吳金山，張景歡，李瑞杰，李英英，高豪杰,3，趙慶杰*

(1.海南大學(xué) 熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南 儋州 571737； 2.四川文理學(xué)院 四川 達州 635000；3.廣東省湛江農(nóng)墾科學(xué)研究所，廣東 湛江 524086)

植物對干旱脅迫的生理機制及適應(yīng)性研究進展

吳金山1，張景歡1，李瑞杰2，李英英1，高豪杰1,3，趙慶杰1*

(1.海南大學(xué) 熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南 儋州 571737； 2.四川文理學(xué)院 四川 達州 635000；3.廣東省湛江農(nóng)墾科學(xué)研究所，廣東 湛江 524086)

[目的]植物對干旱脅迫的耐受能力充分反應(yīng)其抗旱性的強弱，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中需篩選出抗旱能力強的品種為優(yōu)良品種的選育提供參考。[方法]采用文獻綜述法，對植物干旱脅迫研究現(xiàn)狀以及存在的問題進行探究。[結(jié)果]干旱脅迫對植物生理生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)方面產(chǎn)生重要影響。[結(jié)論]本文可為進一步研究植物抗旱分子機制和培育抗旱新品種提供理論參考。

植物； 干旱脅迫； 現(xiàn)狀； 探究

干旱脅迫對植物的生長發(fā)育造成很大的影響，除生物脅迫外，其對農(nóng)作物造成的傷害位居首位，現(xiàn)已成為嚴(yán)重制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的世界性問題。目前，環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)之間的矛盾日益突出，雖然有些植物已演化出一套基本生存適應(yīng)機制和策略，通過農(nóng)業(yè)科技人員的不斷努力選育出小麥、玉米及水稻等農(nóng)作物新品種，但是，在耐旱機理方面仍有不足之處，常造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失。因此，加強植物逆境研究對提高作物優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)具有重要的理論指導(dǎo)和實踐生產(chǎn)意義。

1 我國干旱脅迫現(xiàn)狀

干旱不僅是一個全球性問題，而且也是我國農(nóng)業(yè)最主要的自然災(zāi)害之一。據(jù)統(tǒng)計：全球干旱、半干旱地區(qū)已超過土地總面積的1/3，而在我國，已占土地總面積的47%，在耕地面積中干旱、半干旱地區(qū)已占51%[1]。不僅北方干旱、半干旱地區(qū)會發(fā)生干旱威脅，南方也會因雨量，時空分布不均而經(jīng)常發(fā)生強季節(jié)性干旱。三江平原和松嫩平原以中度及以上旱情為主；黃淮海平原超過70%的面積呈中度及中度以上旱情。我國糧食產(chǎn)量因旱災(zāi)而損失慘重。20世紀(jì)50～80年代，我國糧食損失量的50%是旱災(zāi)所導(dǎo)致[2～4]。據(jù)調(diào)查顯示，我國每年因旱災(zāi)損失糧食已達50億kg。目前，糧食種植區(qū)面臨的干旱問題仍然十分嚴(yán)峻。

2 對植物生長生理的影響

2.1 植物生長方面的表現(xiàn)

干旱脅迫最顯著的生理效應(yīng)是使植物生長受到抑制。水分脅迫會嚴(yán)重影響植株葉片和主莖生長，表現(xiàn)在葉片生長緩慢；植株長勢弱小低矮；葉面積指數(shù)低。干旱條件下，大豆幼苗的葉面積減小，株型緊湊，根上部生長減弱。于景華等對玉米丹玉13號、豫玉3號、鄭單8號、雜交組合171×330和白鶴研究表明：玉米莖，葉的生長、光合產(chǎn)量都會受到干旱脅迫的抑制，抑制程度因干旱脅迫發(fā)生時期而不同，其中拔節(jié)期、孕穗期最為嚴(yán)重[5]。

2.2 植物的光合速率

光合作用影響植物的物質(zhì)生產(chǎn)以及產(chǎn)量的形成，其受水分脅迫傷害尤為顯著。干旱脅迫會抑制光反應(yīng)和暗反應(yīng)的某些過程，降低光合速率。在輕、中度水分脅迫下，由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致葉片光合速率降低。重度水分脅迫下，葉綠體中一些參與碳固定的酶活性受到抑制，當(dāng)葉片相對含水量低于30%時，葉綠體會發(fā)生不可逆破壞，此時非氣孔因素是光合速率下降的主要因素。陳少良等通過對4種楊樹無性系苗的研究發(fā)現(xiàn)：耐旱性差的楊樹受干旱脅迫后，由于非氣孔因素的影響，凈光合速率劇烈下降。相比之下，耐旱性強的楊樹，凈光合速率下降的幅度小，此時氣孔因素和非氣孔因素都是影響光合作用的因子。

2.3 活性氧的危害

在干旱脅迫下，活性氧累積可導(dǎo)致膜受損，膜損傷導(dǎo)致植物組織受到傷害或衰老。植物為適應(yīng)干旱脅迫，其細(xì)胞已進化出了一套保護酶系統(tǒng)來抵制活性氧傷害，因此，植物體在正常代謝過程中，活性氧自由基(如H2O2、OH-等)的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)[6]。但植物遭受嚴(yán)重干旱脅迫后，初期活性氧增加對保護系統(tǒng)酶活性的升高有誘導(dǎo)作用，許多植物(如玉米，小麥等)體內(nèi)歧化酶的活性都會顯著提高[7]，但活性氧清除酶隨時間的推遲活性不斷降低，活性氧代謝平衡被打破，導(dǎo)致植物體內(nèi)H2O2積累，進而引發(fā)細(xì)胞的膜脂過氧化，使細(xì)胞受到氧化脅迫。林琪等以小麥為材料的研究表明:小麥葉內(nèi)H2O2和O2-水平隨干旱脅迫和衰老進程的加快而逐漸升高，活性氧清除系統(tǒng)中的SOD 和 CAT 活性逐漸下降。另外有研究指出，干旱脅迫下，苜蓿中的活性氧產(chǎn)生于自身與其根瘤菌共生體系形成的最初階段，隨著抗氧化防御體系的減弱，苜蓿根生突變體將會對根瘤造成傷害。

3 植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面對耐旱的反應(yīng)

干旱脅迫會使植物形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，以適應(yīng)生長發(fā)育需要，主要表現(xiàn)在以下兩個方面：

3.1 根系

根系向地上部提供水分和營養(yǎng)物質(zhì)，對植物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成起著至關(guān)重要的作用[8～10]。干旱脅迫下，高羊茅的根死亡率升高，當(dāng)土壤含水量低于一定程度時，根系活力不斷下降，植物發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的死亡。楊春杰等研究表明：干旱處理對不同品種甘藍型油菜主根長的傷害率達到30.6%～ 32.4%。一些耐旱性植物的根系發(fā)達，深扎，根冠比大，因此可以有效吸收利用土壤中的水分，特別是土壤深層水分。張彤等對高粱根系解剖時發(fā)現(xiàn)，高粱根系在有限水分條件下每天以3.4 cm的穩(wěn)定速率下伸，直到開花后約10 d，吸水的多少由根系深度決定[11]。根系的吸收功能可用根水勢能來表示，根水勢能越低，代表根系吸水能力越強。

3.2 葉片

水的含量大約占植物組織鮮重的65%～90%。因此干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫，使各部位水分重新分配。一般幼葉向老葉吸水，會促使老葉萎蔫死亡。同時，在長期干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)水分外滲引起細(xì)胞收縮，同時葉片細(xì)胞會變小以減少細(xì)胞收縮時受到的機械損傷。葉片的卷曲，萎蔫，以及角度和方位的改變都會降低對光能的吸收。植物葉片在形態(tài)和生理上有很多適應(yīng)干旱的特征。比如葉片較小，窄而長，葉色淡綠，葉片薄。葉片具表皮毛及蠟質(zhì)，可以避免陽光直射，減少蒸騰。葉片縮小變厚，柵欄組織發(fā)達，可減少植物缺水萎蔫時的機械損傷[12]。

4 植物耐旱性的生理學(xué)機理

4.1 氣孔調(diào)節(jié)

氣孔調(diào)節(jié)是指植物適應(yīng)干旱環(huán)境過程中形成的調(diào)節(jié)機制[13～16]，可以維持植物體內(nèi)水分平衡和氣體交換過程。在干旱環(huán)境下，植物為了減少蒸騰，降低水分流失，主要通過調(diào)節(jié)關(guān)閉氣孔來完成。Nautiyal等人研究速生樹木對水分脅迫的響應(yīng)時指出，氣孔密度和孔長度隨水分脅迫加劇而減少,但氣孔寬度和單位葉面積上的開放氣孔比率沒有差異。據(jù)資料顯示，不同程度干旱脅迫，5種供試園林植物(除香茅外)為了能適應(yīng)干旱環(huán)境，都會發(fā)生氣孔導(dǎo)度的改變。如八寶景天、紅葉石楠、杜鵑、馬藺的氣孔導(dǎo)度均顯著下降，降幅分別達50%、45%、33%、32%[17]。干旱脅迫下，草坪草葉片氣孔導(dǎo)度受阻，光合速率和呼吸速率下降，同化物形成減少。

4.2 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)是指高等植物受水分匱缺時發(fā)生溶質(zhì)積累現(xiàn)象。主要促進水分吸收，保持膨壓，改善植物的生理功能，維持一定的生長和光合能力。逆境過程中,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能受損,會引起選擇性滲透能力的降低,植物在干旱脅迫下為了從外界吸水保持膨壓，會增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低滲透勢。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要分為無機離子(K+、Cl-、Ca2+、Mg2+、Na1+等)和有機溶質(zhì)(脯氨酸、甜菜堿、甘露糖醇、海藻糖、果聚糖等)。其中脯氨酸是最重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)，其具有很強的水合能力，可使蛋白質(zhì)束縛更多的水，增加蛋白質(zhì)的可溶性，降低蛋白質(zhì)變性概率。脯氨酸不僅可保護酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)、清除自由基等，而且還能保持氮含量，降低細(xì)胞酸度。干旱脅迫下脯氨酸累積量快速增加，比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍[18]。持續(xù)干旱后，草坪草(如狗牙根，黑麥草，高羊茅等)葉片中的游離脯氨酸會快速積累[19～21]。園林植物八寶景天和紅葉石楠在干旱脅迫下，脯氨酸含量也大幅增加，比脅迫前分別增加1 855%和1 807%[17]。不同品種的甘藍型油菜在干旱脅迫下，脯氨酸的平均含量比對照增加2 204.9%。曹幫華等研究發(fā)現(xiàn)：刺槐無性系在持續(xù)干旱時會生成大量的脯氨酸和可溶性糖，可溶性蛋白明顯下降。在干旱脅迫下,許多高等植物細(xì)胞內(nèi)會大量積累甜菜堿, 除可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還可對植物抗旱性起作用[18]。脯氨酸，甜菜堿有很好的親水性，對生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能沒有傷害，是非常理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。植物的滲透調(diào)節(jié)能力具有一定的范圍，就干旱脅迫速度而言，滲透調(diào)節(jié)作用隨著干旱脅迫的增強而增強，脅迫解除后滲透調(diào)節(jié)作用會逐漸喪失。

4.3 抗氧化防御系統(tǒng)

為避免受活性氧的危害，植物會主動激活細(xì)胞膜保護酶系統(tǒng)來清除體內(nèi)的活性氧，活性氧清除能力的大小直接影響植物對逆境脅迫抗性的高低。ASA、CAT、POD和SOD等酶系可以清除超氧自由基、過氧化氫、過氧化物以及阻止或減少羥基自由基形成[22]。研究表明，干旱條件下，狗牙根、溝葉結(jié)縷草、草地早熟禾、高羊茅等草坪草體內(nèi)的抗氧化酶(如SOD、POD、CAT等)在脅迫初期活性都增強。但單一的抗氧化酶或抗氧化物不足以防御這種氧化脅迫。它們協(xié)同作用共同抵抗干旱脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，維持植物體內(nèi)活性氧離子代謝的動態(tài)平衡。據(jù)研究，SOD和POD活性可以作為鐵皮石斛抗旱能力的衡量指標(biāo)之一。其中SOD是氧化防御系統(tǒng)中至關(guān)重要的抗氧化酶[23]。一般情況下，植物的抗旱性越強，干旱脅迫時SOD等酶的活性越高，說明其與抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)。

4.4 脫落酸的影響

干旱脅迫使植物內(nèi)源激素平衡遭到破壞，(脫落酸)水平顯著增加。在干旱脅迫時，草坪草體內(nèi)脫落酸、乙烯等激素含量會顯著增加。柳小妮對早熟禾的研究發(fā)現(xiàn):在干旱脅迫下，其葉片的ABA明顯增加。ABA不僅可以使氣孔關(guān)閉，還能在抑制與生長有關(guān)基因的同時激活與抗旱有關(guān)的某些基因等。ABA還具有促進芽的休眠，降低植物生長速率，促進同化物的積累，減少蒸騰能力。同時在植物胚胎發(fā)育、種子休眠與萌發(fā)等中也起著調(diào)節(jié)作用。干旱脅迫下植物產(chǎn)生ABA，誘導(dǎo)H2O2從而提高植物抗氧化系統(tǒng)活性，增強植物的抗逆性[24]。有研究發(fā)現(xiàn),在干旱環(huán)境中,胡楊體內(nèi)脫落酸含量隨地下水位的變化而呈有規(guī)律的變化。因為干旱脅迫下脫落酸的增加降低了胡楊的生長速度，促進其體內(nèi)同化物質(zhì)的積累，從而提高其保水能力。

4.5 Lea蛋白的影響

Lea蛋白產(chǎn)生于胚胎發(fā)生后期。逆境脅迫下，植物會產(chǎn)生抗逆性蛋白質(zhì)來保護蛋白質(zhì)正常的合成，避免傷害。這些蛋白質(zhì)具有保護生物大分子，維持特定細(xì)胞結(jié)構(gòu)，緩解干旱、鹽等環(huán)境脅迫的作用。例如，胚胎發(fā)生后期富集Lea蛋白，可使植物組織細(xì)胞免受傷害[23]。脫水素也是植物體內(nèi)的一種Lea蛋白，其可增強植物逆境脅迫的忍耐力。逆境脅迫下，其表達水平明顯升高。推測Lea蛋白主要有3方面的作用：(1)作為脫水保護劑。Lea蛋白通過與細(xì)胞內(nèi)其它蛋白發(fā)生相互作用，穩(wěn)定其結(jié)構(gòu)，同時還能保護細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使其不會在脫水過程中受到傷害。(2)作為滲透調(diào)節(jié)蛋白。(3)通過與核酸結(jié)合調(diào)控基因的表達。

5 植物干旱脅迫時的基因表達

干旱脅迫會使植物體內(nèi)DNA發(fā)生損傷、斷裂、甚至基因突變，對植物造成嚴(yán)重的傷害。因此在干旱脅迫下，植物會特異地表達一些基因，主要分為3類：(1)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因，如：果聚糖、脯氨酸、多醇類等合成基因。其中脯氨酸是理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和防脫水劑，其含量隨干旱脅迫的程度的增加而增加，通過滲透調(diào)節(jié)，維持細(xì)胞一定的含水量和膨壓勢，使植物的抗旱能力和抗逆性增強。(2)具有解毒抗氧化脅迫相關(guān)基因(超氧化物歧化酶-SOD、過氧化物酶-POD、過氧化氫酶-CAT)，這些保護酶不僅可以防御超氧自由基、過氧化氫、過氧化物，還可以減少羥基自由基形成。(3)保護生物大分子及膜結(jié)構(gòu)相關(guān)基因(植物脫水蛋白，植物膜蛋白，大分子保護因子)。

6 我國防御干旱存在的問題

首先,我國在衛(wèi)星遙感干旱應(yīng)用技術(shù)方面存在許多問題，其中數(shù)據(jù)共享，數(shù)據(jù)質(zhì)量和滿足實時業(yè)務(wù)需求方面都亟待加強。其次，干旱監(jiān)測結(jié)果沒有統(tǒng)一干旱監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)，不夠規(guī)范[25～28]。要想有效的防御干旱，必須提高干旱監(jiān)測水平，使農(nóng)業(yè)干旱程度得到更準(zhǔn)確的表達，并進行科學(xué)的管理。

同時在水資源開發(fā)利用方面也存在一些問題。如水資源的數(shù)量、質(zhì)量和開發(fā)利用水平是制約干旱區(qū)工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展與城市建設(shè)的重要條件，水資源浪費嚴(yán)重，開發(fā)嚴(yán)重失調(diào)，水環(huán)境質(zhì)量下降，生態(tài)環(huán)境急劇惡化，水資源開發(fā)利用缺乏統(tǒng)籌兼顧和有效管理。因此，在實際過程中必須充分認(rèn)識到干旱地區(qū)水資源合理開發(fā)利用的重要性，強化節(jié)水意識，全面推行節(jié)約用水。在西北干旱地區(qū)必須切實加強保護、管理與優(yōu)化組合水資源，合理地開發(fā)利用，同時也是西北干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

在以后的研究當(dāng)中還需有針對性地研究抗旱品種，把主效功能基因和調(diào)節(jié)基因結(jié)合，加速抗性育種的節(jié)奏[29～32]。

7 展望

在農(nóng)業(yè)發(fā)展方面，干旱脅迫是重要的逆境因子，提高植物自身抗旱性和水分利用效率有非常深遠的意義，前景十分廣闊。不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式不同，一些作物的抗旱特性需要幾種機理共同起作用。所以研究者需要運用不同的方式，通過不同的指標(biāo)來培育耐旱性強的品種，探討如何提高作物的水分利用效率。目前，關(guān)于培育耐旱抗鹽作物品種的主要方法有4種：(1)馴化野生耐旱植物，使其成為作物；(2)傳統(tǒng)育種方式；(3)基因工程育種；利用基因工程技術(shù)，融合常規(guī)育種與遺傳工程，培育出既耐旱又有高水分利用效率的抗旱新品系。(4)利用組培和誘變技術(shù)進行培育[33]。

通過植物在干旱脅迫下的形態(tài)變化指標(biāo)觀察植物的受害程度是遠遠不夠的，應(yīng)更多的從分子水平上對作物抗旱性進行闡述。目前分離并鑒定出與抗旱脅迫相關(guān)的基因，多用來研究單一基因或單一轉(zhuǎn)錄因子，而植物對干旱脅迫的應(yīng)答是一個復(fù)雜的多方調(diào)控的應(yīng)激反應(yīng)，如何將相關(guān)基因有效地鏈接起來研究，利用好目前分離鑒定出的抗旱基因培育抗旱作物，將是今后抗逆脅迫研究的重點。今后不僅要加強抗旱適應(yīng)性的分子機理研究，還應(yīng)把生態(tài)、生理以及基因調(diào)控作為一個有機整體加以考慮，為抗旱品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

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(編輯：張貴森)

The Plant’s physiological mechanism and adaptability to drought stress

Wu jinshan1， Zhang jinghuan1， Li ruijie2， Li yingying1, Gao haojie1，3， Zhao qingjie1

(1.TropicalhainanuniversitycollegeofagricultureandforestryHainandanzhou571737,China; 2.SichuanUniversityofArtsandScienceSichuanDanzhou635000,China; 3.GuangxiSubtropicalCropsResearchInstitute，Nanning，Guangxi530001,China)

[Objective] The endurance of a plant to drought stress was a reflection of its strength of drought resistance, selecting the varieties strong in drought-resistant ability can provide reference for the breeding of good varieties. [Method]This article explored the status quo and existing problems in the studies on plant drought stress.[Result]The result indicated the impact of drought stress on the physiology, biochemistry and morphological structure of plants. [Conclusion]It is supposed to provide references for further research on the molecular mechanism of plant drought resistance and the cultivation of new drought resistant varieties.

Plant， Drought stress， Current situation， Research

2016-06-08

2016-10-08

吳金山(1984-)，男(漢)，河南信陽人，講師，在讀博士，研究方向：植物生理生化

*通信作者：趙慶杰，講師，Tel:0898-23300035，E-mail:zqj20053@126.com

海南省自然科學(xué)基金(314057)；海南省普通高等學(xué)校研究生創(chuàng)新科研課題(Hyb2016-09)；海南自然科學(xué)基金面上項目(20163068)；四川省教育廳一般項目(314057)

Q945

A

1671-8151(2017)06-0452-05