賀 永 郝文權(quán) 陳占軍

工作犬育種的 依據(jù)

賀 永 郝文權(quán) 陳占軍

培育工作犬，其目的是總體上改良工作犬的品種或品系，而不是發(fā)現(xiàn)一頭優(yōu)良個(gè)體。很多重要性狀的表型并不能簡單地反映單個(gè)座位的基因型。大部分性狀表現(xiàn)為由最低值到最高值逐漸且平穩(wěn)的變化，其原因是很多基因的作用是微小的（即微效基因），共同影響表型。但又不能把每一單個(gè)座位的效應(yīng)與其它任何基因的效應(yīng)區(qū)分開來。同時(shí)，基因的作用與環(huán)境的作用也不能區(qū)分開來。為了更好開展工作犬育種工作，必須要掌握群體遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)方面的知識(shí)。

一、群體遺傳學(xué)

動(dòng)物群體中，育種者感興趣的是等位基因的頻率，因?yàn)樗麄兿Ｍ黾铀凶簧侠硐氲任换虻念l率而降低不理想的等位基因的頻率。在非自然狀態(tài)（存在一個(gè)無窮大的群體且沒有環(huán)境壓力）下，現(xiàn)有等位基因頻率不會(huì)發(fā)生變化。哈德和溫伯格通過簡單計(jì)算表明這種狀態(tài)的存在，因此這種狀態(tài)被叫做哈德和溫伯格平衡。

（一）四種力量（因素）能改變等位基因的頻率

1. 機(jī)率或抽樣

小群體中機(jī)率的影響最大。這里，任一簡單機(jī)會(huì)的發(fā)生都會(huì)對(duì)小群體的基因型頻率產(chǎn)生很大的影響。相反，對(duì)大的群體，正面機(jī)會(huì)的作用常被負(fù)面的機(jī)會(huì)所抵消，以致凈效應(yīng)為零。因此，育種者不能左右哪一種機(jī)會(huì)會(huì)起作用。它們可以通過增加育種群的大小來減少無法控制的機(jī)率的影響。

小群體中，由機(jī)會(huì)所引起的基因頻率常能達(dá)到0或1。這種情況下群體中只留下一個(gè)等位基因，幾乎所有其它等位基因都消失。這樣的群體對(duì)余下的等位基因而言被固定了。隨時(shí)間的推移，小群體愈來愈多的座位被固定。這些位點(diǎn)在育種中是可以預(yù)測的，因?yàn)槿后w中已失去了遺傳變異。不幸的是，育種者誰也不能左右群體中固定的是有利的還是有害的等位基因。

2. 突變

DN A的任一復(fù)制錯(cuò)誤都能改變其效應(yīng)。若基因的改變未使工作犬致死，則會(huì)變成不同的等位基因。DN A的這種變化就是突變。DN A中不能修復(fù)的復(fù)制錯(cuò)誤是很少見的，因此，突變不是改變等位基因頻率的主要因素。但在進(jìn)化歷史中，突變提供了遺傳物質(zhì)的變異而變得很重要，現(xiàn)也被應(yīng)用。如果育種者能使某一所需等位基因的頻率達(dá)到1，以致群體中幾乎所有等位基因都是所需要的類型，這時(shí)，等位基因之間的突變會(huì)使其變?yōu)椴恍枰念愋?，因?yàn)槿后w中幾乎沒有等位基因能突變成有用的。從這方面看，突變常與育種者的所為相反，但其力量很弱。

3. 遷移

遷移是育種者常用的手段，是工作犬（或遺傳物質(zhì)）移進(jìn)或移出一群體的過程。移出等同于淘汰動(dòng)物，淘汰是一種選擇方式，移入群體的效應(yīng)可以具體表示為移入者和當(dāng)?shù)爻錾墓ぷ魅谋壤八鼈冎械牡任换蝾l率。當(dāng)遷入工作犬公母比例相等時(shí)，遷入工作犬的基因頻率變化（Δq）為：

Δq= m(qm-qo)

m：移入工作犬的比例，qm、qo：分別為遷入和當(dāng)?shù)爻錾ぷ魅乃懻摰牡任换蝾l率。當(dāng)遷移效應(yīng)很大時(shí)，遷入比例以及遷入和土生工作犬之間基因頻率差異一定很大。同種工作犬的持續(xù)遷移會(huì)導(dǎo)致作用減弱，因?yàn)橛N群工作犬基因頻率與遷入工作犬群的一樣。

4. 選擇

在一世代后，生命周期的相同階段，無論何時(shí)個(gè)體（或等位基因，基因型，或表型）具有不同數(shù)量的后代（或等位基因等），選擇總會(huì)有結(jié)果。換言之，一些個(gè)體較其它個(gè)體更利于被選育或成功率更高，故選擇是育種者能夠利用的重要因素。而自然界中環(huán)境的選擇是持續(xù)進(jìn)行的。為了評(píng)價(jià)選擇的作用，育種者規(guī)定（定義）大部分選擇成功個(gè)體的相對(duì)適應(yīng)性為1，則所有其它的情況下為1-s [s：個(gè)體的（或等位基因）選擇系數(shù)]。其選擇效應(yīng)隨著育種者選擇的是顯性、中性或隱性等位基因的不同而變化?？傊?，頻率總是向偏好的等位基因移動(dòng)。當(dāng)偏好等位基因頻率中相等時(shí)選擇效應(yīng)最大；當(dāng)偏好等位基因頻率接近1時(shí)選擇效應(yīng)最小。

但也存在特例，即選擇更偏向于雜合子。而且選擇可能在頻率范圍內(nèi)產(chǎn)生一種平衡。例如，如果兩種純合子被淘汰的幾率是一樣的(r.f.aa=x,r.f.AA=1-x)，那么群體的選擇頻率為f(a)=f(A)=0.5，即等位基因?qū)⒕鹊卮嬖谟谌后w中。這種情況在自然界中很常見，表明雜合子動(dòng)物具有優(yōu)勢。

小群體中，機(jī)會(huì)會(huì)分散頻率，并產(chǎn)生固定。在大群體中，系統(tǒng)力量（主要是選擇和遷移，以及與之相反的突變）能達(dá)到一種平衡，因?yàn)闄C(jī)會(huì)僅在小范圍分散頻率。

（二）交配類型能改變基因型頻率（即純合子和雜合子比例的改變）

與影響等位基因頻率的各種力量相去甚遠(yuǎn)，交配方式能影響基因重組（如：純合子或雜合子基因型能否產(chǎn)生）。隨機(jī)交配（雌雄分配是隨機(jī)的）是育種者研究的出發(fā)點(diǎn)。隨機(jī)變異能根據(jù)表型或遺傳相似性判斷。而對(duì)育種者重要的交配類型是近交（交配工作犬之間遺傳相似性很大，即比隨機(jī)交配更親近的親屬之間的交配）。工作犬親緣個(gè)體遺傳上是相似的，因而近交涉及親屬間的交配而不是隨機(jī)發(fā)生。

近親交配只是相對(duì)隨機(jī)交配而言的，其實(shí)并不精確，因?yàn)樾∪后w中甚至隨機(jī)交配也常導(dǎo)致關(guān)系親緣個(gè)體之間交配。結(jié)果是：先前具有的群體中，能優(yōu)先選擇有親緣關(guān)系的交配（近親交配）或優(yōu)先選擇無親緣關(guān)系的交配（遠(yuǎn)系交配或雜種交配）。

但是育種者也要注意，相對(duì)大的群體，小群體（難以避免親緣交配）是近親交配。這意味著小群體中的近交效果比大群體快。

近交程度是通過近交系數(shù)衡量的。此方法是對(duì)世系中同一底位上兩基因由于共同祖先而相同的概率的數(shù)學(xué)表述（兩基因來自同一祖先染色體鏈上基因的拷貝）。育種者需要一個(gè)起始點(diǎn)（基礎(chǔ)群）（假設(shè)不存在近交，即沒有同樣的基因），所要測量的是自基礎(chǔ)群建立以后所發(fā)生近交的程度。若進(jìn)行系譜分析，假定基礎(chǔ)群的基因是不同的（以系譜作為背景），因而育種者可以計(jì)算系譜所包含的世代間近交量。1989年W illis在《犬的遺傳學(xué)》這本書中建立了一種簡便的由系譜計(jì)算近交系數(shù)的方法；其它經(jīng)典遺傳教 科 書（N icholas, Veterinary Geneti cs；Fal coner,D.S.and M ackay, T.F.C. Introduction to Q uantitative Genetics. 4th ed. 1996, Longm an, Harlow,）也闡述了其計(jì)算方法。

這里育種者應(yīng)該注意：一般地，時(shí)間上很近的近交其影響最大。但近交作用是累積的，這意味著如果僅由系譜中幾代計(jì)算近交系數(shù)，在工作犬來自品系已經(jīng)經(jīng)歷了很多代近交的情況下，育種者可能嚴(yán)重地低估了近交對(duì)工作犬的影響。另一注意的是：既然近交被限定于遺傳上相關(guān)的個(gè)體之間的交配，那么近交則有效地將大群體分成有親緣關(guān)系的個(gè)體組成的小群體。在每一個(gè)小群體中，機(jī)會(huì)的影響顯得很重要，會(huì)產(chǎn)生等位基因的固定。這就使得近交多比近交少的更純合，甚至在足夠大、還沒有受累于近交帶來的任何負(fù)面影響的群體中也會(huì)如此（更為純合）。

因近交存在負(fù)面影響，很多育種者避免近交而采用品系繁育。品系繁育并無遺傳學(xué)定義，很明顯，交配個(gè)體屬于同一品系，而該品系源自過去一個(gè)或更多的動(dòng)物，所以其親緣關(guān)系相對(duì)親近。育種者通常認(rèn)為：因?yàn)閹缀鯖]用親緣關(guān)系最近的進(jìn)行交配，避免了近交的最壞的影響。但遺傳學(xué)家認(rèn)為近親交配和品系繁育只是程度上不同而無本質(zhì)差異。品系繁育積累近交效應(yīng)可能比嚴(yán)重近交更慢。育種者希望利用品系繁育獲得近交的利益（獲取純合子，因而在育種中可預(yù)測的品種或品系的所有優(yōu)點(diǎn)）。但是不幸的是，品系繁育和大批淘汰使育種者固定了品系中幾個(gè)有用的孟德爾性狀，同時(shí)也固定了幾百或幾千其它基因，尤其是數(shù)量性狀相關(guān)基因。這種機(jī)會(huì)性固定會(huì)產(chǎn)生凈的負(fù)面影響。

二、數(shù)量遺傳學(xué)

數(shù)量性狀就是既不能區(qū)別單個(gè)位點(diǎn)作用也不能辨別環(huán)境對(duì)基因的影響的一類性狀，要了解其變異的原因必須對(duì)這些性狀進(jìn)行有效的衡量。工作犬中很多有益性狀是數(shù)量性狀，而不表現(xiàn)為簡單的孟德爾遺傳。從許多觀察中，育種者得知數(shù)量性狀具有兩個(gè)重要現(xiàn)象：平穩(wěn)和數(shù)量變異的性狀（如身高和體重）由很多座位（基因）上的等位基因所引起的。對(duì)數(shù)量上變異的性狀的遺傳原理的理解需要搞清楚“ 遺傳力”、“近交衰退”、“雜交優(yōu)勢”等概念。

（一）親屬間相似

是指將群體中個(gè)體之間基因組成的相似程度,用數(shù)值來表示。

（二）近交引起性狀的測量值下降

數(shù)量遺傳理論就是要解釋上面的現(xiàn)象。這些現(xiàn)象也為兩種遺傳改良數(shù)量性狀的方法提供了基礎(chǔ)。

（三）狹義上的遺傳力（h2）

h2=Va/Vp，Va：等位基因平均效應(yīng)產(chǎn)生的變異，Vp：群體中性狀的總表型變異。

h2也說明了特定表型對(duì)群體均值偏離遺傳給后代的程度。遺傳力越高的性狀越易被改良，所以在育種者的育種計(jì)劃中只要選育測定值高于群體均值的個(gè)體即可。

（四）雜交優(yōu)勢

育種者沒有真正對(duì)基因重組產(chǎn)生的變異進(jìn)行測定。群體中重組形成的雜合子常比純合子更有優(yōu)勢，近交衰退與雜交優(yōu)勢都直接依賴于由遺傳組合所產(chǎn)生的變異。通過測定雜種優(yōu)勢，育種者將知道雜交群體的均值和兩純合親本均值之間差異，同時(shí)也知道非加性遺傳變異是否重要。雜種優(yōu)勢率高，表明性狀表型主要決定于基因組合。當(dāng)采用非親緣交配或雜交時(shí)這樣的性狀即得以改良，這也是家畜和作物商品化雜交被廣泛應(yīng)用的基礎(chǔ)。

通過對(duì)群體遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)方面知識(shí)的認(rèn)識(shí)和掌握，作為工作犬的育種者，在以后的育種工作中，對(duì)于選種選配與后備種犬選擇，都將有啟發(fā)性的想法，同時(shí)對(duì)照依據(jù)，可以有的放矢的開展工作犬育種工作，使工作犬的育種工作再上一個(gè)臺(tái)階。

（作者單位：賀永,廣州市公安局花都區(qū)分局治安大隊(duì)特警中隊(duì)，510000；郝文權(quán)，連云港市公安局刑事偵查支隊(duì)，222000；陳占軍，公安部南京警犬研究所，210012）

（編輯：李 冰）