigation on macrozoobenthos in Bohai Bay and its correlation with environmental factors[J]. Acta Ecologica Sinica,2014,34(1):50-58.
周然,覃雪波,彭士濤,等.渤海灣大型底棲動物調(diào)查及與環(huán)境因子的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(1):50-58.
[29] ZHANG Jun-long. Diversity and community structure of macrobenthic fauna in the Yellow Sea[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences,2012.
張均龍.黃海大型底棲動物多樣性與群落結(jié)構(gòu)研究[D].青島:中國科學(xué)院海洋研究所,2012.
[30] LIU Rui-yu. Study on geographical science about shrimp animal in the Yellow sea and China East seas[J]. Oceanologia & Limnologia Sinica,1963,5(3):230-244.
劉瑞玉.黃、東海蝦類動物地理學(xué)研究[J].海洋與湖沼,1963,5(3):230-244.
[31] FAN Ying, SHI Shu-jie, HU Er, et al. Study on species composition and community structure of macrozoobenthos in the Bohai Sea[J].Acta Oceanologica Sinica,2014,36(12):53-66.
范穎,史書杰,華爾,等.渤海大型底棲動物種類組成與群落結(jié)構(gòu)研究[J].海洋學(xué)報(bào),2014,36(12):53-66.
[32] HAN Qing-xi, LI Bao-quan, HAN Qiu-ying, et al. Preliminary study of the impact of fishery trawling on epifauna community in the coastal water of Weihai Port[J]. Marine Science Bulletin,2011,30(2):121-126.
韓慶喜,李寶泉,韓秋影,等.漁業(yè)捕撈對威海港附近海域底上大型底棲群落結(jié)構(gòu)影響的初步研究[J].海洋通報(bào),2011,30(2):121-126.
[33] LI Bao-quan, LI Xin-zheng, WANG Hong-fa, et al. Community characteristics of macrobenthic fauna in the waters near Changjiang Estuary[J]. Current Zoology,2007,53(1):76-82.
李寶泉,李新正,王洪法,等.長江口附近海域大型底棲動物群落特征[J].動物學(xué)報(bào),2007,53(1):76-82.
[34] CAI Wen-qian, MENG Wei, LIU Lu-san, et al. Macrozoobenthos community structure of the Bohai Bay in spring time[J]. Acta Scientiae Circumstantiae,2013,33(5):1 458-1 466.
蔡文倩,孟偉,劉錄三,等.春季渤海灣大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(5):1 458-1 466.
[35] GAO X L, ZHOU F X, CHEN C T A. Pollution status of the Bohai Sea: An overview of the environmental quality assessment related trace metals[J]. Environment International,2014,62:12-30.
[36] HANDLEY S J, WILLIS T J, COLE R G, et al. The importance of benchmarking habitat structure and composition for understanding the extent of fishing impacts in soft sediment ecosystems[J]. Journal of Sea Research,2014,86:58-68.
[37] JIN Xian-shi. The change of community structure of nekton in the waters of southern Shandong Peninsula in spring [J]. Journal of Fisheries of China,2003,27(1):19-24.
金顯仕.山東半島南部水域春季游泳動物群落結(jié)構(gòu)的變化[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2003,27(1):19-24.
[38] CHENG Ji-sheng, YU Lian-fu. The change of structure and diversity of demersal fish communities in the Yellow Sea and East China Sea in winter [J]. Journal of Fisheries of China,2004,28(1):29-34.
程濟(jì)生,俞連福.黃、東海冬季底層魚類群落結(jié)構(gòu)及多樣性變化[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2004,28(1):29-34.
[39] DENG Jing-yao, MENG Tian-xiang, REN Sheng-min, et al. Fish species composition and quantity distribution in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research,1988,9(1):11-89.
鄧景耀,孟田湘,任勝民,等.渤海魚類種類組成及數(shù)量分布[J].海洋水產(chǎn)研究,1988,9(1):11-89.
[40] JIN Xian-shi, ZHAO Xian-yong, MENG Tian-xiang, et al. Biological resource and habitat environment of the Yellow Sea and the Bohai Sea[M]. Bejing: Science Press,2005:126-132.
金顯仕,趙憲勇,孟田湘,等.黃、渤海生物資源與棲息環(huán)境[M].北京:科學(xué)出版社,2005:126-132.
[41] Ministry of Agriculture, Fisheries Bureau. China fishery statistical yearbook,2013[M]. Beijing: China Agriculture Press,2013.
農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局.2013中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2013.
[42] TANG Qi-sheng, YE Mao-zhong. Exploitation and protection of fishery resources in Shandong coastal waters[M]. Beijing: Agriculture Press,1990. 唐啟升,葉懋中.山東近海漁業(yè)資源開發(fā)與保護(hù)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1990.
[43] HAN Qing-xi, LI Xin-zheng. Records of the Crangonidae(Crustacea, Decapoda, Caridea) species from the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Acta Zootaxonomica Sinica,35(1):227-239.
韓慶喜,李新正.黃、渤海褐蝦科(甲殼動物亞門,軟甲綱,十足目)記述[J].動物分類學(xué)報(bào),2010,35(1):227-239.
[44] HAN Qing-xi, LI Xin-zheng. Review of the ecology ofCrangonhakodateirathbun,1902 in the Yellow Sea and Bohai Gulf[J]. Crustaceana,2015,88(4):466-484.
[45] HOEY G V, PERMUY D C, VANDENDRIESSCHE S, et al. An ecological quality status assessment procedure for soft-sediment benthic habitats: Weighing alternative approaches[J]. Ecological Indicators,2013,25:266-278.
[46] BIGOT L, GRéARE A, AMOUROUX J M, et al. Assessment of the ecological quality status of soft-bottoms in Reunion Island (tropical Southwest Indian Ocean) using AZTI marine biotic indices [J]. Marine Pollution Bulletin,2008,56(4):704-722.
[47] CAI Wen-qian, MENG Wei, LIU Lu-san, et al. Assessment of benthic eco-environmental quality in the Yangtze River Estuary by AMBI and m-AMBI[J]. Research of Environmental Sciences,2013,34(5):1 725-1 734.
蔡文倩,孟偉,劉錄三,等.長江口海域底棲生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評價(jià)-AMBI和M-AMBI法[J].環(huán)境科學(xué),2013,34(5):1 725-1 734.
[48] CASWELL H. A general formula for the sensitivity of populationgrowth rate to changes in life history parameters[J]. Theoretical Population Biology,1978,14(2):215-230.
Comparison of composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013
LI Shuai, Lü Teng-teng, HAN Qing-gong, ZHENG Jun-yong, HAN Qing-xi*
(SchoolofMarineSciences,NingboUniversity,Ningbo315211,China)
To elucidate the composition and structure of macrobenthic communities and their inter-annual variations in the Yellow Sea and the Bohai Sea, Agassiz trawling was conducted in May 2010 and June 2013. The composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea were revealed and analyzed, including species composition, dominant species, abundance, biomass and community structure, and AMBI and m-AMBI were also used to assess the ecological status. The results showed as follows: A total of 131 macrobenthic species were identified, with Mollusca (51 species) and Crustacea (42 species) as the dominant groups in these waters, followed by fishes, polychaetes and echinoderms. There were four species whose dominance were over 0.02, includingAlpheusjaponicus,Crangonhakodatei, StegophiurasladeniandAcilamirabilis, of whichStegophiurasladenihad the highest abundance and dominance. The results of benthic biological indices (AMBI and m-AMBI) showed that the benthic ecological status in the Yellow Sea and Bohai Sea was relatively stable, however, the benthic ecological quality had degraded during the last few decades when compared with historical data and published researches.
macrobenthos; the Yellow Sea and the Bohai Sea; community composition and structure; inter-annual variation
10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011.
2016-04-28
2016-12-30
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(41006076,41676139);寧波市自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2016A610082)
李帥(1995-),男,河北衡水市人,主要從事海洋底棲生態(tài)學(xué)研究。E-mail:2432977282@qq.com
*通訊作者:韓慶喜(1982-),男,助理研究員,主要從事海洋底棲生態(tài)學(xué)研究。E-mail:hanqingxi@nbu.edu.cn
Q178.53
A
1001-909X(2017)01-0086-09
10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011
李帥,呂騰騰,韓慶功,等.2010年5月與2013年6月黃、渤海大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)的比較研究[J].海洋學(xué)研究,2017,35(1):86-94,
LI Shuai, Lü Teng-teng, HAN Qing-gong, et al. Comparison of composition and structure of macrobenthic communities in the Yellow Sea and the Bohai Sea in May 2010 and June 2013[J].Journal of Marine Sciences,2017,35(1):86-94, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2017.01.011.