趙 凱，周彥鋒，蔣兆林，胡 娟，張秀山，周 潔，王國祥

(1:南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,南京 210023)(2:安慶師范大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，安慶 246011)(3:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，無錫 214081)(4:江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會辦公室，蘇州 215104)

1960年以來太湖水生植被演變*

趙 凱1,2，周彥鋒3，蔣兆林4，胡 娟2，張秀山2，周 潔2，王國祥1**

(1:南京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,南京 210023)(2:安慶師范大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，安慶 246011)(3:中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，無錫 214081)(4:江蘇省太湖漁業(yè)管理委員會辦公室，蘇州 215104)

太湖的富營養(yǎng)化污染日益嚴(yán)重，針對太湖水生植被的研究工作非常重要，然而全面的太湖水生植被調(diào)查已經(jīng)有將近二十年未見報道. 基于2014年夏季全湖水生植被調(diào)查結(jié)果，結(jié)合歷史資料，比較分析1960年以來太湖水生植被演變情況. 結(jié)果表明，1960年以來，共有23種水生植物從太湖消失，其中1981、1997和2014年分別消失7、4和12種. 從分布區(qū)面積來看，1960年以來太湖水生植被總體呈北部湖區(qū)水生植被消失，東北部、東部及南部湖區(qū)水生植被分布區(qū)面積持續(xù)擴(kuò)張的態(tài)勢，1981年全湖水生植被分布區(qū)面積占8%，到2014年已經(jīng)有33.82%的水面有水生植被分布. 從生物量組成來看，太湖水生植被先升后降，從1960年的10×104t，持續(xù)上升到1988年的44.72×104t，1997年下降到36×104t，2014年進(jìn)一步下降到29.09×104t. 但挺水植被以外的水生植被，尤其是浮葉植被的生物量一直保持上升態(tài)勢. 總生物量的下降與東太湖挺水植被大面積消失有關(guān)，到2014年全湖挺水植被生物量比重僅占5.15%，東太湖沼澤化問題已不復(fù)存在. 從群落組成變化情況來看，苦草(Vallisnerianatans)群落分布區(qū)面積銳減，馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)和荇菜(Nymphoidespeltatum)分布區(qū)持續(xù)擴(kuò)張. 目前太湖水生植被管理面臨的主要問題是北部湖區(qū)水生植被恢復(fù)和東部湖區(qū)水生植被過量生長.

太湖；水生植被；植被演變；植被管理；水草收割

水生植被作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者，在維持水生態(tài)健康過程中扮演著至關(guān)重要的角色[1-3]. 自從湖泊二相理論[4-6]被廣泛應(yīng)用到富營養(yǎng)化湖泊治理中以來，越來越多的生態(tài)學(xué)家相信維持水生植被的生長是健康水體生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵手段及目標(biāo)所在[7-8].

太湖作為一個得到廣泛關(guān)注的富營養(yǎng)化水體，其水生植被的研究工作也得到了廣泛的開展. 歷史上針對太湖的全面植被調(diào)查大體分為三個階段：第一階段是建國后為了開發(fā)利用太湖水生生物資源進(jìn)行的綜合性調(diào)查[9]；第二階段是改革開放以后從漁業(yè)生產(chǎn)的合理開發(fā)角度進(jìn)行的水生植物生產(chǎn)力調(diào)查*曹萃禾.東太湖水生維管束植物調(diào)查報告(鉛印本),1981.*許兆明.西太湖水生維管束植物調(diào)查報告(鉛印本),1981.[10-11]；第三階段是1990s以后隨著富營養(yǎng)化污染的日益嚴(yán)重而進(jìn)行的富營養(yǎng)化機(jī)理研究中涉及的植被調(diào)查[12]. 此后的太湖植被調(diào)查僅限局部湖區(qū)[13-17]，針對全湖水生植被的全面系統(tǒng)調(diào)查已經(jīng)有近二十年未見報道. 在太湖水污染現(xiàn)狀日益嚴(yán)峻的今天，作為太湖水生態(tài)過程中的重要環(huán)節(jié)之一，針對太湖全湖的水生植被現(xiàn)場調(diào)查緊迫而且必要.

本文基于2014年夏季太湖全湖水生植被調(diào)查結(jié)果，結(jié)合歷史資料，比較分析1960年以來太湖水生植被演變情況，試圖全面了解太湖水生植被的分布及演變，為太湖水資源管理提供理論依據(jù).

1 方法

1.1 斷面設(shè)置

調(diào)查時間為2014年8月3-14日. 調(diào)查范圍僅包括太湖岸線以內(nèi)常年被水淹沒的區(qū)域，不包括沿岸湖濱帶的蘆葦群落. 由于太湖面積太大，為便于對植被分布狀況進(jìn)行描述，將全湖劃分成9個調(diào)查區(qū)域分別進(jìn)行調(diào)查，每個調(diào)查區(qū)內(nèi)根據(jù)預(yù)調(diào)查結(jié)果設(shè)置斷面，要求斷面盡量均勻分布，且能穿過典型水生植被分布區(qū)(圖1). 調(diào)查區(qū)內(nèi)，每條直線視為一個斷面，共設(shè)置91條斷面，總長度899.63 km(表1). 此外，考慮到太湖中大型島嶼周邊可能存在水生植物分布，在西洞庭山、烏龜山、三山、漫山等島嶼周邊另設(shè)樣線繞島航行.

表1 各調(diào)查區(qū)域斷面數(shù)及長度

圖1 太湖水生植被調(diào)查分區(qū)及斷面設(shè)置

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查范圍為湖區(qū)所有水生植物物種及群落組成，另有少量濕生植物也在湖區(qū)內(nèi)有分布，一并納入調(diào)查范圍. 水生植物與濕生植物區(qū)別在于：水生植物是指能在淹水環(huán)境中完成整個生活史過程的植物；濕生植物是指能在過濕環(huán)境中完成整個生活史過程的植物，部分物種因其較強(qiáng)的耐澇性可在淹水環(huán)境正常生長，但不能完成整個生活史過程. 根據(jù)水生植物各層片的優(yōu)勢種組成對群落進(jìn)行命名，同一層片的優(yōu)勢種之間用“+”相連，不同層片之間的優(yōu)勢種用“—”相連.

利用船載法對水生植被進(jìn)行調(diào)查，盡量沿斷面行船，根據(jù)水深及風(fēng)浪條件判斷可能的水生植物分布區(qū)，在目測無水生植物分布的水域，每5 km設(shè)1個采樣點(diǎn)，測量水深、透明度、濁度等環(huán)境因子，然后用自制鐵鉤拖行100～200 m判斷水下有無植被分布. 發(fā)現(xiàn)有植物分布的水域直接用GPS打點(diǎn)標(biāo)記，估算蓋度，并在典型水生植物群落分布區(qū)通過樣方法調(diào)查物種及群落組成. 挺水植被樣方大小為1 m×1 m，直接用鐮刀收割樣方內(nèi)所有物種的地上部分，記錄物種組成，估算蓋度，稱取生物量；挺水植被以外的水生植被通過水草采樣夾(0.15 m2)進(jìn)行群落調(diào)查. 每個調(diào)查區(qū)內(nèi)每種群落設(shè)置的樣方數(shù)至少為5個.

在ArcGIS軟件中完成植被圖的繪制并計算各群落分布區(qū)面積，具體方法為：將全湖標(biāo)記的485個樣點(diǎn)(圖1)導(dǎo)入軟件中，根據(jù)每個樣點(diǎn)的水生植被分布情況進(jìn)行群落分類，先用直線將相鄰斷面上相同的植物群落連接，再通過同時期遙感影像進(jìn)行校正，若遙感影像無法分辨群落差別則通過水深、透明度、風(fēng)浪等水文條件估測可能的水生植被分布區(qū)邊界. 生物量集中在水底的沉水植物往往無法通過目測估計其蓋度，采取的辦法為默認(rèn)其蓋度為100%，根據(jù)多個樣方生物量平均值乘以總分布區(qū)面積得出該群落的總生物量. 生物量集中在水面附近的浮葉植物和沉水植物，其水平結(jié)構(gòu)上往往不是均勻分布的，采取的辦法為在生物量最大處設(shè)置樣方，再根據(jù)樣方處的蓋度和總植物群落蓋度換算出單位面積生物量，乘以該群落的分布區(qū)面積得出總生物量.

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 物種組成

本次調(diào)查共記錄到維管植物22科31屬39種(表2)，包括蕨類植物3科3屬3種，雙子葉植物11科12屬14種，單子葉植物8科17屬22種. 其中挺水植物11種，沉水植物13種，浮葉植物5種，漂浮植物7種，濕生植物3種.

2.2 群落組成

太湖水生植被總體呈北部湖區(qū)和西部湖區(qū)裸露，東北、東部、南部湖區(qū)廣泛分布的格局，湖心僅西竹島附近有零散的馬來眼子菜群落分布，另北部湖區(qū)梅梁湖近灣口偶見單株馬來眼子菜. 根據(jù)水生植物群落優(yōu)勢種組成，將太湖水生植被劃分成10種群落類型(圖2). 由西向東以馬來眼子菜群落逐步過渡到荇菜-馬來眼子菜群落，再過渡到其他群落類型，單位面積生物量逐漸增加，群落組成也逐漸復(fù)雜.

表2 2014年太湖水生維管植物名錄

以挺水植物為主要優(yōu)勢種的群落類型主要分布在東部湖區(qū)的東太湖和胥湖近岸區(qū)，其他湖區(qū)近岸區(qū)也有小面積分布，主要優(yōu)勢種有蘆葦、菰和蓮.

浮葉植物為主要優(yōu)勢種的群落類型以荇菜-馬來眼子菜群落最為多見，以南部湖區(qū)分布面積最大，東部湖區(qū)和東北部湖區(qū)也有大面積的片狀分布. 荇菜+菱-聚草-金魚藻群落分布于東部湖區(qū)的東太湖蘇州灣以西水域、沖山以東水域及胥湖航道北側(cè)水域，適宜淤泥底質(zhì)的靜水水域.

以沉水植物為主要優(yōu)勢種的群落類型包括馬來眼子菜群落、苦草群落、微齒眼子菜群落、馬來眼子菜-微齒眼子菜群落、微齒眼子菜+黑藻群落、馬來眼子菜+聚草-金魚藻群落. 其中，馬來眼子菜群落分布區(qū)面積最大，從東北部湖區(qū)一直到南部湖區(qū)均有大面積連片分布，但該群落或呈零星分布，或呈斑塊狀分布，總體蓋度一般小于1%. 苦草群落分布區(qū)位于東西山之間水域. 微齒眼子菜群落分布區(qū)位于貢湖東部的羊?yàn)乘畯S取水口附近水域. 微齒眼子菜+黑藻群落及馬來眼子菜-微齒眼子菜群落分布于胥湖近岸水域，生物量較低. 馬來眼子菜+聚草-金魚藻群落大面積分布于東太湖及東西山之間水域.

圖2 2014年太湖水生植被分布

2.3 生物量分布

2014年夏季太湖湖區(qū)水生植被分布區(qū)面積共計790.76 km2，占太湖總水域面積的33.82%，夏季總生物量分別為29.09×104t(鮮重)、2.96×104t(干重). 各植物群落分布區(qū)面積及生物量分布情況見表3.

從生態(tài)型來看，挺水植物群落分布區(qū)面積9.87 km2，占太湖水域總面積的0.42%；浮葉植物群落分布區(qū)面積168.84 km2，占太湖水域總面積的7.22%；沉水植物群落分布區(qū)面積為612.05 km2，占太湖水域總面積的26.18%.

從群落類型分布情況來看，馬來眼子菜群落分布區(qū)面積最大，占總植物分布區(qū)面積的62.64%，但大多分布于與敞水區(qū)交界的區(qū)域，多成零散分布，總蓋度僅為0.3%，因此其生物量總量不大，僅占總生物量的6.21%. 荇菜-馬來眼子菜群落是太湖現(xiàn)存植被中生長最為旺盛的群落類型，二者常以面積不等的斑塊在水平結(jié)構(gòu)上鑲嵌排列，分布區(qū)面積居第二位，占總植物分布區(qū)面積的18.37%，生物量卻達(dá)到總生物量的43.84%，居第一位. 馬來眼子菜+聚草-金魚藻群落分布區(qū)面積居第三位，占總分布區(qū)面積的2.91%，占總生物量的6.48%，也居第三位. 荇菜+菱-聚草-金魚藻群落見于東部湖區(qū)的東太湖、胥湖及沖山附近水域，分布區(qū)面積居第四位，但植被生長非常茂盛，占總植被分布區(qū)面積雖然只有2.98%，生物量占比卻能達(dá)到17.97%，居第二位.

表3 2014年太湖各水生植物群落生物量分布情況

3 水生植被演變

3.1 物種組成變化

1960年的調(diào)查共記錄66種維管植物[9]，1981年為61種，1997年為66種[12]，對照物種名錄將這些物種進(jìn)行生態(tài)型劃分：1960年調(diào)查到49種水生植物、17種濕生植物，1981年有45種水生植物、16種濕生植物，1997年水生和濕生植物分別有43和23種. 本次調(diào)查(2014年)共記錄水生植物36種，濕生植物3種.

對比1960年以來太湖水生植物物種組成變化情況，根據(jù)《中國植物志》的分類體系將不同時期調(diào)查到的太湖高等植物物種名錄進(jìn)行重新劃分，將佛朗眼子菜(Potamogetonfranchetii)并入眼子菜(Potamogetondistinctus)[18]，其他種名和學(xué)名也進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整. 在此基礎(chǔ)上對1960年以來太湖水生植物物種分布情況進(jìn)行比較分析(表4). 結(jié)果表明，共有26種水生植物分布情況發(fā)生變化，其中挺水植物10種，浮葉植物4種，漂浮植物2種，沉水植物10種. 這26種植物中，有23種為逐漸消失的物種，其中有7種在1981年調(diào)查時消失，4種在1997年調(diào)查時消失，12種在2014年調(diào)查時消失. 有3種植物為外來遷入物種，其中伊樂藻為1986年人工引入[19]，水盾草為外來物種入侵[17]，篦齒眼子菜遷入原因不明，鑒于該物種較強(qiáng)的耐污性，可能與水質(zhì)惡化有關(guān).

3.2 生物量變化

從總生物量變化情況來看，1960年以來，太湖水生植被生物量保持先升后降的態(tài)勢，從1960年的10×104t上升到1981年的36.82×104t，增加3倍多，到1987年進(jìn)一步上升到44.46×104t，1988年維持在44.72×104t，1997年下降到36×104t，2014年進(jìn)一步下降到29.09×104t. 但從生物量組成來看，挺水植被變化趨勢與總生物量一樣，先升后降，挺水植被以外的沉水植被和浮葉植被則一直保持上升的態(tài)勢(圖3).

1960年的調(diào)查中，挺水植被共8×104t，占總水生植被生物量的80%;1981年挺水植被生物量達(dá)30.17×104t，占比達(dá)81.94%;1987和1988年分別為34.8×104和33.02×104t，分別占78.27%和73.83%;1997年，挺水植被生物量減少到22.5×104t，占比62.5%;到2014年，挺水植被生物量下降到2.91×104t，僅占湖區(qū)水生植被生物量的10.00%. 挺水植被以外的水生植被在1960年僅2×104t，占總生物量的20%;到1981年上升至6.65×104t，占比18.06%;1987和1988年達(dá)到9.66×104和11.70×104t，分別占總生物量的21.73%和26.16%;1997年進(jìn)一步上升至13.5×104t，占37.50%;2014年更是達(dá)到26.18×104t，占總生物量的90.00%.

從水生植物分布區(qū)范圍來看，1960年僅在東部湖區(qū)的東太湖和東西山之間有大面積水生植被分布[9]. 到1988年，東部湖區(qū)的胥湖、光福灣、鎮(zhèn)湖灣，東北部湖區(qū)的貢湖，北部湖區(qū)的梅梁湖、竺山湖等水域均出現(xiàn)不同面積的水生植被，水生植被分布區(qū)面積占總水域面積的8%[11]. 1997年北部湖區(qū)的水生植被明顯退化，僅竺山湖有少量殘存，東北部湖區(qū)及東部湖區(qū)水生植被反而持續(xù)擴(kuò)張，蓋度>1%的植被分布區(qū)面積占全湖

表4 1960年以來太湖水生植物物種變化

*“+”表示有分布；“—”表示無分布；“○”表示推測有分布.

圖3 太湖歷年夏季水生植被生物量(鮮重)變化[9-12]

水域面積的19%[12]. 2014年夏季，北部湖區(qū)植被完全消失，東部湖區(qū)水生植被則進(jìn)一步擴(kuò)張，胥湖和東西山之間幾乎全部有水生植被分布，南太湖更是擴(kuò)張明顯，幾乎全部水域都有水生植被分布，甚至蔓延到西部湖區(qū)的東側(cè)，全湖水生植被分布區(qū)面積達(dá)到33.82%.

3.3 群落分布變化

結(jié)合歷史資料繪制1960年以來歷年太湖水生植被空間分布圖(圖4). 從植被分布區(qū)來看，沉水植被和浮葉植被的增加趨勢并沒有生物量這么明顯，這是由蓋度差異導(dǎo)致的. 例如，1960年東太湖以外的湖區(qū)水生植被分布區(qū)范圍并不小，但幾乎全部為單株或零星分布，生物量不足15 g/m2[9].

圖4 太湖1960[9]、1980[21]、1987[21]和1997年[21]水生植被空間分布

從東太湖水生植被群落組成來看，1960年東太湖優(yōu)勢種為挺水植被菰和蘆葦，沉水植被優(yōu)勢種為馬來眼子菜和苦草. 1981年挺水植被中菰的優(yōu)勢度上升，蘆葦僅占少量，沉水植被中馬來眼子菜優(yōu)勢度下降顯著，但苦草分布區(qū)面積顯著上升. 1987年和1988年菰分布區(qū)面積和生物量均遠(yuǎn)大于蘆葦，沉水植被中苦草和馬來眼子菜為共優(yōu)種. 1997年東太湖蘆葦和菰的分布區(qū)面積均有所上升，沉水植被優(yōu)勢種變?yōu)槲X眼子菜，浮葉植被荇菜和菱也開始成為建群種，但分布區(qū)范圍非常有限. 從2002年開始，東太湖菰和蘆葦分布區(qū)面積銳減，浮葉植被和沉水植被分布區(qū)面積及生物量顯著上升，荇菜、伊樂藻、馬來眼子菜等成為優(yōu)勢種[20]. 2014年東太湖挺水植被分布區(qū)面積進(jìn)一步下降，僅沿岸有少量蘆葦群落分布，菰和蓮僅在圍網(wǎng)外圍有人工栽培，其他區(qū)域以馬來眼子菜和荇菜分布最為廣泛.

東太湖以外水域在1960年僅在近岸區(qū)的蘆葦群落外圍有少量馬來眼子菜和苦草分布. 1981年，北部湖區(qū)的竺山湖和東部湖區(qū)的楊灣附近水域均出現(xiàn)大量苦草群落，馬來眼子菜群落分布區(qū)面積則銳減，生物量僅為1960年的11%，同時，在圍網(wǎng)外圍開始出現(xiàn)少量荇菜群落. 1988年苦草、聚草和馬來眼子菜成為優(yōu)勢種，其中苦草優(yōu)勢度最大，集中分布在北部湖區(qū)的竺山湖和東部湖區(qū)的楊灣附近水域，聚草則分布于東部湖區(qū)的胥湖，馬來眼子菜在各湖區(qū)零散分布. 1997年北部湖區(qū)水生植被基本消失，東北部湖區(qū)、東部湖區(qū)及南部湖區(qū)以馬來眼子菜和微齒眼子菜為主要優(yōu)勢種. 2014年北部湖區(qū)無水生植被分布，在東部、東北部及南部湖區(qū)馬來眼子菜群落呈現(xiàn)出由東向西擴(kuò)張的態(tài)勢，成為分布區(qū)最大的水生植物，而荇菜更是一躍成為分布區(qū)第二廣泛的水生植物，南部湖區(qū)、東部湖區(qū)、東北部湖區(qū)，均可見一望無垠的荇菜群落，場面蔚為壯觀. 微齒眼子菜仍然是主要優(yōu)勢種之一，但分布區(qū)轉(zhuǎn)移到了東北部湖區(qū)的貢湖和東部湖區(qū)的胥湖. 此外，菱、聚草、金魚藻和黑藻均在東部湖區(qū)有成片分布.

4 討論

自1960年以來，一共有23種水生植物從太湖消失. 從消失的物種組成來看，不僅包括了水蕨、莼菜這樣的珍稀瀕危物種，也包括了矮慈菇、野慈菇、眼子菜、石龍尾、茶菱這樣的廣布種. 其余物種如萍蓬草、水車前、烏蘇里狐尾藻、狐尾藻、水馬齒等曾經(jīng)都是分布非常廣泛的物種，如今在整個長江下游地區(qū)都已變得非常罕見，由此推斷，太湖水生植物物種多樣性的喪失具有一定的普遍性. 此外，莼菜和水蔥在太湖周邊有大量人工栽培，茶菱、矮慈菇、野慈菇、鴨舌草在周邊的農(nóng)田水網(wǎng)仍有大量分布. 這說明部分消失的水生植物可以通過人工引種和生境修復(fù)恢復(fù)生長. 在所有消失的物種中，有7種在1960-1981年間消失，4種在1981-1997年間消失，12種在1997-2014年間消失. 鑒于不同時期太湖環(huán)境變遷的主要驅(qū)動力不同，1960-1981年間消失的物種可能是大規(guī)模圍湖造田和建閘后水位變化趨于穩(wěn)定造成的，而1981年以后消失的16個物種則是水質(zhì)持續(xù)惡化和圍網(wǎng)養(yǎng)殖、圍堰取土、人工水位調(diào)控等人為干擾共同導(dǎo)致的.

水生生態(tài)系統(tǒng)包括水質(zhì)渾濁的藻型和水質(zhì)清潔的草型兩種穩(wěn)態(tài)，當(dāng)水體營養(yǎng)鹽上升到一定的閾值后會發(fā)生草型湖泊向藻型湖泊的轉(zhuǎn)換，從而造成水環(huán)境惡化、生態(tài)功能喪失[5]. 大量文獻(xiàn)報導(dǎo)了富營養(yǎng)化導(dǎo)致太湖水生植被消失[14,16,22]，而太湖的富營養(yǎng)化污染更是已經(jīng)持續(xù)二十余年并保持加劇態(tài)勢[23-24]. 本研究結(jié)果表明，自1960年以來，伴隨著愈演愈烈的水體富營養(yǎng)化過程，太湖的水生植被不僅沒有消失，相反其分布區(qū)面積和生物量卻持續(xù)上升. 但是，從植被分布區(qū)變化格局來看，水生植被分布區(qū)上升僅發(fā)生在水質(zhì)相對較好的東部湖區(qū)，北部湖區(qū)水生植被在1997年以后已經(jīng)完全消失. 湖泊二相理論從1993年提出以后受到了多方面的挑戰(zhàn)，該理論的提出者Scheffer本人于2007年對其進(jìn)行了完善，提出生態(tài)系統(tǒng)的二相轉(zhuǎn)換是受多方面因素調(diào)控的，除了營養(yǎng)鹽水平之外，還應(yīng)包括空間異質(zhì)性、水位變化、湖泊面積、氣候變化等因素[6]. 對于太湖這樣的超大型湖泊而言，其復(fù)雜的空間異質(zhì)性是毋庸置疑的. 同時，太湖的開闊湖面非常廣闊，風(fēng)浪也成為影響植被分布的重要影響因子之一[12]. 此外，太湖地處經(jīng)濟(jì)活躍的蘇南平原，人為活動密集，除營養(yǎng)鹽輸入之外，增殖放流、漁業(yè)生產(chǎn)、蓄水調(diào)水、水草收割等都對太湖水生植被分布格局造成影響. 因此，對于太湖這樣的超大型湖泊而言，其水生植被的分布格局應(yīng)該是非常復(fù)雜的，準(zhǔn)確描述其水生植被演變的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究.

在2002年之前的研究工作中，東太湖沼澤化一直是被廣泛關(guān)注的熱點(diǎn)問題[15-16,25]. 歷史上東太湖一直是一個受人為干擾較小、保持自然演替格局的荒蕪水域，挺水植被蘆葦分布廣泛. 1960年以后開始的大規(guī)模圍湖造田使得水域面積下降，蘆葦群落大面積消失. 圍湖造田造成的水流減緩和隨后人工引種栽培的菰群落大量繁衍，加速了東太湖的沼澤化進(jìn)程，到1980s，東太湖挺水植被生物量已超過20×104t. 2000年以后，隨著大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖，東太湖水生植被遭到嚴(yán)重破壞，盡管沼澤化趨勢仍然持續(xù)，但生物量已經(jīng)顯著下降[9]. 2009年以后，規(guī)范化水產(chǎn)養(yǎng)殖使得東太湖蘇州灣以西水域圍網(wǎng)面積顯著下降，挺水植被在此區(qū)域幾乎完全消失，浮葉和沉水植被分布區(qū)得到部分恢復(fù). 2012年開始，地方政府陸續(xù)在東太湖蘇州灣及以東水域挖深取土以供城市建設(shè)，使得該水域水深普遍達(dá)到4 m以上，局部區(qū)域甚至達(dá)到9 m. 這一系列人為干擾對東太湖水生植被群落組成造成了顯著影響，廣袤的挺水植被已不復(fù)存在，蘇州灣及以東水域幾無水生植被分布，以西部分幾乎全被浮葉和沉水植被占據(jù). 到2014年夏季，東太湖挺水植被僅9.18 km2，占東太湖總水域面積的7.01%，東太湖沼澤化問題已不復(fù)存在.

到調(diào)查時為止，太湖已經(jīng)成為一個典型的“草藻混合型湖泊”，即東部、東北部和南部湖區(qū)以草型湖泊為主，有大面積水生植被分布，其他湖區(qū)則為藻型湖泊，水草消失，藍(lán)藻水華惡性暴發(fā). 綜合分析來看，太湖的水生植被演變的主要驅(qū)動力包括圍湖造田、漁業(yè)生產(chǎn)、人工水草收割、富營養(yǎng)化污染和人工水位調(diào)控等. 圍湖造田的影響主要是在1960s-1990s期間，以東太湖為例，1960-1997年間，圍湖造田導(dǎo)致東太湖面積減少120 km2，導(dǎo)致沿岸蘆葦群落大面積衰退，湖區(qū)的浮葉植物和沉水植物開始新的演替過程[12]. 漁業(yè)生產(chǎn)對水生植被的影響體現(xiàn)在1980s后太湖范圍內(nèi)廣泛的圍網(wǎng)養(yǎng)殖、草食性魚類的大量投放及破壞底泥的捕撈作業(yè)等. 圍網(wǎng)養(yǎng)殖導(dǎo)致湖區(qū)風(fēng)浪減小，有利于水生植物生長的同時也加速了湖泊沼澤化進(jìn)程[12]，竺山湖1995-1998年的草食性魚類養(yǎng)殖可能是導(dǎo)致該水域水草消失的主要原因[12]，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的光福灣水生植被消失可能與該水域大量投放中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)有關(guān). 人工水草收割對太湖水生植被的影響主要體現(xiàn)在1960s-1980s，此時周邊百姓大量撈取太湖水草用作綠肥，蘆葦也被大量收割，這直接導(dǎo)致了太湖水生植被生物量的嚴(yán)重下降，1983年以后太湖嚴(yán)禁水草打撈，水生植被開始有所恢復(fù)[10]. 此外，受目前東部湖區(qū)水生植被大量生長的影響，水生植被集中腐爛，導(dǎo)致水質(zhì)快速惡化，影響水資源利用的現(xiàn)象時有發(fā)生[17]. 2012年開始，太湖蘇州部分重新開啟了大規(guī)模水草打撈，撈草船和人工打撈同步進(jìn)行，這對太湖水生植被的影響評估尚未見報道. 水位通過影響水生植被的光合作用對其分布格局存在顯著影響[26-27]，2014年8月對122個樣點(diǎn)進(jìn)行的水深測定顯示,太湖平均水深為243.12 cm，對水生植被分布區(qū)內(nèi)74個樣點(diǎn)的水深測定結(jié)果顯示，水生植被分布區(qū)平均水深209.22 cm，這個數(shù)值已經(jīng)逼近水生植被分布范圍的臨界值[28]，這可能會使得太湖的水生植被對水位變化變得非常敏感，針對該假設(shè)的研究還有待進(jìn)一步開展.

最近十幾年來，遙感技術(shù)取得了長足進(jìn)步，并被應(yīng)用到太湖植被調(diào)查中[29-30]，對于長期監(jiān)控植被演變具有重要意義. 該技術(shù)不需要繁重的野外實(shí)地調(diào)查，僅需進(jìn)行簡單的現(xiàn)場校正即可，可彌補(bǔ)野外實(shí)地調(diào)查中斷面之間水域植被分布情況完全未知的缺陷. 但該技術(shù)受天氣、光照、風(fēng)浪、季節(jié)等的影響較大，受光譜分辨率的影響較為明顯，對于生物量集中在水底的沉水植被難以成功解譯，且無法獲得生物量數(shù)據(jù). 此外，在太湖分布廣泛但蓋度較小的稀疏馬來眼子菜群落也難以通過該方法區(qū)分，這使得該方法可能會低估水生植被分布情況. 而野外實(shí)地調(diào)查則難免存在主觀性，例如沿斷面行船時，在一個水生植被不呈均勻分布的水域內(nèi)，難免會刻意駛?cè)朊芏容^大、植被分布較旺盛的水域，在水生植被分布過于旺盛的區(qū)域，由于行船困難又不得不繞行，這些都使得野外實(shí)地調(diào)查可能會高估水生植被的分布情況. Zhao等通過遙感技術(shù)對太湖1981-2010年30年間的水生植被分布情況進(jìn)行分析[30]，其主要結(jié)果與本文研究結(jié)果基本一致，主要體現(xiàn)在三方面：首先，水生植被1981、1995和2010年的分布區(qū)面積變化趨勢與本文研究結(jié)果一致；其次，2010年遙感解譯的水生植被分布區(qū)面積為341.3 km2，而本次調(diào)查雖然發(fā)現(xiàn)水生植被分布區(qū)面積高于這一數(shù)值，但若將本次調(diào)查中蓋度小于1%的水生植被分布區(qū)剔除，2014年太湖水生植被的分布區(qū)面積為295.44 km2，二者相差不大；第三，浮葉植物分布區(qū)面積持續(xù)上升的結(jié)果是一致的，即2010年146.2 km2，2014年168.83 km2. 以上分析結(jié)果提示，未來太湖的水生植被研究工作需要將兩種調(diào)查手段有效結(jié)合，彼此揚(yáng)長避短，方可更加精確地獲知太湖水生植被分布狀況.

5 結(jié)論

1)1960年以來累計有23種水生植物從太湖消失，生境變化和人為干擾是物種多樣性喪失的主要原因. 建議在局部湖區(qū)引種栽培已經(jīng)消失的水生植被，劃定一定水域恢復(fù)原始生境，以維持太湖水生植物物種多樣性，為將來的水生植被恢復(fù)奠定物種基礎(chǔ).

2)在持續(xù)富營養(yǎng)化污染二十余年之后，太湖北部湖區(qū)水生植被已經(jīng)完全消失，東部及東北部湖區(qū)挺水植被以外的水生植被保持分布區(qū)面積和生物量持續(xù)上升的態(tài)勢，尤其以浮葉植被上升最為顯著. 太湖是一個人為干擾強(qiáng)烈、影響因素復(fù)雜的大型淺水湖泊，其水生植被演變機(jī)制受多方面因素調(diào)控，針對太湖水生植被的研究工作還需要進(jìn)一步開展.

3)經(jīng)過半個世紀(jì)的人為活動之后，東太湖的沼澤化問題已經(jīng)不復(fù)存在. 如今的太湖水生植被管理面臨的主要問題是北部湖區(qū)水生植被消失和東部湖區(qū)水生植被過量生長，下一步工作重點(diǎn)應(yīng)該圍繞北部湖區(qū)水生植被恢復(fù)和東部湖區(qū)水草控制展開.

4)未來太湖水生植被分布的研究工作應(yīng)從以下方面展開：第一，圍繞水位變化對太湖水生植被的影響展開全面評估；第二，準(zhǔn)確評估2012年開始的大規(guī)模水草收割，科學(xué)指導(dǎo)太湖的水生植被管理；第三，結(jié)合遙感技術(shù)和野外實(shí)地調(diào)查，對太湖水生植被分布格局展開更加精準(zhǔn)的研究.

致謝：本次野外調(diào)查持續(xù)12 d，水上航程近千公里，沒有太湖漁政各個中隊的支持，不可能順利完成，在此表示深深的謝意. 長時間的野外調(diào)查對樣品的及時處理是一個考驗(yàn)，感謝中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心提供實(shí)驗(yàn)室供我們及時分析樣品.

[1] Kolada A. The use of aquatic vegetation in lake assessment: Testing the sensitivity of macrophyte metrics to anthropogenic pressures and water quality.Hydrobiologia, 2010, 656(1): 133-147. DOI: 10.1007/s10750-010-0428-z.

[2] Kreiling RM, Richardson WB, Cavanaugh JCetal. Summer nitrate uptake and denitrification in an upper Mississippi River backwater lake: The role of rooted aquatic vegetation.Biogeochemistry, 2011, 104(1-3): 309-324. DOI: 10.1007/s10533-010-9503-9.

[3] S?ndergaard M, Johansson LS, Lauridsen TLetal. Submerged macrophytes as indicators of the ecological quality of lakes.FreshwaterBiology, 2010, 55(4): 893-908. DOI: 10.1038/35098000.

[4] Scheffer M, Carpenter S, Foley JAetal. Catastrophic shifts in ecosystems.Nature, 2001, 413(6856): 591-596. DOI: 10.1038/35098000.

[5] Scheffer M, Hosper S, Meijer Metal. Alternative equilibria in shallow lakes.TrendsinEcology&Evolution, 1993, 8(8): 275-279. DOI: 10.1016/0169-5347(93)90254-M.

[6] Scheffer M, van Nes EH. Shallow lakes theory revisited: Various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size.Hydrobiologia, 2007, 584(1): 455-466. DOI: 10.1007/s10750-007-0616-7.

[7] Qin BQ, Yang LW, Chen Fetal. Mechanism and control of lake eutrophication.ChineseScienceBulletin, 2006, 51(19): 2401-2412. DOI: 10.1007/s11434-006-2096-y.

[8] Wang GX, Zhang LM, Chua Hetal. A mosaic community of macrophytes for the ecological remediation of eutrophic shallow lakes.EcologicalEngineering, 2009, 35(4): 582-590. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2008.06.006.

[9] Nanjing Institute of Geography, Chinese Academy of Sciences ed. A preliminary report on the comprehensive investigation of Lake Taihu. Beijing: Science Press, 1965:51-54. [中國科學(xué)院南京地理研究所. 太湖綜合調(diào)查初步報告. 北京: 科學(xué)出版社, 1965: 51-54.]

[10] Cao Zuhe. Changes of aquatic vascular plant resources in Taihu and their effects on fish productivity.FreshwaterFisheries, 1990, 6: 30-32. [曹萃禾. 太湖水生維管束植物資源變動及其對魚產(chǎn)力的影響. 淡水漁業(yè), 1990, 6: 30-32.]

[11] Bao Jianping, Miao Weimin, Li Jiefuetal. Preliminary study on the aquatic weeds of the Tai Lake and their rational development and utilization.JournalofDalianFisheriesCollege, 1991, 6(1): 13-20. [鮑建平, 繆為民, 李劫夫等. 太湖水生維管束植物及其合理開發(fā)利用的調(diào)查研究. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報, 1991, 6(1): 13-20.]

[12] Qin Boqiang, Hu Weipin, Chen Weiminetaleds. Evolution process and mechanism of water environment in Taihu. Beijing: Science Press, 2004. [秦伯強(qiáng), 胡維平, 陳偉民等. 太湖水環(huán)境演化過程與機(jī)理. 北京: 科學(xué)出版社, 2004.]

[13] Gu Xiaohong, Zhang Shengzhao, Hu Weipingetal. Evolution of community structure of aquatic macrophytes in East Lake Taihu and its wetlands.ActaEcologicaSinica, 2005, 25(7): 1541-1548. [谷孝鴻, 張圣照, 胡維平等. 東太湖水生植物群落結(jié)構(gòu)的演變及其沼澤化. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(7): 1541-1548.]

[14] Liu Weilong, Hu Weiping, Chen Yonggenetal. Temporal and spatial variation of aquatic macrophytes in West Lake Taihu.ActaofEcologicaSinica,2013, 27(1): 159-170. [劉偉龍, 胡維平, 陳永根等. 西太湖水生植物時空變化. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 27(1): 159-170.]

[15] Zhang Shengzhao, Wang Guoxiang, Pu Peiminetal. Succession of hydrophytic vegetation and swampy tendency in the East Lake Taihu.JournalofPlantResourcesandEnvironment, 1999, 8(2): 1-6. [張圣照, 王國祥, 濮培民等.東太湖水生植被及其沼澤化趨勢. 植物資源與環(huán)境, 1999, 8(2): 1-6.]

[16] Wu Qinglong, Hu Yaohui, Li Wenchaoetal. Tendency of swampiness of East Lake Taihu and its causes.ActaScientiaeCircumstantiae, 2000, 20(3): 275-279. [吳慶龍, 胡耀輝, 李文朝等. 東太湖沼澤化發(fā)展趨勢及驅(qū)動因素分析. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2000, 20(3): 275-279.]

[17] Zhao Kai, Li Zhenguo, Wei Hongnongetal. The distribution of aquatic vegetation in Gonghu Bay, Lake Taihu, 2012.JLakeSci, 2015, 27(3): 421-428. DOI:10.18307/2015.0308.[趙凱, 李振國, 魏宏農(nóng)等. 太湖貢湖灣水生植被分布現(xiàn)狀(2012年). 湖泊科學(xué), 2015, 27(3): 421-428.]

[18] Sun Xiangzhong ed. Flora of China (8 volumes). Beijing: Science Press, 1992: 68. [孫祥鐘. 中國植物志(第八卷). 北京: 科學(xué)出版社, 1992: 68.]

[19] Yang Qingxin, Li Wenchao. Introductions ofElodeanuttalliiin East Tahihu Lake.CollectedPapersofNanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,1989, 6: 84-92. [楊清心, 李文朝. 伊樂藻在東太湖的引種. 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所集刊, 1989, 6: 84-92.]

[20] Gu Xiaohong, Zhang Shengzhao, Bai Xiulingetal. Evolution of community structure of aquatic macrophytes in East Lake Taihu and its wetlands.ActaEcologicaSinica, 2005, 25(7): 1541-1548. [谷孝鴻, 張圣照, 白秀玲等.東太湖水生植物群落結(jié)構(gòu)的演變及其沼澤化. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(7): 1541-1548.]

[21] Taihu Basin Authority, Ministry of Water Resources, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences eds. Atlas of ecology and environment of the Lake Taihu. Beijing: Science Press, 2000. [水利部太湖流域管理局, 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所. 太湖生態(tài)環(huán)境地圖集. 北京: 科學(xué)出版社, 2000.]

[22] Lei Zexiang, Chen Guangrong, Xie Yifaetal. Management of aquatic macrophytes in Lake Taihu.EnvironmentalScienceandTechnology, 2009, 32(6): 189-194. [雷澤湘, 陳光榮, 謝貽發(fā)等. 太湖大型水生植物的管理探討. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2009, 32(6): 189-194.]

[23] Chen YW, Fan CX, Teubner Ketal. Changes of nutrients and phytoplankton chlorophyll-a in a large shallow lake, Taihu, China: An 8-year investigation.Hydrobiologia, 2003, 506(1): 273-279. DOI: 10.1023/B:HYDR.0000008604.09751.01.

[24] Zhu Guangwei. Eutrophic status and causing factors for large, shallow and subtropical Lake Taihu, China.JLakeSci, 2008, 20(1): 21-26. DOI:10.18307/2008.0103. [朱廣偉. 太湖富營養(yǎng)化現(xiàn)狀及原因分析.湖泊科學(xué), 2008, 20(1): 21-26.]

[25] Li Wenchao. “Yellow water” in East Lake Taihu caused byZizanialatifoliaand its prevention.JLakeSci, 1997, 9(4): 364-368. DOI:10.18307/1997.0412.[李文朝. 東太湖茭黃水發(fā)生原因與防治對策探討. 湖泊科學(xué), 1997, 9(4): 364-368.]

[26] Wantzen KM, Rothhaupt KO, M?rtl Metal. Ecological effects of water-level fluctuations in lakes: An urgent issue. In: Ecological effects of water-level fluctuations in lakes. Netherlands:Springer, 2008: 1-4. DOI: 10.1007/978-1-4020-9192-6_1.

[27] Paillisson JM, Marion L. Water level fluctuations for managing excessive plant biomass in shallow lakes.EcologicalEngineering, 2011, 37(2): 241-247. DOI:10.1016/j.ecoleng.2010.11.017.

[28] Zhang YL, Zhang B, Ma RHetal. Optically active substances and their contributions to the underwater light climate in Lake Taihu, a large shallow lake in China.FundamentalandAppliedLimnology, 2007,170(1): 11-19.

[29] Ma Ronghua ed. Remote sensing of lake environment. Beijing: Science Press, 2010. [馬榮華. 湖泊水環(huán)境遙感. 北京: 科學(xué)出版社, 2010.]

[30] Zhao D, Lü M, Jiang Hetal. Spatio-temporal variability of aquatic vegetation in Lake Taihu over the past 30 years.PLoSOne, 2013, 8(6): e66365. DOI:10.1371/journal.pone.0066365.

Changes of aquatic vegetation in Lake Taihu since 1960s

ZHAO Kai1,2, ZHOU Yanfeng3, JIANG Zhaolin4, HU Juan2, ZHANG Xiushan2, ZHOU Jie2& WANG Guoxiang1**

(1:CollegeofEnvironment,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,P.R.China)(2:CollegeofResourceandEnvironment,AnqingNormalUniversity,Anqing246011,P.R.China)(3:FreshwaterFisheriesResearchCenterofChineseAcademyofFisherySciences,Wuxi214081,P.R.China)(4:FisheriesManagementCommitteeOfficeofLakeTaihu,Suzhou215104,P.R.China)

Comprehensive investigations on aquatic vegetation have been scarcely implemented in Lake Taihu during the past two decades, which is of special importance with the severe eutrophication and pollution. The change in aquatic vegetation in Lake Taihu since 1960 were analyzed based on the exhaustive survey of vegetation in summer, 2014. The results indicated that 23 species disappeared in Lake Taihu since 1960, in which 7 species disappeared in 1981, 4 species disappeared in 1997, and 12 species disappeared in 2014. From the perspective of spatial distribution, aquatic vegetation showed a trend of expansion in the east part and a trend of shrinking in the west of the lake. The coverage rate of aquatic vegetation to the entire lake area was 8% in 1981, whereas, this value increased to 33.82% in 2014. The biomass of aquatic vegetation increased from approximately 1×105t in 1960 to 4.472×105t in 1997, and then decreased from 3.6×105t in 1997 to 2.909×105t in 2014, respectively. However, excluding the emergentPhragmitiesaustraliscommunity, the biomass of other aquatic vegetation, particularly that of the floating-leafed vegetation, continuously increased. A rapid decrease of biomass was closely related to the diminishing of emergent plants in the eastern lake, which accounted for only 5.15% of the total vegetative biomass in Lake Taihu in 2014. It suggests that now the trouble of swampiness does not exist in this area any longer. The change in community composition revealed that the area ofVallisnerianatanssharply decreased, while that ofPotamogetonmalaianusandNymphoidespeltatumprogressively increased. Currently, the main issues of aquatic vegetation management in Lake Taihu are restoring the aquatic vegetation in the northern lake and controlling the overgrowth of aquatic vegetation in the eastern lake.

Lake Taihu; aquatic vegetation; vegetation changes; vegetation management; waterweed harvest

*中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(2015JBFM03)、國家自然科學(xué)基金項目(41573061)、江蘇省太湖污染防治專項(TH2015202,TH2014402)聯(lián)合資助.2016-04-09收稿;2016-06-27收修改稿.趙凱(1984～)，男，博士研究生，講師；E-mail：zhaokai1911@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 351-362

DOI 10.18307/2017.0211

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者; E-mail：wangguoxiang@njnu.edu.cn.