王慧，南宏偉，劉寧

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801

關(guān)帝山油松天然林林下植物組成及環(huán)境解釋

王慧，南宏偉，劉寧*

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 030801

作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林下植物在調(diào)控森林結(jié)構(gòu)和功能方面發(fā)揮著重要的作用。通過對華北山地干旱區(qū)油松（Pinus tabulaeformis Garr.）天然純林林下植物群落的調(diào)查，探究林下植物物種組成與林分、環(huán)境因子之間的關(guān)系及其關(guān)鍵控制因子，旨在為華北山地干旱區(qū)林下生物多樣性保護(hù)和維持提供依據(jù)。結(jié)果表明，（1）在調(diào)查的樣地中，油松林下共出現(xiàn)植物物種72種，隸屬33科65屬，其中薔薇科、菊科、豆科物種種類豐富，占全部種數(shù)38.8%；林下灌木的物種多為喜光或兼性樹種，與油松林特殊的冠形有關(guān)，林下草本以多年生草本占優(yōu)勢。（2）CCA排序較好地揭示了該區(qū)油松天然林林下植物的分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系，生物因子與非生物因子共同對林下物種的分布格局產(chǎn)生作用，對林下灌木層和草本層的解釋率分別為59.92%和66.16%；其中，地形因子的作用大于林分因子和土壤因子，在油松天然林林下植物分布格局中起著舉足輕重的作用。林下灌木層物種多樣性在下坡最高、上坡最低，并表現(xiàn)為西北坡高于其他坡向；林下草本層物種多樣性隨坡位的變化與灌木層正好相反，在上坡最高、下坡最低，在所選樣方范圍內(nèi)，草本層物種多樣性隨海拔的升高而升高。

華北山地；油松天然純林；林下植物；分布格局；環(huán)境因子

林下植物是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的主要來源，在維持森林群落內(nèi)的營養(yǎng)平衡、生物多樣性、林下更新和生態(tài)系統(tǒng)長期穩(wěn)定性方面有著不可忽視的作用（Nilsson et al.，2005；Chastain et al.，2006；Gamfeldt et al.，2013；Wu et al.，2014）。近年來，除林下植物結(jié)構(gòu)特征、分布格局、生態(tài)功能等被廣泛研究外，環(huán)境因子與林下植被分布格局的影響也已被廣泛討論，逐步得到重視（叢靜等，2013；劉宏文等，2014；尤業(yè)明等，2016）。

山地植物群落物種多樣性的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的問題（叢靜等，2013）。干旱區(qū)因難以保持水分需求平衡而成為全球生態(tài)脆弱區(qū)，也是生物多樣性保護(hù)和維持的重要研究區(qū)域。華北山地半干旱區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)是研究干旱區(qū)山地植物群落多樣性的理想場所。油松（Pinus tabulaeformis Garr.）是華北地區(qū)的特有樹種，也是華北中、低海拔山地的主要優(yōu)勢樹種，在該區(qū)海拔1200～1800 m廣泛分布且長勢良好；遼東櫟（Quercus liaotungensis）和山楊（Populus davidiana）為其主要伴生的闊葉樹種。一般認(rèn)為，油松林所具有的獨(dú)特的林冠結(jié)構(gòu)和群落條件，導(dǎo)致其林下環(huán)境極差難以形成連續(xù)的林下植被層，以致油松純林結(jié)構(gòu)單一而形成“綠色沙漠”（郭華等，2005），因此華北山地垂直層次分明的油松林則具有一定的群落多樣性研究價(jià)值。

本研究以華北山地油松天然林群落為研究對象，利用典型對應(yīng)分析（CCA排序）探究林下植物群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系，確定華北半干旱區(qū)影響油松天然林林下物種分布的主要因子，以期為其林下生物多樣性保護(hù)提供有力的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于山西省中部呂梁山脈，地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°0′～111°37′，北緯34°34′～37°43′，海拔為770～2850 m。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，降水主要集中在6—8月，約占全年的60%以上，降水量在400～500 mm之間，蒸發(fā)量在1600 m以上，無霜期平均145 d。山地成土母巖主要有石灰?guī)r和礫巖等，土壤為風(fēng)積黃土母質(zhì)，表層土壤類型主要為褐土，土層10～60 cm厚薄不等，腐殖質(zhì)層0～10 cm，一般取決于植被覆蓋狀況。

1.2 樣地調(diào)查

在研究區(qū)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)法設(shè)置樣地，共15個(gè)，樣地面積至少1 hm2，所選樣地均為完全郁閉純林林分（郁閉度≥0.75，優(yōu)勢樹種斷面積比例≥70%）。于2015年夏季進(jìn)行野外調(diào)查，在所選樣地內(nèi)設(shè)置調(diào)查樣方，樣方面積為20 m×20 m，對樣方內(nèi)林冠層活立木（DBH≥10 cm）進(jìn)行每木檢尺；在每個(gè)樣方內(nèi)采用生長錐法估測其優(yōu)勢樹種年齡，以樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種平均年齡作為林分年齡的保守估計(jì)；選用標(biāo)準(zhǔn)木建立樹高-胸徑曲線模型計(jì)算林分平均高。

高度低于4 m的木本植物視為灌木層（Griffiths et al.，2007；Bartels et al.，2013），包括下木、未進(jìn)入林冠層的幼苗和幼樹；高度低于1.3 m的維管植物被視為草本層（Bartels et al.，2013）。將每個(gè)樣方劃分為25個(gè)4 m×4 m的網(wǎng)格和400個(gè)1 m×1 m的網(wǎng)格，隨機(jī)選取能代表此樣方灌木和草本群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查小樣方各5個(gè)，各層調(diào)查小樣方共計(jì)75個(gè)。在每一小樣方內(nèi)，記錄灌木（幼樹）、草本植物種類，統(tǒng)計(jì)其多度，估算其蓋度（Légaré et al.，2001）。樣地概況見表1。

1.3 土壤樣品采集與測定

在每個(gè)樣方內(nèi)，按照“S”形取樣法設(shè)5個(gè)土壤采樣點(diǎn)，分別對腐殖質(zhì)層、0～20 cm表層土壤進(jìn)行取樣，混合后采用四分法均勻取樣后置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，冷凍待測（Brosofske et al.，2001）。采用烘干法測定土壤含水量（Riegel et al.，1992），復(fù)合電極測定土壤pH值（Riegel et al.，1992），灼燒法測定腐殖質(zhì)層和表層土壤總C（Qian et al.，2003），凱氏定氮法測定總N，氟化銨-鹽酸浸提法測定有效P（Chen et al.，2004）。記錄樣方的地形因子及土壤類型。樣方環(huán)境特征見表2。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

本研究采用物種重要值（IV）反映林下灌木層和草本層物種在其相對應(yīng)群落中的地位：

重要值IV=(相對密度+相對頻度+相對基蓋度)/3

林下灌木層和草本層物種多樣性采用Shannon-Weiner指數(shù)進(jìn)行評價(jià)：

式中，H′為物種多樣性指數(shù)，Pi為種i的相對重要值IV（Alatalo，1981；孟祥楠等，2012）。

野外調(diào)查樣方、林下物種多樣性及環(huán)境因子數(shù)據(jù)采用Excel建庫，對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理。基于野外測定和分析，共得到12個(gè)生物及環(huán)境因子，包括林分因子2個(gè)：林齡（SA）、林分密度（Den）；主要的土壤養(yǎng)分因子6個(gè)：表層土壤總碳含量（TC）、土壤總氮含量（TN）、土壤有效磷含量（SP）、腐殖質(zhì)層總碳含量（HC）、腐殖質(zhì)層總氮含量（HN）、腐殖質(zhì)層有效磷含量（HP）；地形因子4個(gè)：海拔（E）、坡位（P）、坡向（A）、坡度（S）。為便于建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，將坡位和坡向數(shù)據(jù)以等級制表示，將坡位劃分為：0.2代表下坡，0.6代表中坡，1代表上坡；根據(jù)實(shí)地樣地調(diào)查的結(jié)果，油松林天然林多分布在東北坡、北坡、西北坡、西坡4個(gè)坡向，因此將坡向劃分為：0.2代表東北坡（以正北為0°，順時(shí)針旋轉(zhuǎn)22.5°～67.5°），0.4代表北坡（0°～22.5°，337.5°～360°），0.6代表西北坡（292.5°～337.5°），0.8代表西坡（247.5°～292.5°）。

首先，對所選的6個(gè)土壤養(yǎng)分因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，根據(jù)分析結(jié)果采用PCA進(jìn)行降維處理以確定土壤環(huán)境因子。然后分別以15個(gè)樣方林下灌木層、草本層物種重要值矩陣（A28×15，B44×15）和樣地生物及環(huán)境矩陣（Zx×15）為基礎(chǔ)進(jìn)行典范對應(yīng)分析（CCA）和偏分析（Partial methods），分析生物及環(huán)境因子對物種分布的影響，并采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test）分析環(huán)境因子與物種分布之間相關(guān)關(guān)系的顯著性，在此基礎(chǔ)上以物種多樣性指數(shù)為響應(yīng)變量、具有顯著影響作用的環(huán)境因子為解釋變量，分析環(huán)境因子對林下物種多樣性的影響。數(shù)據(jù)分析在R3.3.1下完成。

表1 油松天然林樣地概況Table 1 Summary of site characteristics and sites sampled (Range)

表2 油松天然林樣地環(huán)境特征概況Table 2 Environmental characteristics of the study stands (Range)

2 結(jié)果與分析

2.1 油松林林下植物組成

在所調(diào)查的15個(gè)樣地中，共記錄林下植物72種，分屬33科65屬（見表3），其中薔薇科、菊科、豆科合計(jì)23屬28種，占全部種數(shù)38.8%，表明這3大科植物在油松天然林林下植物多樣性中占有重要地位。

表3 油松林林下植物科屬Table 3 Family and genus distribution of species

調(diào)查樣方中林下灌木植物28種，分屬于15科24屬，其中36%的樹種生長于林緣或疏林中，18%的樹種自然分布于林下或密林中，而46%的樹種為兼性樹種。灌木層常見的植物種類有：土莊繡線菊（Spiraea pubescens Turcz.）、二色胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、虎榛子（Ostryopsis davidiana Decaisne）、水栒子（Cotoneaster multiflorus Bge.）、美薔薇（Rosa bella Rehd. et Wils）、山刺玫（Rosa davurica Pall.）等。林下草本植物44種，分屬于22科41屬，其中1、2年生的草本植物有4種，分別為早熟禾（Poa annua L.）、泥胡菜（Hemistepta lyrata Bunge）、苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）和豬殃殃（Galium aparine Linn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.）；多年生的草本植物有40種，草本層常見的植物種類有：披針葉苔草（Carex lanceolata Boott）、早熟禾（Poa annua L.）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium Linn. var. sibiricum Regel）、小紅菊（Dendranthema chanetii）、茜草（Rubia cordifolia L.）、柴胡（Bupleurum chinense）等。

2.2 土壤因子相關(guān)性及PCA分析

對所選的6個(gè)土壤因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果見表4。

表4 土壤環(huán)境因子Pearson相關(guān)分析Table 4 Pearson correlation analysis of soil environmental factors

由Pearson相關(guān)分析可知，6個(gè)養(yǎng)分因子之間均呈不同水平的顯著正相關(guān)關(guān)系，進(jìn)一步對這6個(gè)養(yǎng)分因子進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表5和圖1。PCA分析結(jié)果顯示，前2個(gè)主分量的累積貢獻(xiàn)率已經(jīng)達(dá)到了92%以上，其中，第一主分量的累積貢獻(xiàn)率為78.087%，以表層土壤總C、總N、腐殖質(zhì)層總C、總N含量為主，主要反映土壤C、N含量狀況，重新命名為土壤碳氮（CN）；第二主成分中主要因素為表層土壤有效P含量、腐殖質(zhì)層有效P含量，主要反映土壤P含量狀況，重新命名為土壤有效磷（AP）。因此，根據(jù)PCA結(jié)果，以2個(gè)主成分值土壤碳氮（CN）、土壤有效磷（AP）代表土壤環(huán)境因子進(jìn)行后續(xù)分析。

表5 不同土壤環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率和主分量值Table 5 The contribution rate and principal component values of different soil environmental factors

圖1 主成分圖Fig. 1 Principal component diagram

2.3 油松林林下植物與環(huán)境因子的CCA排序

基于野外調(diào)查和PCA分析，共得到8個(gè)樣地生物及環(huán)境因子，包括林分因子（2個(gè)）、土壤環(huán)境因子（2個(gè)）、地形因子（4個(gè)），建立矩陣（Z8×15），采用CCA分析確定影響該區(qū)域油松天然林下物種分布格局的主要因子。8個(gè)生物及環(huán)境因子對林下灌木層物種分布的解釋量為59.92%，采用偏分析法（Partial methods）得出林分因子即林齡、林分密度對灌木層物種分布的解釋量為16.92%，土壤環(huán)境因子即土壤碳氮含量、土壤有效磷含量對灌木層物種分布的解釋量為13.82%，地形因子即海拔、坡度、坡向、坡位的解釋量為32.44%，尚有不能解釋的物種分布變量為40.08%。根據(jù)蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，坡位（P=0.009，R2=0.57）和坡向（P=0.028，R2=0.42）是影響林下灌木層物種分布的最主要生境因子（圖2）。

圖2 林下灌木層與環(huán)境因子的CCA二維排序Fig. 2 CCA ordination diagram of shrub layer species composition and dominant environmental factors

草本層物種組成與生物及環(huán)境因子的CCA分析結(jié)果表明，第一主成分軸和第二主成分軸總共能解釋草本層物種組成和生境因子關(guān)系變異的66.16%，其中林分因子對草本層物種分布的解釋量為16.35%，土壤因子對草本層物種分布的解釋量為13.87%，地形因子的解釋量為34.38%，3組環(huán)境變量的共同解釋量為1.56%，尚有不能解釋的物種分布變量為33.84%。根據(jù)蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，影響林下草本層物種分布的最主要生境因子是海拔（P=0.030，R2=0.43）和坡位（P=0.013，R2=0.53）（圖3）。

2.4 環(huán)境因子對物種多樣性的影響

物種重要值和多樣性相關(guān)性較為顯著，分別對坡位和坡向?qū)α窒鹿嗄緦游锓N多樣性、海拔和坡位對草本層物種多樣性的影響關(guān)系進(jìn)行作圖（圖4）。

圖4中，林下灌木層物種多樣性在下坡最高，其次為中坡，上坡最低，隨坡向的變化表現(xiàn)為西北坡＞東北坡＞北坡＞西坡；林下草本層物種多樣性隨坡位的變化與灌木層正好相反，在上坡最高、下坡最低，在所選樣方范圍內(nèi)，草本層物種多樣性隨海拔的升高而升高。

圖3 林下草本層與環(huán)境因子的CCA二維排序Fig. 3 CCA ordination diagram of herb layer species composition and dominant environmental factors

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在該油松天然林林下植物中，薔薇科、菊科、豆科所占比例較大，3大科植物在該地區(qū)的物種分布中占據(jù)優(yōu)勢，且在油松天然林林分中也較為重要。生態(tài)型反映植物的生物學(xué)特性，36%的林下灌木生長在林緣或疏林中，而46%的樹種為兼性樹種，僅18%的樹種自然分布于林下或密林中，這和油松林的特性相關(guān)，油松林針葉直立、冠形特殊且均勻性較低（郭華等，2005；劉建等，2005），即使在郁閉度較高的林分中，光輻射也會透過林冠到達(dá)林下，這說明光照并不是油松林下灌木分布的決定性因素。而林下草本中干旱、半干旱的多年生草本占優(yōu)勢，是對該區(qū)域干旱環(huán)境的高度響應(yīng)，由此可以得出水分仍然是該地區(qū)草本層物種分布的限制性因素。

圖4 林下物種多樣性與環(huán)境顯著因子關(guān)系Fig. 4 Relationship between understory species diversity and environmental significant factors

一般認(rèn)為林下植物的生物多樣性在大尺度上主要由氣候類型、海拔高度所決定，而在小尺度范圍內(nèi)，則受到冠層類型、森林發(fā)育階段、坡度、坡向、坡位以及光照和土壤養(yǎng)分條件等多種因素的共同影響。本研究的生物及環(huán)境因子對林下灌木層和草本層多樣性分布格局的影響均在50%以上，表明所選的8個(gè)因子基本能代表林下植物物種分布的所有影響因素，尚未能解釋的因素可能是氣候條件、各種干擾以及各種因素的通過作用。在能夠解釋林下植物多樣性分布格局的環(huán)境因子中，以地形因子所占的比例略大，表明地形因子的作用大于冠層喬木（Chipman et al.，2002）和立地條件（Huo et al.，2014），是影響油松林下植物群落組成的重要環(huán)境因子，與前人的研究結(jié)果一致（Cantón et al.，2004；Maltez-Mouro et al.，2005）。

對林下植物層起主要作用的影響因子分別為坡位、坡向和海拔，坡位和坡向直接影響了太陽輻射和水肥的空間再分配，代表著光照、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因素的常年、綜合生態(tài)梯度變化（劉宏文等，2014）。一般認(rèn)為下坡較高的水分和養(yǎng)分含量會導(dǎo)致較高的林下植物多樣性（Chipman et al.，2002），本研究灌木物種多樣性在下坡較高說明影響其組成和分布的主要因素是水分和養(yǎng)分條件。在華北山地，下坡往往位于低海拔而上坡位于高海拔，而較短距離內(nèi)海拔的快速變化會顯著影響地表所受到的太陽輻射量，導(dǎo)致微環(huán)境、季節(jié)長度、地質(zhì)狀況以及人為干擾等出現(xiàn)較大差異（K?rner，2007），從而影響了林下植物尤其是速生的草本層的分布格局（Maltez-Mouro et al.，2005），這和前人的研究結(jié)論相似（Li et al.，2011），可能是由于高海拔地區(qū)具有較高的光照有效性引起的。

3.2 結(jié)論

在本研究調(diào)查的樣地中，關(guān)帝山油松天然林林下共出現(xiàn)植物物種72種，隸屬33科65屬，其中薔薇科、菊科、豆科植物種類豐富，林下灌木多為喜光或兼性樹種，林下草本以多年生草本占優(yōu)勢。該區(qū)生物因子與非生物因子共同對油松天然林林下植物的分布格局產(chǎn)生作用，對林下灌木層和草本層的解釋率分別為59.92%和66.16%，其中地形因子的作用大于林分因子和土壤因子。林下灌木層物種多樣性在下坡最高、上坡最低，并表現(xiàn)為西北坡高于其他坡向；林下草本層物種多樣性隨坡位的變化與灌木層正好相反，在上坡最高、下坡最低，在所選樣方范圍內(nèi)，草本層物種多樣性隨海拔的升高而升高。

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Species Composition and Environmental Factors of Understory Plant Communities in Pinus tabulaeformis Garr. Natural Forest of Guandi Mountain

WANG Hui, NAN Hongwei, LIU Ning
College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China

As one of the important components of forest ecosystem, understory plant communities plays an important role in regulation of forest structure and function. This paper studied 15 plots in Guandi mountain, north China, to explored the relationship between understory plant communities and environment factors, and revealed the key controlling factors of distribution pattern of understory plant communities in Pinus tabulaeformis natural forest.The results showed that: (1) 72 understory species belonging to 33 families and 65 genera were recorded on 15 plots, mainly in Rosaceae, Compositae and Leguminosae accounting for 38.8% in total species. Shrubs mostly are heliophile or facultative species, which had close relations with special crown-shape of Pinus tabulaeformis forest, and perennial herbs were dominant living types. (2) The results of CCA clearly reflected the relationship between the distribution of understory plants and environment factors. Biological factors and non-biological factors work together to the distribution pattern of understory plant, explained 59.92% and 66.16% of the variation in the shrub and herb layer, respectively. The effect of topographical factor was greater than stands or soil factors, plays an important role in understory plants’ composition and distribution. The species diversity of shrub layers were highest on down-slope and lowest on up-slope, northwest-wards was higher than other direction; herb layers were highest on up-slope, while lowest on down-slope and increasing along with the altitude.

mountainous regions of north China; Pinus tabulaeformis Garr. natural forest; understory plant; distribution pattern; environmental factors

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.003

Q948; X17

A

1674-5906（2017）01-0013-07

王慧, 南宏偉, 劉寧. 2017. 關(guān)帝山油松天然林林下植物組成及環(huán)境解釋[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(1): 13-19.

WANG Hui, NAN Hongwei, LIU Ning. 2017. Species composition and environmental factors of understory plant communities in Pinus tabulaeformis Garr. natural forest of Guandi Mountain [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 13-19.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31470630）

王慧（1985年生），女，講師，博士，研究方向?yàn)樯峙嘤?。E-mail: sxauwh@163.com *通信作者

2016-11-28