黎韋水，符韻林

(廣西大學林學院，廣西 南寧 530001)

在宏觀上，不同樹種的木材顏色具有差異。有些樹種木材顏色通體均勻，不具有心材和邊材之分，稱為隱心材樹種，如云杉屬、椴木屬。有些樹種木材顏色深淺不一，具有心材和邊材之分，稱為顯心材或心材樹種，如落葉松屬、櫟屬。從橫切面或切面上觀察，邊材為靠近樹皮顏色較淺部分的木質(zhì)部，由活細胞組成，參與水分疏導、礦物質(zhì)和營養(yǎng)物的運輸和儲存。心材為靠近髓心顏色較深部分的木質(zhì)部，由死細胞組成，不含淀粉等儲存物質(zhì)，失去原有疏導功能，主要起機械支撐作用。心材的滲透率降低，內(nèi)含物增加，材質(zhì)變硬，容積量增大，抗腐蝕能力較強。這對木材加工利用具有不同的影響。例如利用心材滲透率低的特點，橡木的心材常用來制作酒瓶塞和酒桶。紅木心材的材質(zhì)較硬，抗腐蝕能力較強，常用來制作精美的家具和工藝品。而耐久性較強的木材卻不利于進行木材改性處理。在多方面的使用和加工性能上心材明顯優(yōu)于邊材，邊材在大多數(shù)情況下很難投入使用，木材的利用率大打折扣。因此研究心材的形成原因和機理，有利于人工促進心材形成和培養(yǎng)更多的心材。

1 木材心材和邊材的差異

在木材橫切面或切面上觀察，靠近樹皮木材顏色較淺的部分稱邊材；靠髓心、木材顏色較深的部分稱心材[1]。邊材在成熟樹干的任意高度上，處于樹干橫切面的邊緣靠近樹皮一側(cè)的木質(zhì)部，在生成后最初的數(shù)年內(nèi)，薄壁細胞是活細胞，除了起機械支持作用外，同時還參與水分輸導、礦物質(zhì)和營養(yǎng)物的運輸和儲藏等作用。心材位于樹干橫切面的中間靠近髓心一側(cè)的木質(zhì)部，由死細胞組成，不含淀粉等儲存物質(zhì)，失去原有的疏導功能，顏色較深，滲透率較低，抗侵蝕能力強的中央圓柱體，包括髓心、初生木質(zhì)部和較早形成的次生木質(zhì)部，但心材并不是所有樹種都有[2]。

心材的形成過程是一個非常復雜的生物化學過程。包括薄壁組織細胞的死亡，儲藏物質(zhì)的降解，提取物的產(chǎn)生，細胞含水量的降低，紋孔的關閉，營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移和積累，CO2和乙烯等代謝物的產(chǎn)生和酶活性的變化等。這些過程都是緊密結合在一起的，很多時候是瞬時發(fā)生的，因此很難對其發(fā)生過程進行系統(tǒng)的更深入的研究[3]。

薄壁組織細胞距離形成層越遠其活性越低，因此薄壁組織細胞的死亡可以清晰界定邊材向心材的轉(zhuǎn)化。

心材中的糖、淀粉和脂類等能量儲藏物質(zhì)含量較少，但邊材中則含有大量的儲藏物質(zhì)，這些儲藏物質(zhì)不僅為邊材薄壁細胞自身代謝提供能量，而且還能為邊材中水分運輸提供能量。

從邊材向形成層靠近，儲藏物質(zhì)的逐漸降解明顯。細胞腔出現(xiàn)的單寧、色素、樹膠、樹脂以及碳酸鈣等提取物會使木材顏色加深，不同樹種提取物的化學合成也變化多樣。心材和邊材細胞含水量變化因不同樹種而存在差異。

通常情況下，邊材細胞含水量的降低往往伴隨著提取混合物的形成，這就表明心材開始形成。在裸子植物中，心材紋孔閉塞明顯。出現(xiàn)含水量下降之前，內(nèi)部邊材或過渡帶的外部具緣紋孔的閉塞是心材形成的重要特征。

除了邊材-心材邊界周圍閉塞之外，具緣紋孔通常由提取物形成硬殼，也進一步降低了木材的滲透性。營養(yǎng)元素在樹體內(nèi)的循環(huán)是從衰老邊材向其他活體部分轉(zhuǎn)移的。邊材中可移動養(yǎng)分濃度值相對較高，心材中部分移動和不移動的養(yǎng)分濃度值較高。

CO2和乙烯等代謝物的產(chǎn)生與心材形成密切相關。在心材中可以發(fā)現(xiàn)高水平的 CO2和低水平的 O2，表明樹干中高水平的 CO2含量與心材提取物形成有一定的關聯(lián)。氣體乙烯對心材提取物的形成有促進作用。

與心材形成有關的酶在邊材，過渡區(qū)域以及心材邊緣都具有活性。在心材形成高峰期的秋季它們顯示出較高的活性。

2 心材形成的原因和機理

心材形成的過程中，發(fā)生的一系列包括薄壁組織細胞的死亡，儲藏物質(zhì)的降解，提取物的產(chǎn)生，細胞含水量降低，紋孔關閉，營養(yǎng)元素轉(zhuǎn)移和積累，CO2和乙烯等代謝物的產(chǎn)生和酶活性的變化等較為復雜的變化，而這些過程都是緊密結合在一起的，很多時候是瞬時發(fā)生的，因此很難對其發(fā)生過程進行深入系統(tǒng)研究。目前對心材形成的機理的研究得出的結果還是有限的。主要從以下切入點對研究結果整合。

2.1 樹體自身生長需求

心材的形成是樹體受調(diào)控的生長發(fā)育過程，調(diào)控的最終結果是維持邊材和心材的面積比例在一個最佳的水平，利于樹體自身生長的需要。樹的變量如莖粗 、胸高直徑和總高度與心材含量有關聯(lián)。心材含量與樹木生長呈正相關[4, 5]。邊材主要是運輸水分和起支撐作用，邊材數(shù)量或體積的大小和樹冠葉片的數(shù)量呈正相關，即邊材比例越大，相應的運輸管道就越多，同等時間內(nèi)運輸?shù)乃至恳苍蕉?，葉片總面積或數(shù)量就越多。樹木內(nèi)部的內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過權衡水勢差別，樹冠總?cè)~片數(shù)及蒸騰量等因素調(diào)控邊材的數(shù)量，使邊材向心材的轉(zhuǎn)化始終維持在一個最佳的水平[6]。因此理論上可以通過人工如修枝等改變樹體內(nèi)部的穩(wěn)態(tài)，進而促進邊材向心材的轉(zhuǎn)化。

2.2 促進物質(zhì)調(diào)控

邊材轉(zhuǎn)化為心材的過程中受到邊材薄壁細胞中某種心材促進物質(zhì)的調(diào)控，該心材促進物質(zhì)自韌皮部或形成層開始，沿縱向和切向兩個方向分別向髓心方向移動，直到某一個特定的位置或部位才觸發(fā)邊材向心材的轉(zhuǎn)變，并且在這個位置形成邊材和心材的過渡帶[7]。研究證明多種植物生長調(diào)節(jié)劑和激素都可以作為心材促進物質(zhì)，參與樹體代謝或者改變樹體內(nèi)穩(wěn)態(tài)，參加心材形成的相關代謝過程或途徑，促使邊材轉(zhuǎn)化為心材[8-10]。

2.3 真菌和細菌侵入

一些真菌和細菌等微生物侵入到木材的邊材或形成層，與周圍薄壁組織細胞發(fā)生一系列復雜變化，破壞細胞的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，導致細胞的酶活性、含水率和 pH 等的變化，促進一些提取物和侵填體的形成，最終促使心材的形成，如楊樹濕心材的形成[11, 12]和白木香的結香[13]。也有報道認為真菌感染傷口后由于寄生關系促進產(chǎn)生乙烯，最終由乙烯參與代謝促進木材心材形成[14]。有些植物的心材是由單一類型的微生物入侵而產(chǎn)生的，有的植物的心材是由多種微生物共同入侵作用的結果[15, 16]。

2.4 林木經(jīng)營措施

林分密度、間伐的時間和強度對樹木的生長和木材的收獲量有很大影響。為了獲得無節(jié)的長干材 ,通常的經(jīng)營策略是高密度初植,促進早期郁閉,并維持一段時間,這樣做的目的是為了減少樹冠的面積和側(cè)枝量,同時促進心材的形成和材質(zhì)的提高[17, 18]。

2.5 種植地立地條件

環(huán)境特征、地形特征、土壤指標和水分情況等立地條件的不同，其土壤肥力各異，林木養(yǎng)分吸收和分配也存在差異。樹干心材隨著立地質(zhì)量的變差而變化。樹木林地的氣候類型與心材形成顯著相關。氣候影響著心材半徑變化的時期和早期生長速度[19]。心材與邊材的比例與海拔、石灰和土壤中有機物的含量以及土壤類型顯著相關[20]。良好的立地條件可以改善木材心材與邊材的比例[21]。Kokutse(2004)在非洲西部加納森林保護區(qū)分別選取人工種植林和自然生長林樹干直徑相近的柚木，研究柚木木材質(zhì)量與種植地的關系。結果表明，木材的心材比例具有顯著差異，人工種植林相比自然生長林的林地條件良好，心材比例也顯著較大。

2.6 自身遺傳因素調(diào)控

大量的研究表明樹木幾個主要材性指標在種間、地理區(qū)域間、株間以及株內(nèi)不同部位上都存在著較大的變異性，同時又處于較強的遺傳控制之下。基于樹種的不同其心材的有無、比例、顏色、性能等各不相同。遺傳相關性表明心材的形成率和直徑生長密切相關[22-24]。無性系測定和基因序列分析都表明杉木心材的比例具有較高的遺傳力[25-29]。黑木相思的木材心邊材顏色變化也存在顯著遺傳性[30]。柚木心材的形成、變化、質(zhì)量、顏色和耐用性基因遺傳成為不可忽略的重要控制因素[31]。

3 影響心材形成因素

樹木的心材的形成受到多種因素的影響與制約，這些因素之間存在復雜的交互作用，使得心材和邊材的變化規(guī)律表現(xiàn)出很大的不確定性。

3.1 樹高

樹木心材的起始形成層及其年輪數(shù)的增長率都存在較大變異。成熟樹干靠近樹梢區(qū)域的生長較其他部分旺盛，薄壁細胞保持生機活力，而靠近根莖區(qū)域的生長較遲緩。從邊材到心材內(nèi)部，薄壁組織細胞的活性有一定程度的降低。研究表明，大多數(shù)樹種的樹木在生長過程中，木材的心材比例隨著樹高的增加而減少[32-35]。

3.2 樹齡

樹齡是心材形成過程中一個重要的影響因素，控制著邊材和心材的寬度[36, 37]。年輕樹木的邊材在木材直徑和橫截面積上都增長較快。在達到一定樹齡時，邊材和心材的頻帶寬度或多或少保持恒定[38]。Wang X(2008)通過研究了中國東北地區(qū)7個主要樹種的心材和邊材生長發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)形成心材的起始年齡根據(jù)樹的種類而異[39]。唐繼新(2015)研究發(fā)現(xiàn)格木心材形成的起始年齡為12.2 a[40]。陳水蓮(2016)的研究表明降香黃檀心材開始形成的時間為6～7 a[41]，，黎素平(2012)的研究認為，9～15 a生降香黃檀才可形成心材[42]。

3.3 水分和養(yǎng)分

在心材形成時，薄壁細胞的紋孔常會發(fā)生閉塞或者突入侵填體,導管運輸水分和養(yǎng)分能力降低或最終失去，導致其生長活力降低，有利于心材的形成。如干旱的發(fā)生有利于延遲輻射松心材的形成,沒有風和低濕度地區(qū)心材比例較大[43]。檀香與降香黃檀集約化栽培時，檀香從降香黃檀的根部吸收養(yǎng)分和水分，造成一定的營養(yǎng)和水分流失，從而促進降香黃檀心材的增加[44]。栽植分叉枝干明顯的紅豆樹時，較早的施肥有助于培育樹干通直、心材比例高的優(yōu)質(zhì)干材[45]。

4 人工促進木材心材形成方法

人工林資源培育過程中，許多珍貴樹種心材形成緩慢，輪伐期較長，因此需要高效的培育技術支持。研究表明，樹木的生長活力受到抑制時，能夠加速其心材的形成[46]。人工促進木材心材是利用逆境脅迫、植物生長素調(diào)節(jié)干預、真菌菌液作用等方法，使其生長活力降低，從而促進心材的形成。

4.1 逆境脅迫

樹木在有害影響的環(huán)境因子條件下，其生理及機制會發(fā)生變化，以適應如水分虧缺、低溫、高溫、鹽堿、環(huán)境污染等逆境。相比高海拔地區(qū)的輻射松林木，溫暖干旱地區(qū)的輻射松心材形成更快[47]。不同水分供給是降香黃檀心材比例和顏色形成的一個重要條件[48]。

4.2 植物生長調(diào)節(jié)劑干預

樹木心材的形成往往會受到一些植物激素如乙烯、甲基紫精、茉莉酸等誘發(fā)。通過改變樹木內(nèi)部激素的濃度和含量，使激素水平紊亂從而促進或控制心材的形成。林奇藝(2000)和林勵(2000)等利用乙烯利、吲哚丁酸及赤霉素等激素及風害等外界因素刺激檀香，研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)外界刺激的同齡檀香均有心材生成，其中激素刺激使其揮發(fā)油含量可達到自然生長22～25年生的木材之間。因此，以激素刺激檀香可以在短期內(nèi)促進檀香心材的形成[49, 50]。劉小金(2013)對6年生幼齡檀香樹干注入6-芐氨基腺嘌呤、乙烯利、甲基紫精、 茉莉酸等生長調(diào)節(jié)劑。結果表明:各種生長調(diào)節(jié)劑均能促成幼齡檀香形成心材,且心材的質(zhì)地與自然條件下形成的心材較為一致，這意味著檀香心材的形成受激素調(diào)控[51]。周雙清等(2014)將一定濃度的乙烯注入未形成心材的降香黃檀樹干鉆洞中，用保鮮膜和透明膠帶密封處理12個月后，于鉆洞中取出木屑，觀察顏色、氣味以及檢測抽提物，結果表明乙烯誘導能夠促進降香黃檀心材的形成[52]。賈瑞豐(2014)采用不同濃度的乙烯利，百草枯，以及脫落酸和 6-芐氨基腺嘌呤植物生長調(diào)節(jié)劑注入降香黃檀樹干中，研究發(fā)現(xiàn)不同植物生長調(diào)節(jié)劑均能促進降香黃檀心材的形成，其中百草枯處理對樹體傷害較大，促進產(chǎn)生的心材面積較小[48]。

4.3 真菌菌液作用

當一些真菌和細菌等微生物侵入到木材的邊材或形成層時，會與周圍薄壁組織細胞發(fā)生一系列復雜變化，破壞細胞的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，導致細胞的酶活性、含水率和 pH 等的變化，促進一些提取物和侵填體的形成，最終促使心材的形成。馮乃憲等(2008)從不同年限的沉香木塊組織中分離純化得到內(nèi)生真菌, 將制備好的沉香內(nèi)生真菌接種液注入適當樹齡的白木香樹鉆孔中,密封處理150 d后，檢測其樣品成分的變化。結果表明，醇提取物的含量真菌菌液處理過的部位的含量較高，其中半知菌亞門的束絲菌屬、刺莖點霉屬和葡萄孢屬的效果明顯。因此人工接種真菌可以促進白木香樹木產(chǎn)生沉香類物質(zhì)[53]。周雙清等(2014)制備已結香的成年降香黃檀心材內(nèi)生菌菌系培養(yǎng)液，并注入到未形成心材的降香黃檀樹干已鉆好深至木質(zhì)部的孔中，對孔口密封處理12個月，在已處理部位得到降香黃檀心材。該實驗證明了利用降香黃檀本身的內(nèi)生菌菌系來誘導，能夠促進降香黃檀心材的形成[54]。

4.4 外源氣體作用

通過對木材樹干添加外源氣體，使外源氣體參與心材形成過程中的一些生理生化代謝，從而加速心材形成。Carrodus(1971)將CO2通入黑荊的樹干，發(fā)現(xiàn)這可以改變植物內(nèi)部代謝的動態(tài)平衡，推動植物體內(nèi)次生代謝物(黃酮、多酚類等)的產(chǎn)生，從而促進心材的形成[55]。Nilsson(2002)在歐洲赤松的樹干鉆孔，插入鋼管，往鋼管通入乙烯、氮氣、二氧化碳，研究外源氣體對木材心材的影響。結果表明：二氧化碳和氮氣對木材心材材色變化的影響不如乙烯；乙烯、氮氣、二氧化碳都能明顯促進心材的形成，其中乙烯促進形成的心材數(shù)量最多，氮氣和 二氧化碳促進形成的心材數(shù)量相同。作者推測乙烯可能是促進心材形成的主要物質(zhì)，施加氮氣和二氧化碳作為惰性氣體只是起到了缺氧的作用，而在缺氧的脅迫條件下，會促進植物組織產(chǎn)生少量乙烯，正是這部分釋放出的乙烯促進形成了心材[56]。劉小金(2012)對檀香進行乙烯、二氧化碳和氮氣等外源氣體刺激，研究其誘導檀香心材的形成情況。將鋼管塞進檀香樹木鉆洞中，通入外源氣體密封處理，每周一次持續(xù)一年后取樣分析。結果表明：各種氣體處理均能促成幼齡檀香形成心材，其心材分布面積的統(tǒng)計學由大到小順序為氮氣處理、二氧化碳處理、乙烯處理。同時乙烯處理促成的檀香心材揮發(fā)油含量顯著多于氮氣和二氧化碳，但是只有二氧化碳處理達到了該國際質(zhì)量標準[57]。

5 建議與展望

(1) 木材的形成機理十分復雜，很多變化過程都是緊密結合在一起的，瞬時發(fā)生的，因此很難對其發(fā)生過程進行深入系統(tǒng)研究。需要設計嚴謹科學的實驗來有效解析驗證心材形成機理。理論上可以通過人工如修枝等改變樹體內(nèi)部的穩(wěn)態(tài)，進而促進邊材向心材的轉(zhuǎn)化。減少樹冠的面積和側(cè)枝量難以設計嚴謹科學的實驗。研究表明多種植物生長調(diào)節(jié)劑和激素都可以作為心材促進物質(zhì)，參與樹體代謝或者改變樹體內(nèi)穩(wěn)態(tài)，參加心材形成的相關代謝過程或途徑，促使邊材轉(zhuǎn)化為心材。通過改變植物生長調(diào)節(jié)劑和激素的種類、濃度配比等來設計實驗跟蹤研究心材形成過程和促進心材形成效果。有些植物的心材是由單一類型的微生物入侵而產(chǎn)生的，有的植物的心材是由多種微生物共同入侵作用的結果。設計真菌和細菌入侵實驗，探究促進心材形成的微生物種類以及在心材形成中的作用來解析驗證心材形成機理。環(huán)境特征、地形特征、土壤指標和水分情況等立地條件的不同，其土壤肥力各異，林木養(yǎng)分吸收和分配也存在差異。樹干心材隨著立地質(zhì)量的變差而變化。在人工林中設計海拔、石灰和土壤中有機物的含量等變化的實驗來研究其對心材形成過程的影響。

(2) 由于木材心材取材時容易出現(xiàn)樹木組織壞死，樹干枯萎等問題，因此給研究帶來阻礙，引進其他領域技術，如激光掃描、射頻消融等建立方便有效的實驗體系，為后續(xù)實驗和驗證提供技術支持。

(3) 樹木在生長過程中，基因遺傳因素作為內(nèi)在因素，是心材形成的根本原因，因此基因遺傳調(diào)控的研究尤為重要。

(4) 目前，人工促進心材形成的研究方法具有局限性，實驗周期長，外界干擾因素多，因此有效解決該問題成為研究人工促進心材形成的前提。

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