張 凱,侯繼華,*,何念鵬

1 北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101

油松葉功能性狀分布特征及其控制因素

張 凱1,侯繼華1,*,何念鵬2

1 北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所, 北京 100101

植物葉功能性狀能夠直接或間接反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略,這種適應(yīng)策略會(huì)間接影響植物的生長(zhǎng)、繁殖和生存。目前已有大量關(guān)于植物葉功能性狀與環(huán)境間關(guān)系的研究,但這些研究多使用性狀平均值代替物種,忽略了性狀的種內(nèi)變化。油松是我國(guó)重要的造林樹(shù)種,對(duì)我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)起著重要的作用,研究其葉功能性狀與環(huán)境的關(guān)系有助于更好的的理解種內(nèi)功能性狀與環(huán)境間的關(guān)系。于2014年6—9月對(duì)遼寧、內(nèi)蒙、北京、山西、陜西、寧夏、青海等地天然油松進(jìn)行采樣并對(duì)其重要的8個(gè)葉功能性狀的分布特征及主控環(huán)境因子進(jìn)行了研究,結(jié)果表明：1)油松各葉性狀值存在較大的種內(nèi)變異系數(shù)(4.82%—25.85%),除1年生葉碳含量(LCC)油松各葉功能性狀值在不同研究地點(diǎn)間差異顯著(P<0.05)；2)油松葉長(zhǎng)(LL)、葉厚(LT)、比葉面積(SLA)、氣孔密度(SD)、葉氮含量(LNC)存在較弱的經(jīng)度格局,LT、SD、LNC存在較弱的緯度格局(0.05

油松；葉功能性狀；分布特征；主控因素；通徑分析

植物功能性狀是植物個(gè)體可以測(cè)量的、能夠直接或間接反應(yīng)植物適應(yīng)策略的性狀[1],這種適應(yīng)策略會(huì)間接影響植物的生長(zhǎng)、繁殖和生存[2]。國(guó)外研究表明,植物生長(zhǎng)策略和植物對(duì)資源的利用能力與葉功能性狀具有緊密的聯(lián)系,同時(shí)植物對(duì)環(huán)境變化形成的生存對(duì)策也可以通過(guò)葉功能性狀反映出來(lái)[3]。隨著植物葉經(jīng)濟(jì)譜理論的提出[4],葉功能性狀及其與環(huán)境間關(guān)系的研究越發(fā)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。研究表明,常綠植物的比葉重隨著年平均氣溫和年降水量的增加而降低[5],植物葉片中的氮、磷含量極易受環(huán)境條件(如土壤的養(yǎng)分含量,生長(zhǎng)季的溫度及年降水量)的影響,全球452個(gè)樣點(diǎn)的1280種植物葉氮和葉磷含量都隨著緯度升高和溫度降低而增加,氮磷比則降低[4]。我國(guó)對(duì)于葉功能性狀與環(huán)境間關(guān)系的研究起步較晚,多集中在小尺度海拔梯度上葉性狀與環(huán)境之間關(guān)系的研究[6- 7]或大尺度環(huán)境梯度下同一科屬植物葉功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系[8- 9]。然而在環(huán)境梯度上植物功能性狀的變化不僅受到環(huán)境的影響,還受系統(tǒng)發(fā)育的影響[10- 11],種內(nèi)植物性狀會(huì)沿著環(huán)境梯度而發(fā)生變化,這種變化能夠使植物種在新的環(huán)境下存活、生長(zhǎng)和繁殖[12],用單一物種研究環(huán)境梯度下性狀間的關(guān)系可以更好的區(qū)分環(huán)境對(duì)性狀的影響[11]。戚德輝等[13]研究表明不同環(huán)境因素在不同程度上對(duì)鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)功能性狀產(chǎn)生影響,對(duì)鐵桿蒿功能性狀影響大小依次是年均降雨量、年均溫和年均蒸發(fā)量。楊利民等[14]研究表明水分條件是影響中國(guó)東北樣帶羊草(Leymuschinensis)氣孔密度變化的主要因子。蘇文華等[15]人對(duì)滇石櫟(Lithocarpusdealbatus)的研究發(fā)現(xiàn)其功能性狀存在較大的種內(nèi)變異并且與生境緯度和溫度有關(guān)。張慧文等[7]的研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量和土壤氮含量是天山云杉葉片功能特征沿海拔梯度變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。這些在種內(nèi)水平的研究可以弱化系統(tǒng)發(fā)育的影響,凸顯環(huán)境對(duì)功能性狀變化的影響。綜上所述,在研究植物功能性狀與環(huán)境間關(guān)系時(shí)(尤其在大尺度上),往往使用性狀平均值代替物種,忽略性狀的種內(nèi)變化。然而對(duì)于分布區(qū)較廣的物種而言,由于受到不同環(huán)境條件以及系統(tǒng)發(fā)育的影響,其種內(nèi)功能性狀在環(huán)境梯度上的變異不容忽視。本研究有助于更好的區(qū)分環(huán)境對(duì)油松葉性狀的影響進(jìn)一步了解植物種內(nèi)葉功能性狀與環(huán)境之間的關(guān)系,同時(shí)也是對(duì)植物功能性狀與環(huán)境間關(guān)系研究的重要補(bǔ)充。

油松(Pinustabuliformis)是我國(guó)特有種,具有耐低溫、干旱和瘠薄的生態(tài)學(xué)特性,是優(yōu)良的造林樹(shù)種,在中國(guó)遼寧、吉林、內(nèi)蒙古、河北、河南、山西、陜西、山東、甘肅、寧夏、青海以及四川北部等地皆有分布[16]。天然油松林對(duì)中國(guó)北方森林群落具有很強(qiáng)的代表性,同時(shí)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲(chǔ)存也起到了重要的作用[17]。國(guó)內(nèi)對(duì)于油松的研究較早,但早期研究多集中在其遺傳特征[18-21]與形態(tài)特征[22]之上,隨著近年來(lái)植物功能性狀研究的開(kāi)展,人們逐漸意識(shí)到功能性狀對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育繁殖以及其與環(huán)境之間相互關(guān)系的重要性,對(duì)油松功能性狀的研究理應(yīng)受到重視。油松天然分布區(qū)緯度變化范圍在31°—44°N之間；經(jīng)度變化范圍在101°30′—124°45′E；海拔變化范圍在100—2800 m之間,分布區(qū)內(nèi)氣候條件,土壤狀況,地形因子等都存在較大差異[23]。Diaz等[24]在區(qū)域尺度上的研究發(fā)現(xiàn)植物功能性狀與氣候的關(guān)系比全球尺度更加緊密,在不同區(qū)域間和不同性狀間也存在差異。由此我們推斷天然油松各葉功能性狀在其分布區(qū)內(nèi)亦存在較大的差異,并且存在一定的分布格局,而且各性狀分布的主控因素不同。本文通過(guò)在油松天然分布區(qū)內(nèi)9個(gè)代表性樣點(diǎn)進(jìn)行取樣研究,試圖1)探明油松這一物種的各個(gè)葉功能性狀分布特征2)揭示油松各性狀分布的主控因素,進(jìn)一步理解種內(nèi)功能性狀與環(huán)境間的相互關(guān)系進(jìn)而對(duì)我們?cè)谌蜃兓谋尘跋赂玫谋Ｗo(hù)發(fā)展和利用油松這一物種提供理論指導(dǎo)。

圖1 油松分布圖及取樣點(diǎn)Fig.1 Distribution of Piuns tabuliformis and the sampling points

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在天然油松林分布區(qū)內(nèi)選擇9個(gè)代表性的樣點(diǎn),包括北京市延慶縣松山自然保護(hù)區(qū)、遼寧省鞍山市千山自然保護(hù)區(qū)、遼寧省綏中縣三山林場(chǎng)、內(nèi)蒙古黑里河自然保護(hù)區(qū)、山西省太岳山靈空山自然保護(hù)區(qū)、陜西省寧陜縣火地糖、陜西省黃龍縣蔡家川林場(chǎng)、青海省海南藏族自治區(qū)貴德縣、寧夏省銀川市賀蘭山自然保護(hù)區(qū)(圖1)。各研究區(qū)位于101°—124°E, 33°—42°N之間,海拔變化范圍在138—2804 m之間,年均溫4.8—10℃,年降水量254.2—1100 mm之間,土壤以棕壤和褐土為主。各研究地區(qū)環(huán)境條件差異較大,詳細(xì)情況見(jiàn)表1。

表1 研究地區(qū)自然狀況

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

本研究于2014年6月至9月按照從南到北的順序依次在各個(gè)研究地點(diǎn)進(jìn)行樣地設(shè)置和樣品采集。為減少林分條件及地形因子的影響在所有研究地點(diǎn)選取林齡相近(林齡通過(guò)咨詢當(dāng)?shù)亓謽I(yè)工作人員及油松胸徑綜合判斷)林分情況較為相似的天然油松成熟林,并在每一個(gè)研究地點(diǎn)選擇坡度較為平緩的陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡設(shè)置3個(gè)20m×20m樣地,用GPS測(cè)定每一個(gè)樣地的經(jīng)緯度與海拔并記錄,用EM50儀器測(cè)定每一樣地內(nèi)土壤體積含水率(土壤中水分體積與土壤總體積的比值)與溫度。然后在每一個(gè)樣地內(nèi)挑選3株長(zhǎng)勢(shì)良好無(wú)病蟲(chóng)害的油松采集葉片,每株油松按其東南西北四個(gè)方向各取一枝生長(zhǎng)良好的枝條,在每個(gè)枝條上選取無(wú)病蟲(chóng)害的1年生與多年生松針各50束,將采集的松針置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間,分開(kāi)裝進(jìn)自封袋,放入保溫盒中儲(chǔ)存。最后在每個(gè)樣地對(duì)角線等距離用體積為100cm3的環(huán)刀取3份土樣裝入鋁盒中并做好標(biāo)記。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 植物樣品的測(cè)定

在每一個(gè)自封袋內(nèi)隨機(jī)選取20束松針,取出后迅速用濾紙吸干表面的水分。用1/10000的電子天平稱量其飽和鮮重并用精度為0.01mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定每一束松針的葉長(zhǎng)(LL)、中間部位葉寬(LD)以及葉厚(LT),油松松針單面弧面面積采用公式S=π×LD×LL/2計(jì)算[25],油松單束松針面積=2S+2LD×LL。另隨機(jī)選取5—10束松針減掉其頭尾兩部分保留3—5cm置于福爾馬林溶液中保存。回到實(shí)驗(yàn)室后將松針?lè)湃?5℃烘箱內(nèi)烘干48h至恒重并測(cè)定其干重,取出浸泡在福爾馬林溶液中的松針風(fēng)干24h,葉片氣孔個(gè)數(shù)通過(guò)SEM(Scanning Electron Microscope S- 3400N)拍攝照片計(jì)數(shù)。再據(jù)此計(jì)算其他指標(biāo)。計(jì)算公式如下：葉干物質(zhì)含量(LDMC)=葉片干重(mg)/葉片鮮重(mg)；比葉面積(SLA)=葉面積(cm2)/葉干重(g)；氣孔密度(SD)=氣孔個(gè)數(shù)(stomatal)/照片面積(mm2)。將烘干葉片磨粉過(guò)細(xì)篩后,采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定有機(jī)碳含量(LCC)；經(jīng)H2SO4-H2O2法消煮后,用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量(LNC),鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量(LPC)[26]。

1.3.2 土壤樣品的測(cè)定

將鋁盒中的土樣取出放于塑料薄膜上自然風(fēng)干并測(cè)定其干重。土壤容重(soil unit weight, SUW)=土壤干重(g)/100(cm3)。然后去除草根、石塊后研磨過(guò)0.15mm篩經(jīng)四分法取樣用于土壤C、N、P含量的測(cè)量。采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定有機(jī)碳含量；經(jīng)H2SO4-H2O2法消煮后,用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量；經(jīng)H2SO4-HCLO4法消煮后,用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量[26]。土壤體積含水率由EM50直接讀出。

1.4 環(huán)境因子數(shù)據(jù)集建立

不同經(jīng)緯度環(huán)境條件對(duì)植物功能性狀的影響主要來(lái)源于氣候、土壤以及地形因子的差異[24]。通過(guò)數(shù)據(jù)的調(diào)查與整理,我們建立了油松葉功能性狀主要影響因素的數(shù)據(jù)集,其中氣候數(shù)據(jù)通過(guò)中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://www.escience.gov.cn/)以及相關(guān)文獻(xiàn)[27-34]查詢得出,土壤數(shù)據(jù)與海拔由本實(shí)驗(yàn)測(cè)得：1)氣候因素：年均溫(MAT)、年降水量(MAP)、日照百分率(SP)、空氣相對(duì)濕度(ARH)；2)土壤因素：土壤體積含水率(SMCV)、土壤容重(SUW)、土壤氮含量(SNC)、土壤磷含量(SPC)、土壤碳含量(SCC)；3)地形因素：海拔(Alt)

1.5 數(shù)據(jù)分析

首先對(duì)油松各葉性狀值進(jìn)行描述性分析,得到各葉性狀值的分布特征及其變異程度,并采用線性回歸分析探討各葉性狀值與經(jīng)緯度之間的相關(guān)關(guān)系及其在經(jīng)緯度上的分布格局；然后通過(guò)單因素方差分析檢驗(yàn)油松各葉功能性狀值在不同地區(qū)是否存在顯著差異；最后通過(guò)通徑分析得出各環(huán)境因子對(duì)油松功能性狀的直接影響及其通過(guò)其他環(huán)境因子對(duì)油松功能性狀的間接影響大小,找出直接影響油松各功能性狀的主要環(huán)境因子。采用SPSS 17.0(SPSS, Chicago, USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用Excel 2010(Microsoft Office 2013,New York,USA)和Minitab 16(State College, PA, USA)軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松葉性狀分布特征

2.1.1 油松葉性狀統(tǒng)計(jì)特征

油松各葉性狀值基本滿足正態(tài)分布趨勢(shì)且都存在較大的標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù),1年生油松LL、LT、SLA、LDMC、SD、LNC、LPC、LCC平均值分別為9.65cm、1.38mm、127.59cm2/g、369.8mg/g、68.68個(gè)/mm2、1.21%、0.13%、49.77%。其中油松LPC含量變異系數(shù)最大為23.29%,LDMC變異系數(shù)最小為5.91%。多年生油松LL、LT、SLA、LDMC、SD、LNC、LPC、LCC平均值分別為11.16cm、1.41mm、102.85cm2/g、460mg/g、64.2個(gè)/mm2、1.17%、0.077%、51.35%。其中油松LPC含量變異系數(shù)最大為25.85%；LDMC變異系數(shù)最小為4.82%。其余各指標(biāo)詳細(xì)分布特征見(jiàn)圖2,圖3。

圖2 油松一年葉各性狀統(tǒng)計(jì)分析Fig.2 Statistical characteristics of annual leaf functional traitsLL： 葉長(zhǎng) Leaf length; LT： 葉厚 Leaf thickness; SLA： 比葉面積 Specific leaf area; LDMC： 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content; SD： 氣孔密度 Stomatal density; LNC： 葉氮含量 Leaf nitrogen concentration; LPC： 葉磷含量 Leaf phosphorus concentration; LCC： 葉碳含量 Leaf carbon concentration

圖3 油松多年葉各性狀頻度分布圖Fig.3 Statistical characteristics of perennial leaf functional traits

2.1.2 油松葉性狀分布空間格局

圖4 油松葉性狀經(jīng)度分布格局Fig.4 The longitude distribution pattern of the leaf functional traits of pinus tabuliformisLL: 葉長(zhǎng) Leaf length; LT: 葉厚 Leaf thickness; SLA: 比葉面積 Specific leaf area; SD: 氣孔密度 Stomatal density; LNC: 葉氮含量 Leaf nitrogen concentration;只將與經(jīng)度存在顯著回歸關(guān)系的性狀作圖列出

圖5 油松葉性狀緯度分布格局Fig.5 The latitude distribution pattern of the leaf functional traits of pinus tabuliformisLT: 葉厚 Leaf thickness; SD: 氣孔密度 Stomatal density; LNC: 葉氮含量 Leaf nitrogen concentration;只將與緯度存在顯著回歸關(guān)系的性狀作圖列出

油松1年生LL、LT、SLA、SD、LNC隨經(jīng)度的增加而增加；LT、SD、LNC隨緯度的增加而增加。油松多年生LT,SLA,SD隨經(jīng)度的增加而增加；LT、SD隨緯度的增加而增加。以上各性狀值與分布區(qū)經(jīng)緯度存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),但各擬合方程的R2較低(0.05

2.2 油松葉性狀分布控制因素

2.2.1 葉功能性狀地理差異分析

除1年生LCC外油松各葉性狀值在不同研究地點(diǎn)之間皆存在顯著性差異(P<0.05),這種顯著性差異是油松對(duì)不同生境的適應(yīng)性變化產(chǎn)生的結(jié)果。各研究地之間環(huán)境因子存在較大的差異且各環(huán)境因子之間相互影響共同作用于油松,通過(guò)通徑分析有助于人們進(jìn)一步了解各環(huán)境因子對(duì)油松葉功能性狀的直接以及間接影響程度。

2.2.2 油松各葉性狀分布通徑分析

通過(guò)表3可知油松LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影響,其中年降水量對(duì)其產(chǎn)生正效應(yīng)而海拔高度產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)；LT主要受到年均溫和土壤體積含水率的影響,且都產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)；SLA主要受到年平均降水量土壤氮含量的影響,海拔高度對(duì)油松的直接影響較小,但其通過(guò)其他環(huán)境因子對(duì)油松比葉面積起著顯著的負(fù)效應(yīng)；1年生LDMC主要受到土壤體積含水率與土壤氮含量的影響而多年生LDMC主要受到土壤磷含量和空氣相對(duì)濕度影響；SD主要受到海拔高度的影響,同時(shí)也在一定程度上受到年均溫和年降水量的影響,其中年降水量對(duì)氣孔密度產(chǎn)生正效應(yīng),年均溫度與海拔高度對(duì)氣孔密度產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)；1年生LNC主要受到空氣相對(duì)濕度和土壤磷含量的影響而多年生LNC主要受到海拔和年降水量的影響；土壤磷含量對(duì)LPC產(chǎn)生顯著的正效應(yīng),年降水量對(duì)1年生LPC影響較小但對(duì)多年生LPC產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)。

3 討論

3.1 油松各葉性狀分布特征

由于物種的分布區(qū)內(nèi)生境不是一致的,物種要對(duì)不同的生境做出適應(yīng)性變化。功能性狀的變化就是這種適應(yīng)性變化的表現(xiàn)或反應(yīng)形式之一,每個(gè)物種都有一定的適應(yīng)幅度,在功能性狀方面它們的變化也是有限的[15]。Hallik等[35]的研究表明功能性狀的種間變異系數(shù)可高達(dá)95%而種內(nèi)變異系數(shù)則不超過(guò)30%。本研究中油松各功能性狀的種內(nèi)變異系數(shù)在4.82%—25.85%之間,支持上述結(jié)論。雖然油松各性狀種內(nèi)變異系數(shù)沒(méi)有超過(guò)30%,但在不同研究地點(diǎn)間各功能性狀值都存在顯著差異(表2),由此可見(jiàn)種內(nèi)變異雖然較小卻也是生物對(duì)不同生境適應(yīng)性變化的直接體現(xiàn),因此在研究植物功能性狀與環(huán)境間相關(guān)關(guān)系時(shí),不能簡(jiǎn)單的使用性狀平均值代替物種而忽略種內(nèi)變異。

隨著全球環(huán)境變化問(wèn)題的日益凸顯,對(duì)于能夠響應(yīng)和影響環(huán)境變化的重要植物葉功能性狀在全球分布格局上的研究受到了更大的關(guān)注[36],這些研究主要針對(duì)全球范圍內(nèi)的不同植物葉片、種子、樹(shù)干性狀[37-40]等,本研究發(fā)現(xiàn)油松1年生LL、LT、SLA、SD、LNC呈現(xiàn)出經(jīng)度格局；LT、SD及LNC呈現(xiàn)出緯度格局。油松多年生LT、SLA、SD呈現(xiàn)出經(jīng)度格局；LT、SD呈現(xiàn)緯度格局,并且都表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,其余各性狀則并未表現(xiàn)出與經(jīng)緯度的相關(guān)性。由此可知油松物理性狀相較與化學(xué)性狀而言體現(xiàn)出更明顯的經(jīng)緯度分布格局,這與不同經(jīng)緯度地區(qū)溫度以及降水的梯度性變化息息相關(guān),因此在探討植物物種功能性狀分布格局及其驅(qū)動(dòng)力時(shí),選擇物理性狀更為合適。根據(jù)經(jīng)典的植被、物種與氣候的關(guān)系,全球、洲際和區(qū)域尺度的氣候與植物功能性狀應(yīng)該有密切的聯(lián)系,經(jīng)向和緯向地形地貌的地理空間變異對(duì)植物葉功能性狀的影響主要來(lái)自于氣溫、降水和土壤特性的梯度變化[41]。在我國(guó)油松天然分布區(qū)內(nèi),隨著緯度增加,不僅氣溫降低并且降水量減少[23],這可能是油松葉性狀緯度分布格局形成的主要原因；自西向東由于我國(guó)地形地貌以及降水量的變化油松分布平均海拔高度下降[16],影響油松不同分布區(qū)內(nèi)的溫度與降水情況,這可能是油松葉性狀經(jīng)度分布格局形成的主要原因。然而由于同一地區(qū)不同個(gè)體之間各性狀存在很大的變異(表2)即存在非常大的局部效應(yīng)(Local effect),顯著降低了大尺度上葉性狀的經(jīng)緯度格局,導(dǎo)致各性狀值雖與經(jīng)緯度存在顯著的相關(guān)性(0.05

3.2 油松各葉性狀分布主控因素

大量研究表明,植物葉功能性狀與氣候條件、土壤養(yǎng)分、海拔高度等存在顯著的相關(guān)關(guān)系[4,42-45]。在區(qū)域尺度上,植物功能性狀與氣候的關(guān)系更加緊密,但不同區(qū)域間和不同性狀間也存在不少差異[4]。本研究發(fā)現(xiàn)油松各葉功能性狀受到多種因素的共同作用,但不同的性狀主控因素各不相同,1年生葉與多年生葉性狀間控制因素也存在一定差異(表3),因此在對(duì)油松等針葉樹(shù)種葉功能性狀進(jìn)行研究時(shí),葉齡對(duì)其的影響不容忽視。

LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影響(表3)。Jacobs[46]等研究表明葉片長(zhǎng)寬與年平均降水量正相關(guān),這與本文研究結(jié)果一致。水分是植物細(xì)胞擴(kuò)張生長(zhǎng)的動(dòng)力,植物細(xì)胞在擴(kuò)張生長(zhǎng)的過(guò)程中,需要充足的水分使細(xì)胞產(chǎn)生膨脹壓力,隨著降水量的增加油松葉片在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可利用的水分含量增加,充足的水分條件有利于油松葉細(xì)胞的擴(kuò)張生長(zhǎng),增加油松針葉長(zhǎng)度。另外在油松天然分布區(qū)內(nèi)隨著海拔的升高,降水量與溫度降低(表1),溫度降低會(huì)使油松生長(zhǎng)季縮短,進(jìn)而導(dǎo)致其葉長(zhǎng)減小。年均溫與土壤體積含水率對(duì)油松LT產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)(表3)。大量研究表明葉厚與溫度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,Higuchi等[47]認(rèn)為這是由于隨著溫度升高植物葉片柵欄組織與海綿組織細(xì)胞的層數(shù)及厚度減少導(dǎo)致的而劉全宏等[48]認(rèn)為這可能是低溫影響到葉原基的分化以及幼葉細(xì)胞的生長(zhǎng)導(dǎo)致的,本研究支持上述結(jié)論但其機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。土壤體積含水率體現(xiàn)了當(dāng)年生長(zhǎng)季油松林土壤中可利用水分狀況,其數(shù)值能在一定程度上表征當(dāng)年氣候干旱程度。在干旱環(huán)境下,植物葉片傾向于變得小而厚,葉肉細(xì)胞排列緊密,細(xì)胞很少出現(xiàn)質(zhì)壁分離,這樣的組織結(jié)構(gòu)可以較好的吸收和保持水分,提高水分傳輸效率[49],是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)機(jī)制。

表2 葉性狀方差分析表

LL： 葉長(zhǎng) Leaf length; LT： 葉厚 Leaf thickness; SLA： 比葉面積 Specific leaf area; LDMC： 葉干物質(zhì)含量 Leaf dry matter content; SD： 氣孔密度 Stomatal density; LNC： 葉氮含量 Leaf nitrogen concentration; LPC： 葉磷含量 Leaf phosphorus concentration; LCC： 葉碳含量 Leaf carbon concentration;*P<0.05; **P<0.01.

SLA主要受到年平均降水量、土壤氮含量的影響。海拔高度的直接通徑系數(shù)較小分別為-0.009和-0.004,但其通過(guò)年降水量以及土壤氮含量對(duì)油松SLA起著顯著的負(fù)效應(yīng)(表3)。Baigorri等(1999)[50]研究表明,比葉重與環(huán)境中水分狀況密切相關(guān),在氣候干燥、土壤水分短缺的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物葉片比葉重增加,而相對(duì)含水量降低,從而導(dǎo)致SLA減小。以往研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)植物的SLA都是隨著海拔的上升減小,導(dǎo)致這種現(xiàn)象的根本原因是隨著海拔上升溫度的降低及生長(zhǎng)季的縮短[51],但在本研究中油松SLA隨海拔升高而降低主要是由于降水量的減少。一方面降水減少會(huì)顯著增加油松葉片厚度(表3),導(dǎo)致油松SLA降低；另一方面本研究中海拔與緯度共同對(duì)溫度產(chǎn)生影響,各研究地區(qū)海拔較高之處緯度較低,從而削弱了海拔對(duì)溫度的影響作用。通過(guò)表3可以發(fā)現(xiàn)土壤氮含量對(duì)葉氮含量會(huì)產(chǎn)生微弱的正效應(yīng),但對(duì)油松比葉面積卻產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)(表3),而大量研究表明葉氮含量與比葉面積存在正相關(guān)關(guān)系。由此可見(jiàn)環(huán)境條件雖然會(huì)對(duì)植物不同性狀產(chǎn)生不同的影響但植物功能性狀間的相互關(guān)系主要是由于植物對(duì)資源利用的權(quán)衡策略決定的,氣候及環(huán)境條件對(duì)其的影響是適中的[4]。

LDMC能夠在一定程度上反映植物對(duì)其生境資源的利用狀況,并且它不容易受到其它葉片性狀的限制,如葉片組分和葉片厚度,但是容易受到水因子的束縛[52]。油松LDMC控制因素較為復(fù)雜,其中1年生LDMC主控因素為土壤體積含水率與土壤氮含量；多年生LDMC主控因素為土壤磷含量和相對(duì)濕度(表3)。總體上LDMC主要受到水分條件以及土壤養(yǎng)分的控制,但在不同生長(zhǎng)階段對(duì)其產(chǎn)生影響的關(guān)鍵因子并不相同。這可能是由于油松分布區(qū)較廣,具有豐富的遺傳多樣性[21],本研究未考慮遺傳因素的影響而導(dǎo)致的。由圖2、圖3可以看出油松葉干物質(zhì)含量總體變異系數(shù)最小,其在各樣點(diǎn)間的差異可能主要是由于地區(qū)間的遺傳差異導(dǎo)致的,環(huán)境因子對(duì)其解釋力較低。

SD主要受到海拔高度的影響(表3),與徐鵬彬等[53]對(duì)色季拉山東坡急尖長(zhǎng)荀冷杉葉氣孔密度的研究結(jié)果一致,同時(shí)也受到年均溫(負(fù)效應(yīng))和年降水量(正效應(yīng))的影響。費(fèi)松林等[54]研究表明,溫度升高有利于植物氣孔密度增加,李芬蘭等[49]分析認(rèn)為溫度升高導(dǎo)致葉片蒸騰作用加強(qiáng),植物會(huì)面臨大量的失水,因此小而密的氣孔可以防止由于蒸騰而導(dǎo)致的水分散失,這與本研究得到的結(jié)果相反,分析可能原因有1):溫度、海拔、降水都對(duì)油松氣孔密度產(chǎn)生顯著的影響(表3),而海拔差異通常導(dǎo)致溫度、降水、光照和土壤等環(huán)境因子發(fā)生相應(yīng)的變化,造成熱量和水分重新分配,使植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件更為復(fù)雜,也使植物葉功能性狀對(duì)環(huán)境產(chǎn)生復(fù)雜的適應(yīng)性變化[7],它們之間通過(guò)復(fù)雜的相互關(guān)系對(duì)油松氣孔密度產(chǎn)生影響,不能單獨(dú)用溫度解釋其變化原因。2)研究物種的差異：研究發(fā)現(xiàn)不同物種氣孔密度與溫度降水海拔等的關(guān)系并不相同[55-57]。

油松1年生LNC主要受到空氣相對(duì)濕度(負(fù)效應(yīng))以及土壤磷含量的影響。多年生LNC主要受到海拔高度(正效應(yīng))和年平均降水量(負(fù)效應(yīng))的影響,而土壤氮含量對(duì)其影響較小(表3)。以往有大量針對(duì)植物葉片氮磷含量與溫度降水以及海拔之間相互關(guān)系的研究,發(fā)現(xiàn)氣候越是干旱,葉片具有越高的氮磷含量[42],植物葉片的氮磷含量隨海拔升高而增加[45],這與本研究得到的結(jié)論基本相同。而水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的,與其他因子相比,植物功能性狀對(duì)水分的響應(yīng)更為顯著,但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)油松葉片在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)其葉氮含量起到關(guān)鍵性作用的水因子并不相同(表3)。LPC主要受到土壤磷含量的影響,其中年降水量還對(duì)多年生葉磷含量產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)(表3)。磷元素作為構(gòu)成細(xì)胞的重要元素,植物對(duì)磷元素的獲取主要是通過(guò)根系從土壤中吸收,而油松作為演替后期地帶性頂級(jí)群落,由于生產(chǎn)力的下降、新鮮凋落物與腐殖質(zhì)中N∶P比的增大,會(huì)導(dǎo)致其受到P元素的限制[58],因此土壤中磷元素的含量極大的限制了油松葉磷含量。

3.3 磷元素對(duì)油松生長(zhǎng)的限制性作用

國(guó)外研究表明,一個(gè)穩(wěn)定且長(zhǎng)期未受到災(zāi)難性干擾的森林生態(tài)系統(tǒng),在其演替后期由于生產(chǎn)力下降、新鮮凋落物與腐殖質(zhì)中N:P比的增大,會(huì)導(dǎo)致該森林生態(tài)系統(tǒng)逐漸受到P元素的限制,并隨著時(shí)間的推移,這種限制性作用隨之增強(qiáng)[58]。而國(guó)內(nèi)研究也發(fā)現(xiàn)中國(guó)植被的氮磷比較全球平均值高[41],容易受到磷元素的限制。本研究發(fā)現(xiàn)油松1年生葉磷含量為1.3%(圖2)多年生葉葉磷含量為0.077%(圖3),明顯低于Reich等研究發(fā)現(xiàn)的全球平均水平0.15%[37]。由通徑分析的結(jié)果可知油松LT、LDMC、LNC、LPC都在一定程度上受到土壤磷含量的影響,由此我們推斷,在油松天然分布區(qū)內(nèi),磷元素含量可能是各油松成熟林生長(zhǎng)的重要限制性因素。

4 結(jié)論

1) 油松各葉性狀值基本滿足正態(tài)分布趨勢(shì)且都存在較大的標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù),其中LPC含量變異系數(shù)最大,1年生葉為23.29%,多年生葉為25.85%；LDMC變異系數(shù)最小,一年葉為5.91%,多年葉為4.82%。部分葉功能性狀分布存在較弱經(jīng)緯度格局,水熱條件的變化以及較大的局部效應(yīng)是造成這種經(jīng)緯度格局的主要原因。

2) 除1年生LCC外油松各葉功能性狀在不同研究區(qū)域間差異極顯著且在同一區(qū)域不同個(gè)體間存在較大變異。

3) 油松各葉性狀分布的主控因素不同。其中LL主要受到年平均降水量和海拔高度的影響；LT主要受到年均溫和土壤體積含水率的影響；SLA主要受到年平均降水量和土壤氮含量的影響；LDMC主要受到水因子的影響；SD主要受到海拔高度的影響；LNC主要受到海拔和水因子的影響；LPC主要受到土壤磷含量的影響。

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Leaf functional trait distribution and controlling factors ofPinustabuliformis

ZHANG Kai1, HOU Jihua1,*, HE Nianpeng2

1BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2InstituteOfGeographicSciencesAndNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofScience,Beijing100101,China

Leaf functional traits can directly or indirectly reflect the adaptation strategy of plants to the environment, influencing their survival, growth, and reproduction. Until recently, there have been many studies on the relationship between leaf functional traits and environment, but most have used the single or mean value of the traits to represent one species, ignoring considerable intraspecific variations.Pinustabuliformisis one of the main afforestation tree species in China, playing an important role in terrestrial ecosystems. Thus, the relationship between the leaf functional traits ofP.tabuliformisand environmental factors could elucidate the relationship between intraspecific variations and environmental factors. The results of this study could provide a theoretical basis for better protection, development, and utilization ofP.tabuliformisforests under global climate change. In the present paper, we analyzed the environment factors and distribution of eight leaf functional traits ofP.tabuliformisin its natural distribution range, including leaf length (LL), leaf thickness (LT), specific leaf area (SLA), leaf dry matter content (LDMC), stomatal density (SD), leaf nitrogen concentration (LNC), leaf phosphorus concentration (LPC), and leaf carbon concentration (LCC), from leaves collected in Inner Mongolia, Liaoning, Beijing, Shanxi, Shaanxi, Ningxia and Qinghai Provinces, from June to September 2014. The results showed that 1) The leaf functional traits ofP.tabuliformisshowed significant intraspecific variations, and the variation coefficient was between 4.82% and 25.85%. The traits, except the LCC of annual leaves, showed significant differences between different research sites (P<0.05), the intraspecific variation of LPC was the highest (23.29% for annual leaves and 25.85% for perennial leaves), and the intraspecific variation of LDMC was the lowest (5.91% for annual leaves and 4.82% for perennial leaves). 2) There were significant correlations between the leaf trait and the longitude and latitude (P<0.05). LL, LT, SLA, SD, and LNC ofP.tabuliformisleaves exhibited a weak longitude distribution pattern, and LT, SD, and LNC exhibited a weak latitude distribution pattern. The combined effect of changing hydrothermal conditions along longitude and latitude and strong local effects could contribute to the formation of these patterns. There was also significant variation among different individuals at the same site, suggesting large local effects, which could weaken the longitude and latitude distribution pattern on the large scale, leading to a smallRvalue (0.05

Pinustabuliformis; leaf functional traits; distribution characteristics; main controlling factor; path analysis

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31000263)；教育部科學(xué)技術(shù)重點(diǎn)項(xiàng)目(107014)； 生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題資助；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(TD2011-07)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31470506)；中國(guó)科學(xué)院地理研究所“可楨杰出青年學(xué)者”項(xiàng)目(2013RC102)資助

2015- 08- 29;

日期:2016- 06- 13

10.5846/stxb201508291793

*通訊作者Corresponding author.E-mail: houjihua@bjfu.edu.cn

張凱,侯繼華,何念鵬.油松葉功能性狀分布特征及其控制因素.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(3):736- 749.

Zhang K, Hou J H, He N P.Leaf functional trait distribution and controlling factors ofPinustabuliformis.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):736- 749.