葛曉改，曾立雄，肖文發(fā),*，黃志霖，周本智

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037 4 國家林業(yè)局秭歸森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，秭歸 443000

模擬N沉降下不同林齡馬尾松林凋落葉分解-土壤C、N化學(xué)計量特征

葛曉改1,2，曾立雄2,3,4，肖文發(fā)2,3,4,*，黃志霖2,3,4，周本智1

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽 311400 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037 4 國家林業(yè)局秭歸森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，秭歸 443000

模擬N沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響是當(dāng)今全球變化生態(tài)學(xué)研究的一個熱點問題，土壤碳庫對N沉降比較敏感，N沉降增加了凋落葉分解過程中外源N含量，間接影響凋落葉分解的化學(xué)過程并改變凋落葉分解速率，因此，研究模擬N沉降下凋落葉分解-土壤C-N關(guān)系對預(yù)測森林C吸存有重要意義。利用原位分解袋法研究了模擬N沉降下三峽庫區(qū)不同林齡馬尾松林(Pinusmassoniana)凋落葉分解過程中凋落葉-土壤C、N化學(xué)計量響應(yīng)及其關(guān)系；N沉降水平分對照(CK，0 g m-2a-1)、低氮(LN，5 g m-2a-1)、中氮(MN，10 g m-2a-1)和高氮(HN，15 g m-2a-1)。結(jié)果表明：分解540 d后，N沉降促進(jìn)20年生和30年生馬尾松林凋落葉分解，46年生馬尾松林中僅低氮處理促進(jìn)凋落葉分解，4種處理均是30年生分解最快，說明同一樹種起始N含量低的凋落葉對N沉降呈正響應(yīng)，N沉降處理促進(jìn)起始N含量低的凋落葉分解，起始N含量高的凋落葉分解過程中易達(dá)到“N飽和”。N沉降抑制20年生和46年生凋落葉C釋放(低于對照0.62%—6.69%)，促進(jìn)30年生C釋放(高于對照0.28%—5.55%)；30年生和46年生林分N固持量均高于對照(高于對照0.15%—21.34%)，20年生則低于對照(5.70%—13.87%)，說明模擬N沉降處理促進(jìn)起始C含量低的凋落葉C釋放和起始N含量低的凋落葉N固持。N沉降處理下僅30年生馬尾松林土壤有機(jī)碳較對照增加，且土壤有機(jī)質(zhì)與凋落葉C、N和分解速率呈正相關(guān)，與凋落葉C/N比呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤總氮與凋落葉分解速率、凋落葉N含量呈正相關(guān)，土壤有機(jī)碳/總氮比與凋落葉C、N含量呈正相關(guān)；對照處理中凋落葉分解指標(biāo)對土壤養(yǎng)分影響順序是分解速率<凋落物 C含量<凋落物C/N比<凋落物N含量，低、中、高氮處理中則是凋落物C含量<分解速率<凋落物N含量<凋落物C/N比。研究表明低土壤養(yǎng)分含量馬尾松林對N沉降呈正響應(yīng)，N沉降促進(jìn)低土壤養(yǎng)分馬尾松林凋落葉分解并提高土壤肥力；凋落葉質(zhì)量和土壤養(yǎng)分含量低的生態(tài)系統(tǒng)土壤C對N沉降響應(yīng)更顯著。

馬尾松林；模擬N沉降；林齡；凋落葉分解；化學(xué)計量

近20年來，由于我國經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，尤其東部地區(qū)存在著高N沉降問題[1]。我國近年Nr排放量激增，并由此導(dǎo)致N沉降量的顯著增加，尤其是我國東部和南部的N沉降量普遍高于3 g m-2a-1，與歐美地區(qū)的最高值相當(dāng)[1-2]。人類活動已顯著增加了活性N的生成和沉降速率，增加的N對陸地生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)過程產(chǎn)生了一系列影響。有研究表明中國1981—2010年期間N沉降增加了0.058 g N m-2a-1，N沉降通過增加地上生產(chǎn)力或改變凋落物質(zhì)量(如降低凋落物C/N比)誘發(fā)中國森林土壤總碳庫增加4.78%，大部分積累在植被中[3]，且增加的樹木生長通過增加植物凋落物和根系輸入促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)積累[4]；較低的N素沉降能促進(jìn)森林生長，但當(dāng)N沉降超過生態(tài)系統(tǒng)可以利用的限度時，就會發(fā)生N飽和，進(jìn)而導(dǎo)致土壤酸化、森林生產(chǎn)力下降、生物多樣性降低、延緩凋落物分解等[5]，從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)各種營養(yǎng)元素的循環(huán)。森林凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)、有機(jī)養(yǎng)分礦化和碳平衡形成的重要環(huán)節(jié)[6]，在促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常物質(zhì)循環(huán)、維持土壤肥力[7]、保證植物再生長養(yǎng)分可利用中起著重要作用[8]。因此，研究N沉降下森林凋落物分解過程中C-N相互作用對確定N輸入對森林生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)的影響很重要[3]。

N沉降主要通過兩方面影響凋落物分解。一方面，大氣N沉降改變了森林群落的組成與結(jié)構(gòu)，改變凋落物的外部環(huán)境，變化后的森林凋落物化學(xué)組成間接影響森林凋落物分解；另一方面，N沉降增加了凋落物分解過程中外源N含量，影響凋落物分解的化學(xué)過程，改變了凋落物分解速率[9]。我國模擬大氣N沉降對凋落物分解的相關(guān)研究主要是在鼎湖山[10-11]、長白山[12]、四川雅安[13-14]、南昌[15]等地區(qū)針對季風(fēng)常綠闊葉林(monsoon evergreen broad-leaved forest)、針闊混交林(conifer-broadleaf forest)、華西雨屏區(qū)慈竹(Neosinocalamnusaffinis)、亮葉樺(Betulaluminifera)、濕地松(Pinuselliottii)等，主要側(cè)重凋落葉分解過程、養(yǎng)分釋放、森林生物多樣性[16]、土壤酶活性[17]、土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分[18]等方面。目前，有關(guān)N沉降對不同樹種凋落葉分解的研究較多，對不同林齡凋落葉分解中C、N相互作用關(guān)注較少[19]，且凋落葉分解對N沉降的響應(yīng)尚存爭議，外加N源對針葉凋落物的分解有促進(jìn)作用[10-11]、抑制[14]或影響不明顯，因此，N沉降對凋落葉分解的影響仍需長期深入研究。

三峽庫區(qū)地處中亞熱帶北緣，氣候和植被處于過渡狀態(tài)，是我國生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點地區(qū)；該地區(qū)復(fù)雜的地形變化，使區(qū)域內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)十分敏感和脆弱。馬尾松(Pinusmassoniana)是我國亞熱帶地區(qū)主要針葉樹種，因其適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱與瘠薄，被廣泛用于荒山綠化，是三峽庫區(qū)典型的造林樹種之一[20]。研究表明林木齡級影響馬尾松林凋落物產(chǎn)量、質(zhì)量、林地凋落物養(yǎng)分積累量等[21]，且樹木的不同生長發(fā)育階段對土壤養(yǎng)分的需求不同，如年幼的樹木凋落物產(chǎn)量一般隨著土壤N的有效性提高而增加；馬尾松林凋落葉C/N比較大(50<凋落物C/N比<65)，是凋落葉分解初期的主要限制因子之一，開展不同林齡馬尾松林在外源N輸入變化下凋落葉分解-土壤C、N及其化學(xué)計量響應(yīng)研究對土壤養(yǎng)分供應(yīng)力和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)有重要意義。本研究以三峽庫區(qū)不同林齡馬尾松林為研究對象，通過18個月的模擬N沉降和原位分解試驗，探討N沉降對不同林齡馬尾松林凋落葉分解速率、凋落葉分解-土壤C、N及其化學(xué)計量的影響，對全面評價N沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響具有重要意義，為理解N沉降對三峽庫區(qū)森林經(jīng)營和管理提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省宜昌市秭歸縣(30°38′14″—31°11′31″N，110°00′14″—111°18′41″E)，海拔40—2057 m，該地區(qū)屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫17—19 ℃，極端最高溫可達(dá)44.2 ℃(1998年)，極端最低氣溫-2.5 ℃(1989年)。庫區(qū)雨量充足，降水集中在4—9月，年降水量1000—1250 mm，空氣相對濕度較大，可達(dá)60%—80%。秭歸縣海拔500 m以下以茶園、板栗、柑橘和農(nóng)田為主，海拔500 m以上主要為灌木、馬尾松林、杉木(Cunninghamialanceolata)和松櫟混交林等[21]。

本研究以秭歸縣茅坪鎮(zhèn)境內(nèi)20年生、30年生、46年生馬尾松林為研究對象，林下灌木多為油茶(Camelliaoleifera)、宜昌莢蒾(Viburnumichangense)、檵木(Loropetalumchinensis)、毛黃櫨(Cotinuscoggygria)等為優(yōu)勢種，草本多為鐵芒萁(Dicranopterisgigantea)、芒(Miscanthussinensis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、腹水草(Veronicastrumaxillare)等，層間植物有爬藤榕(Ficusmartinii)、菝葜(Smilaxchina)等[20]。馬尾松林分均是20世紀(jì)60年代初、70年代末飛播林，由于30年生馬尾松林坡度、海拔及其土壤環(huán)境致使土壤養(yǎng)分含量較低，研究樣地基本概況見表1。

1.2 試驗設(shè)計及樣品采集

在不同林齡馬尾松林中各設(shè)置3個20 m×30 m的樣地，每個樣地中隨機(jī)設(shè)置4個3 m×3 m的小樣方，即每林齡馬尾松林分別設(shè)置12個小樣方，用于N沉降處理。為防止相互干擾，小樣方間至少相隔10 m。每個小樣方放置凋落葉分解袋前清理凋落物，放置凋落葉分解袋后每個月底進(jìn)行新近凋落物清理。根據(jù)馬尾松凋落葉基質(zhì)質(zhì)量(50<基質(zhì)質(zhì)量C/N比<65)并參考國際上同類研究氮處理的強(qiáng)度和頻度，試驗分4個處理，分別為對照(CK)、低氮(LN，5 g m-2a-1)、中氮(MN，10 g m-2a-1)和高氮(HN，15 g m-2a-1)，每個馬尾松林分每個處理3次重復(fù)。2010年8月將擬在每個樣方所施的NH4NO3溶解在3 L去離子水中(全年所增加的水量相當(dāng)于新增降水1.0 mm)后，用1.5 L的小噴壺來回均勻噴灑。對照樣方則噴灑同樣多的水，以盡量減少不同處理間的差異。除了施氮處理外，其它處理措施均保持一致。

表1 研究樣地概況 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=10)

凋落葉分解研究采用分解袋法。2010年5—7月，在3種馬尾松人工林地中分別收集新近自然凋落、上層未分解的針葉，同一樣地收集的凋落葉充分混合，風(fēng)干后，稱取凋落葉15 g，分別裝入大小為20 cm×20 cm、孔徑為1 mm的分解袋中。2010年7月底將凋落葉分解袋分別置于除去地表凋落物層的3個馬尾松林地土壤表層，讓凋落葉自然分解。3林齡馬尾松林中各放置288袋(6次×12個樣方×4袋/次/樣方)，3種林分共864袋。同時，取3個林齡馬尾松凋落葉各15 g，重復(fù)3次，在70 ℃下烘干至恒重，算出風(fēng)干與烘干轉(zhuǎn)換系數(shù)。自放置日期起，每3個月每種馬尾松林隨機(jī)取回48袋(12個樣方×4袋/次/樣方)，共6次取樣。取回凋落葉分解袋后，清除侵入的根系、泥沙，烘至恒量，稱量干質(zhì)量并計算干質(zhì)量殘留率、分解速率和凋落葉C、N動態(tài)。

2010年8月在每林齡馬尾松林選定的樣地中分別用直徑為5 cm的土鉆沿對角線采表層(0—5 cm)土壤，約0.5 kg，每土樣3次重復(fù)，進(jìn)行背景值測定。于分解的90 d(2010年11月)、180 d(2011年3月)、270 d(2011年6月)和360 d(2011年9月)用直徑為5 cm的土鉆分別取凋落葉分解袋下面的表層土壤(0-5 cm)約0.5 kg，共144個土樣(4處理×3林齡×3重復(fù)×4次)，帶回實驗室。將背景值和N沉降處理下的土壤樣品去掉石礫、動植物、根系后，混勻，風(fēng)干，粉碎后過1 mm和0.25 mm篩，裝入自封袋待測土壤有機(jī)碳(SOC，soil organic carbon)和全氮含量(TN，soil total nitrogen)。

1.3 凋落葉和土壤樣品測定

凋落葉化學(xué)分析：將收集的樣品烘干磨碎，過0.2mm篩，用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定全C(LC)；用凱氏定氮法測定全N(意大利，UK152)(LN)；起始凋落葉木質(zhì)素和纖維素分別用酸洗滌法和中性洗滌法測定。

土壤化學(xué)性質(zhì)分析：土壤養(yǎng)分指標(biāo)采用《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)方法》[22]進(jìn)行測定。采用重鉻酸鉀外加熱法測定SOC；重鉻酸鉀-硫酸消化法測定TN；同時稱取20 g新鮮土壤于105 ℃烘12 h，測定土壤含水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

凋落葉分解干重剩余率計算公式采用：

式中,R為凋落葉分解干重剩余率(%)；k為凋落葉風(fēng)干樣品與烘干樣品轉(zhuǎn)換系數(shù)；Mt為凋落葉t時間烘干樣品重量；M0為凋落葉起始風(fēng)干樣品重量。

凋落葉分解速率計算公式采用：

L=100%-R%

式中,L為凋落葉分解速率(%)；R為凋落葉分解干重剩余率(%)。

利用Excel2007和SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖，模擬N沉降下凋落葉和土壤各變量間的顯著性檢驗采用單因子方差分析(ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05；凋落葉分解各指標(biāo)與土壤養(yǎng)分的影響用Canoco4.5的典范對應(yīng)分析(CCA)模塊和SPSS相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 模擬N沉降下不同林齡馬尾松凋落葉分解

模擬N沉降處理下凋落葉分解速率模式類似，均是先慢后快(圖1)。20年生馬尾松林凋落葉分解0—90d時，N沉降抑制分解，360—540d促進(jìn)分解；分解540d后，干重剩余率是高氮(63.16±5.26)%<低氮(64.25±4.34)%<中氮(64.60±4.01)%<對照(65.29±1.14)%，低、中、高氮處理凋落葉干重剩余率分別低于對照1.04%、0.69%和2.13%，且分解180d時對照與中氮處理差異顯著(P<0.05)，分解360d中氮處理明顯低于其它幾個處理(P<0.05)。30年生林分N沉降處理促進(jìn)凋落葉分解，分解540d后，干重剩余率是中氮(58.70±2.11%)<高氮(60.44±0.80)%<低氮(60.67±4.40)%<對照(60.89±2.79)%，低、中、高氮處理凋落葉干重剩余率分別低于對照0.35%、3.58%和0.73%，且分解90d時高氮處理明顯促進(jìn)分解(P<0.05)。46年生林分在N沉降下，分解540d后，僅低氮處理促進(jìn)分解，干重剩余率是低氮(62.74±4.99)%<對照(64.38±2.79)%<中氮(64.63±3.40)%<高氮(64.94±1.70)%，低氮處理凋落葉干重剩余率低于對照2.55%，中氮和高氮分別高于對照0.38%和0.86%，分解180d時中氮處理明顯低于其它處理(P<0.05)。

模擬N沉降處理下，4種處理均是30年生馬尾松林分解最快，分解540d時，30年生馬尾松林對照處理較20年生和46年生快7.23%和5.74%，低氮處理分別快5.89%和3.41%，中氮處理分別快10.04%和10.10%，高氮處理分別快4.49%和7.43%。林分、N沉降和分解時間對分解影響均差異顯著(表2，P<0.05)，在N沉降作用下，分解前期促進(jìn)分解，處理后期與對照相比抑制分解，隨著時間的延續(xù)，N沉降對分解的影響越來越明顯；而林齡對N沉降的響應(yīng)主要表現(xiàn)在30年生林分對N沉降的正響應(yīng)。

圖1 不同林齡馬尾松林凋落葉分解干重剩余率對N沉降的響應(yīng)Fig.1 The response of litter leaf decomposition dry mass remaining rate to nitrogen deposition in different-aged P. massoniana stands不同大寫字母表示同一處理不同分解時間差異顯著，不同小寫字母表示同一分解時間不同處理間差異顯著

Table 2 ANOVA for the stand age, simulated nitrogen deposition and decomposition time on litter leaf decomposition inP.massonianastands

變異來源Sourceofvariancedf平方和MeansquareFP林齡Standage287．0939．360．00??分解時間Decompositiontime51661．84751．120．00??N沉降Ndeposition35．522．500．08?

*P<0.05, **P<0.01

2.2 模擬N沉降下不同林齡馬尾松凋落葉分解中C、N、C/N比動態(tài)

模擬N沉降抑制20年生和46年生馬尾松林凋落葉分解過程中C釋放(圖2)。20年生林分分解前180 d中，N沉降促進(jìn)凋落葉C釋放，分解540 d后，凋落葉C含量中對照處理最低，C含量釋放相對較高，C釋放順序是中氮(1.98%)<低氮(7.40%)<高氮(7.84%)<對照(8.67%)，其中分解270 d時低氮和高氮差異顯著(P<0.05)，分解540 d時對照與中氮處理差異顯著(P<0.05)。30年生林分各處理對C釋放沒有規(guī)律，處理540 d后釋放順序是對照(5.66%)<高氮(5.94%)<中氮(10.68%)<低氮(11.21%)，與20年生林分相反，30年生林分凋落葉N沉降促進(jìn)C釋放，且中氮、高氮處理差異顯著(P<0.05)。46年生林分中，分解前180 d N沉降促進(jìn)C釋放，分解540 d后中、高氮處理明顯抑制C釋放并有少量固持，對照處理C含量最低，處理540 d后C釋放順序是高氮(-0.19%)<中氮(-0.52%)<低氮(1.78%)<對照(2.40%)；分解270 d和360 d時，中氮處理明顯高于對照(P<0.05)，分解450 d時高氮處理明顯高于低氮處理(P<0.05)。N沉降對30年生林分C釋放影響最大，20年生次之，46年生最小。

模擬N沉降對凋落葉分解過程中N含量均凈固持(圖2)。20年生林分中N沉降處理對N固持影響不穩(wěn)定，處理540 d后N含量順序是低氮<高氮<中氮<對照，固持量分別為28.60%、34.08%、36.77%和42.47%，N沉降沒有促進(jìn)N固持；分解180 d和270 d時中氮和低氮之間差異顯著(P<0.05)，450 d時中氮和對照差異顯著(P<0.05)。30年生林分N沉降處理對N固持影響不穩(wěn)定，處理540 d后N含量順序是對照<中氮<高氮<低氮，分別增加39.87%、41.53%、45.57%、45.72%，后期固持N含量比前期固持N含量稍快且分解360 d時N沉降各處理均與對照差異顯著(P<0.05)。46年生林分中高氮含量較對照中N含量高且分解360 d和540 d時中氮處理與對照差異顯著(P<0.05)，處理540 d后，N含量順序是對照<低氮<高氮<中氮，增量分別為34.51%、38.98%、51.08%、55.85%。

N沉降對馬尾松林凋落葉分解C/N比影響差異顯著(圖2)。N沉降對3種馬尾松林凋落葉C/N比影響類似，20年生林分分解90-270 d時C/N比下降明顯且分解180 d時低氮與中氮差異顯著(P<0.05)，分解270 d時低氮和高氮差異顯著(P<0.05)，處理540 d后順序是對照<高氮<中氮<低氮，分別下降36.19%、31.44%、28.71%、28.38%。30年生和20年生林分變化類似，各處理下降幅度相對均衡，540 d后N沉降處理促進(jìn)C/N比下降，對照(32.95%)<高氮(35.90%)<中氮(37.54%)<低氮(39.68%)，分解180 d時中氮和對照差異顯著(P<0.05)，360 d時對照與N沉降各處理差異均顯著(P<0.05)。46年生林分處理540 d后C/N比降低比重分別是對照(27.99%)<低氮(29.92%)<高氮(34.01%)<中氮(34.62%)且分解540 d時對照與中氮處理差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同林齡馬尾松林凋落葉分解C、N和C/N比對N沉降的響應(yīng) Fig.2 The response of litter leaf decomposition carbon, nitrogen contents and C/N ratio on different-aged P. massoniana under simulated nitrogen deposition不同大寫字母表示同一處理不同分解時間差異顯著，不同小寫字母表示同一分解時間不同處理間差異顯著

2.3 不同林齡馬尾松林凋落葉分解中土壤有機(jī)碳和總氮動態(tài)

不同林齡馬尾松林土壤有機(jī)碳季節(jié)變化差異明顯(圖3)。20年生林分各處理季節(jié)變化不同，對照處理中土壤有機(jī)碳是3月<11月<9月<6月且差異顯著(P<0.05)，低、中氮處理均是3月<6月<11月<9月，高氮處理是9月<6月<3月<11月，且3月高氮處理明顯高于其它處理(P<0.05)；30年生馬尾松林分對照、低和高氮處理是3月<9月<11月<6月，中氮處理是3月<9月<6月<11月，且只有高氮處理的6月份明顯高于其它月份(P<0.05)；46年生馬尾松林對照處理是6月<11月<3月<9月，低氮處理是6月<3月<9月<11月，中和高氮處理是9月<6月<3月<11月。4個季節(jié)均各處理均是30年生林分最低。

模擬N沉降處理下20年生和46年生馬松林土壤總氮含量季節(jié)變化明顯(P<0.05)(圖3)。20年生馬尾松林對照處理是11月<3月<6月<9月，低氮處理是6月<9月<3月<11月，中、高氮均是3月<9月<6月<11月；30年生馬尾松林分除對照處理外均是9月最低；46年生馬尾松林分均是11月最低，3月或6月最高。11月和9月，各處理均是30年生(高氮處理外)<46年生<20年生；3月和6月各處理中除中氮外均是30年生馬尾松林分最低。

模擬N沉降下C/N比季節(jié)變化明顯(P<0.05)(圖3)。20年生馬尾松林對照處理中C/N比11月最高，之后相對恒定，低氮處理季節(jié)變化較小，中、高氮處理均是11月<6月<9月<3月且差異顯著(P<0.05)；30年生馬尾松林則是3月最低，6月最高(MN除外)且差異顯著；46年生林分均是6月最低，11月最高。3種林齡各處理C/N比相對穩(wěn)定，20年生林分C/N比在0.85-3.26間波動，30年生林分0.64-4.00間波動，46年生林分在0.90-4.80間波動，11月和9月相對較高，3月和6月相對較低。

圖3 不同林齡馬尾松林土壤有機(jī)碳、總氮及有機(jī)碳/總氮比季節(jié)動態(tài)對N沉降的響應(yīng)Fig.3 The season dynamic of soil organic carbon, total nitrogen and the ratio of soil organic carbon/total nitrogen ratio on different-aged P. massoniana under simulated nitrogen deposition不同大寫字母表示同一處理季節(jié)動態(tài)差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一月份不同處理差異顯著性(P<0.05)

2.4 模擬N沉降下不同馬尾松林凋落葉-土壤C、N及其化學(xué)計量關(guān)系分析

模擬N沉降處理下不同林齡馬尾松林凋落葉-土壤分解中C、N及化學(xué)計量相互關(guān)系顯著(圖4)。4種處理下土壤有機(jī)碳、總氮及其SOC/TN比受凋落葉分解速率、凋落葉分解C和N動態(tài)的影響較大，與凋落葉C、N釋放動態(tài)和分解速率成正相關(guān)，與凋落葉C/N比成負(fù)相關(guān)，即箭頭越長、離其距離越遠(yuǎn)關(guān)系越緊密，對土壤養(yǎng)分影響越大。模擬N沉降4種處理中凋落葉化學(xué)計量不同，對照處理中分解速率<凋落葉C含量<凋落葉C/N比<凋落葉N含量，低、中和高氮處理中則是凋落葉C含量<分解速率<凋落葉N含量<凋落葉C/N比。土壤養(yǎng)分間同象限內(nèi)夾角越小越相關(guān)，垂直則說明基本不相關(guān)，不同象限夾角余弦值為負(fù)值說明呈負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)碳與凋落葉C、N和分解速率成正比，與凋落葉C/N比呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤總氮與凋落葉分解速率、凋落葉N含量呈正相關(guān)，SOC/TN比與凋落葉C、N含量相關(guān)(表3)。

圖4 模擬N沉降下馬尾松林凋落葉分解-土壤C、N及其化學(xué)計量動態(tài)的典范對應(yīng)分析Fig.4 The canonical correspond analysis on litter leaf decomposition-soil C, N releasing dynamic and its stoichiometry on Pinus massoniana stands under simulated N depositionDR：凋落葉分解 Litter leaf decomposition rate; SOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon; TN：全氮 Soil total nitrogen

Table 3 Correlation coefficient between C, N and C/N ratio of soil-litter leaf decomposition onP.massonianastands under simulated N deposition

項目Items凋落葉解速率DR凋落葉碳LitterleafC凋落葉氮LitterleafN凋落葉C/N比LitterC/Nratio土壤有機(jī)碳SOC土壤總氮TN土壤有機(jī)碳/全氮比SOC/TNratio凋落葉分解速率DR1凋落葉碳litterleafC0．48??1凋落葉氮litterleafN-0．263??0．1111凋落葉C/N比C/Nratio0．416??0．250??-0．918??1土壤有機(jī)碳SOC0．275??0．284??0．418??-0．342??1土壤全氮TN0．265??0．0980．235??-0．212?0．569??1土壤有機(jī)碳/全氮比SOC/TNratio0．0140．192?0．190?-0．1420．429??-0．449??1

*P<0.05, **P<0.01

3 討論

3.1 模擬N沉降對馬尾松林凋落葉分解速率的影響

N沉降對不同凋落葉分解階段的影響不同：早期N沉降可能增加分解者的活性因而促進(jìn)分解，后期階段N沉降積累的N易于誘發(fā)C底物而限制分解者的活性[29]。汪金松[30]研究表明N沉降顯著促進(jìn)人工林針葉早期分解，抑制其后期分解。本研究中20 年生林分、N沉降和分解時間對分解影響均差異顯著(表2)，在N沉降作用下，分解前期促進(jìn)分解，處理后期與對照相比抑制分解，隨分解的進(jìn)行N沉降對分解的影響越來越明顯(46年生)；而林齡對N沉降的響應(yīng)主要表現(xiàn)在30年生林分對N沉降的正響應(yīng)，支持莫江明等[31]的研究結(jié)果，即N沉降對凋落葉分解的影響隨林分、樹種和分解階段不同，N沉降僅在試驗開始3個月對馬尾松針凋落葉分解存在明顯的促進(jìn)作用(P<0.05)。相反，徐國良等[32]在南亞熱帶對N沉降下分解動態(tài)研究表明，N沉降處理抑制季風(fēng)林凋落葉分解且隨時間的差異愈來愈明顯，促進(jìn)混交林(pine and leaf-broad mixed)和針葉林(pine forest)凋落葉后期分解(18個月)，且這種差異由季風(fēng)林達(dá)到“氮飽和”造成。王家駿等[33]研究表明模擬N沉降對米櫧(Castanopsiscarlesii)葉凋落葉的分解起到了抑制作用，在分解的720 d，中氮處理對分解速率影響較小，高氮處理抑制分解；涂利華等[14]研究表明在N沉降處理下，亮葉樺(Betulaluminifera)凋落葉分解4—12個月，N沉降處理中的凋落葉分解速率均低于對照；在分解1年后N沉降處理比對照慢12.9%—19.6%。通常，土壤氮素含量較低的生態(tài)系統(tǒng)，凋落物的N素含量也較低，生態(tài)系統(tǒng)可能處于氮不飽和狀態(tài)，N素成為限制生態(tài)系統(tǒng)功能的因子，一定程度外源N的輸入可能彌補(bǔ)了生態(tài)系統(tǒng)對N素的需求而促進(jìn)分解[11]；N沉降對凋落葉分解的影響不大可能因為該森林具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)系統(tǒng)“氮飽和”平衡點，適應(yīng)N輸入；N沉降抑制凋落葉分解可能因為無機(jī)N的積累改變了生態(tài)系統(tǒng)總的營養(yǎng)平衡，抑制了參與凋落物分解的胞外酶活性、微生物和動物的活動[32]。

3.2 模擬N沉降對馬尾松林凋落葉分解-土壤C、N化學(xué)計量的影響

3種馬尾松林凋落葉C、N含量和C/N比對N沉降響應(yīng)明顯。20年生和46年生馬尾松林在處理540 d后N沉降處理碳釋放速率均小于對照，而30年生林分中N沉降各處理碳釋放率均明顯高于對照(圖2)，說明模擬N沉降處理起始C含量高的凋落葉不利于C釋放，起始C含量低的凋落葉促進(jìn)C釋放；N沉降促進(jìn)30年生和46年生N固持，分解540 d后，30年生馬尾松林氮處理中N含量分別比對照高1.19%—4.19%，46年生則分別高3.32%—15.86%，20年生馬尾松則分別較對照低4.00%—9.73%(圖2)，說明凋落葉分解中N含量固持與起始N含量有關(guān)，起始N含量低的凋落葉N固持量高于起始N含量高的凋落葉，因為N沉降影響分解者群落適應(yīng)低N底物而分解者所需要的化學(xué)計量比[34]，N沉降降低了30年生馬尾松林的C/N比，緩解了N的相對限制，刺激了微生物活性，與30年生相對較快的分解速率一致，表明馬尾松分解者群落有一個較高的化學(xué)計量分解比，凋落葉分解過程中養(yǎng)分積累或釋放由起始N含量和微生物分解者的化學(xué)計量決定。因此，N素增加對凋落葉C含量的影響較復(fù)雜，既取決于生態(tài)系統(tǒng)分解者的種類和活性，也受到氣候、樹種及立地條件等[28]。

模擬N沉降對馬尾松林土壤有機(jī)碳、總氮及有機(jī)碳/總氮比動態(tài)變化影響明顯，N沉降促進(jìn)低土壤養(yǎng)分馬尾松林凋落葉分解并提高土壤肥力。N沉降處理下，30年生馬尾松林中各個月份土壤有機(jī)質(zhì)對照均低于加N處理，而土壤總氮含量生長季(3—9月)對照低于N處理，非生長季(11—3月)對照處理土壤總氮高于N處理(圖3)，說明土壤總氮含量低的林分生長季受N限制明顯；20年生馬尾松林N沉降初期(11月)中氮和高氮處理下土壤總氮明顯增加(P<0.05)，46年生馬尾松林隨著分解的進(jìn)行土壤總氮先增加后降低且各處理差異不顯著，可能因為N沉降增加了土壤和凋落物層的礦質(zhì)氮含量，增加了土壤的礦化硝化，從而增加了土壤中的有效氮(硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)的量[23]，隨后植物和土壤在短期內(nèi)吸收了有效態(tài)氮(盡管森林土壤N飽和)[35]，使20年生和46年生馬尾松林土壤中有效氮素增加后被快速利用和流失致使土壤總氮含量降低或不變。涂利華等[13]對華西雨屏區(qū)苦竹(Pleioblastusamarus)人工林模擬N沉降試驗1年研究表明，N沉降顯著增加了土壤總有機(jī)碳、全氮，N沉降提高了土壤中C、N元素的活性，土壤有機(jī)C和養(yǎng)分對N沉降呈正響應(yīng)。相反，汪金松[30]研究表明N沉降引起土壤各層有機(jī)C含量減少，表層土壤全N含量增加。亦有研究表明N添加降低土壤中原有有機(jī)質(zhì)和腐殖的分解，土壤異養(yǎng)呼吸和總呼吸的降低導(dǎo)致土壤有機(jī)碳吸存增加[29]。總之，不同森林類型，N沉降通過土壤N含量影響植物的養(yǎng)分利用效率[3]、短期N固持和生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)[35]，通過對土壤有機(jī)質(zhì)的作用(通過多酚混合物)、植物C分配、微生物群落結(jié)構(gòu)的改變(如從真菌為主轉(zhuǎn)化成細(xì)菌群落為主)，微生物酶產(chǎn)量[29]和根系分泌物的變化使分配到根系的C含量降低[3]，致使土壤總有機(jī)碳和總氮有不同的響應(yīng)。

凋落物通過分解控制土壤中短期有機(jī)質(zhì)的分解和積累而調(diào)節(jié)植物-土壤關(guān)系，土壤肥力與凋落葉N動態(tài)相關(guān)，肥力較高的土壤通常有較高的N固持或N釋放[36]，凋落葉分解速率中凋落葉N含量和土壤N有效性相關(guān)[37]。王家駿等[33]研究表明N沉降使中亞熱帶常綠闊葉林土壤-凋落葉內(nèi)可得性N增加，改變了原有的養(yǎng)分平衡，抑制了微生物活性，降低了分解酶的活性而調(diào)節(jié)米櫧葉凋落葉的分解速率。本研究中模擬N沉降處理下不同林齡馬尾松林凋落葉分解過程中發(fā)現(xiàn)土壤-凋落葉C、N化學(xué)計量與分解相互作用顯著(圖4)，土壤有機(jī)質(zhì)與凋落葉C、N和分解速率成正比，與凋落葉C/N比呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤總氮與凋落葉分解速率、凋落葉N含量呈正相關(guān)，土壤有機(jī)質(zhì)/總氮比與凋落葉C、N含量相關(guān)，說明凋落葉-土壤碳、氮及化學(xué)計量相互作用顯著，且凋落葉質(zhì)量和土壤養(yǎng)分低的生態(tài)系統(tǒng)土壤C對N沉降響應(yīng)更明顯(30年生馬尾松林)[38]，凋落葉分解過程中有效N的變化與土壤特征如微生物群落相聯(lián)系[39]?？傊芯勘砻鱊沉降改變了森林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其土壤真菌群落，從而改變凋落葉分解過程和土壤C、N循環(huán)[40]，通常以難分解凋落物、白腐真菌為主要分解者的生態(tài)系統(tǒng)對N沉降呈現(xiàn)負(fù)響應(yīng)，而含有易分解凋落物、維持不同真菌種群的生態(tài)系統(tǒng)對N沉降呈現(xiàn)正響應(yīng)；土壤養(yǎng)分含量低的生態(tài)系統(tǒng)土壤C對N沉降響應(yīng)更顯著[38]。

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Relationship between leaf litter decomposition and soil C, N stoichiometry in different-agedPinusmassionianastands exposed to simulated nitrogen deposition

GE Xiaogai1, 2, ZENG Lixiong2, 3, 4, XIAO Wenfa2, 3, 4,*, HUANG Zhilin2, 3, 4, ZHOU Benzhi1

1ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China2StateForestryAdministrationKeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment;ResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China3Co-InnovationCenterforSustainableForestryinSouthernChina,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China4ZiguiForestEcosystemResearchStation,StateForestryAdministration,Zigui443000,China

The effect of simulated N deposition on forest ecology systems is a hot topic in global change ecology research. Soil C storage is sensitive to atmospheric N deposition, which helps to increase the exogenous N content in litter decomposition process and indirectly affects chemical process and the decomposition rate of litter decomposition. Therefore, it is of great importance to understand the relationship between litter decomposition and soil C and N in response to N deposition in order to accurately predict ecosystem C sequestration. In this study, we surveyed the relationship between leaf litter decomposition and soil C and N stoichiometry in different-agedP.massionianastands in the Three Gorges Reservoir Region using an situ litter bag method. Four levels of simulated N content were implemented: control (CK, 0 g m-2a-1), low N (LN, 5 g m-2a-1), medium N (MN, 10 g m-2a-1), and high N (HN, 15 g m-2a-1). The results showed that simulated N deposition accelerated leaf litter decomposition in 20- and 30-year-old stands. In 46-year-old stands, however, only the litter in the LN treatment accelerated decomposition over 540 days of decomposition. The leaf litter decomposition rate was the highest in the 30-year-old stands for all four treatments, showing that leaf litter with lower initial N content from the same specie presented positively response to simulated N deposition. Specifically, N deposition promoted the decomposition of leaf litter with lower initial N content, while the decomposition of leaf litter with higher initial N content easily reached nitrogen saturation. Nitrogen deposition inhibited the litter carbon release from the litter in 20- and 46-year-old stands (0.62%—6.69% lower than the control), while it promoted carbon release in 30-year-old stands (0.28%—5.55% higher than in the control). The amount of immobilized N was 0.15%—21.34% higher in the leaf litter of the N deposition treatments than in that of the control for 30- and 46-year-old stands, while it was 5.70%—13.87% lower than in the control for 20-year-old stands. This indicates that simulated N deposition accelerated C release from the litter with lower initial C content and N immobilization of the litter with lower initial N content. Soil organic carbon increased in 30-year-old stands under simulated N deposition when compared to the control and was positively correlated with leaf litter C and N content and decomposition rate, while it was negatively correlated with the C/N ratio. Soil total nitrogen was positively correlated with the leaf litter decomposition rate and leaf litter N content, and the ratio of soil organic carbon to total nitrogen was positively correlated with leaf litter C and N content. In the control, the effect of leaf litter N content on soil nutrients was most significant, litter C∶N ratio and C content followed, litter leaf decomposition rate was least, while in LN, MN and HN treatments, the effect of leaf litter C∶N ratio on soil nutrients was most significant, litter N content and leaf litter decomposition rate followed, litter C content was least. In this study,P.massinonanastands with a low concentration of soil nutrients responded positively to N deposition, which accelerated leaf litter decomposition and improved soil fertility. These results suggest that soil carbon in ecosystems with low-quality leaf litter and a low concentration of soil nutrients would respond more to N amendment than it would in other ecosystems.

Pinusmassinonana; simulated N deposition; different-aged; litter leaf decomposition; stoichiometry

國家自然科學(xué)基金資助項目(31400531);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資助項目(CAFYBB2014QB033)

2016- 04- 28;

2016- 07- 11

10.5846/stxb201604280808

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaowenf@caf.ac.cn

葛曉改，曾立雄，肖文發(fā)，黃志霖，周本智.模擬N沉降下不同林齡馬尾松林凋落葉分解-土壤C、N化學(xué)計量特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(4):1147- 1158.

Ge X G, Zeng L X, Xiao W F, Huang Z L, Zhou B Z.Relationship between leaf litter decomposition and soil C, N stoichiometry in different-agedPinusmassionianastands exposed to simulated nitrogen deposition.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1147- 1158.