梁愈（寧波市鄞州中學浙江寧波 315104）

生物學中的“不完全”現(xiàn)象

梁愈（寧波市鄞州中學浙江寧波 315104）

闡述了生物學中的“不完全”現(xiàn)象，說明不完全現(xiàn)象在生物進化、基因表達、生物多樣性等方面的生物學功能。

生物學教學 不完全

文件編號：1003－7586（2017）01－0003－03

生物學中的不完全現(xiàn)象普遍存在，有的是生物進化過程中的一種過渡狀態(tài)，有的是造成生物多樣性的原因之一，也有的有利于基因的表達等生命活動。

1 不完全雙循環(huán)與不完全肺呼吸

1.1 不完全雙循環(huán)

兩棲類動物蛙具有體循環(huán)和肺循環(huán)，這就是雙循環(huán)，但這種雙循環(huán)是不完全的。這是因為蛙的心臟只有一個心室，從兩個心房流入到心室中的血液主要是混合血。因此，蛙屬于不完全雙循環(huán)的動物。它在頭部兩側(cè)的總頸動脈分叉為內(nèi)頸動脈和外頸動脈，分別伸向眼、腦、頸、下顎和口腔等處；兩支體動脈弓先分出鎖骨下動脈后再聯(lián)合成背大動脈，鎖骨下動脈伸向前肢、食道等處；背大動脈也分出不同的動脈分布到身體各部分及內(nèi)臟器官。肺動脈弓再分出肺動脈和皮動脈分別進入肺和皮膚，以進行氣體交換；而靜脈中的外頸靜脈匯集了舌、下顎等處靜脈血；內(nèi)頸靜脈與肩胛下靜脈匯合成無名靜脈，匯集腦、頸、肩甲等處靜脈血；鎖骨下靜脈匯集前肢靜脈血；肌皮靜脈匯集皮膚、肌肉的靜脈血。上述的各靜脈又匯合成前大靜脈，左右前大靜脈入靜脈竇。由身體后部回心的靜脈分為兩支：一支為腎門靜脈進入腎臟；一支為腹靜脈，由腹壁中央伸向肝臟。由腎、生殖腺來的靜脈匯入后大靜脈；由胃、腸、脾、胰等處來的靜脈匯入肝門靜脈進入肝臟；由肝臟出來的肝靜脈匯入后大靜脈，最后進入靜脈竇。兩肺回心的含氧豐富的血液沿著二條肺靜脈進入左心房，再進入心室，血液射向內(nèi)外動脈弓進入血液循環(huán)。兩棲類的不完全雙循環(huán)是心臟由三腔向四腔進化的中間過渡類型，揭示了脊椎動物的血液循環(huán)系統(tǒng)是由單循環(huán)發(fā)展到不完全雙循環(huán)再發(fā)展到雙循環(huán)的進化規(guī)律。

1.2 不完全肺呼吸

不完全肺呼吸指動物的呼吸過程不是完全依賴于肺，還要借助其他器官來協(xié)助呼吸。兩棲類蛙的呼吸就是這種呼吸。蛙的呼吸器官在幼體和成體有很大的不同，幼體以鰓呼吸，成體則主要以肺呼吸。蛙肺位于肝臟背面、心臟的兩側(cè)，是一對中空、薄壁有彈性的囊狀構(gòu)造。囊腔中有許多網(wǎng)狀隔膜，將內(nèi)腔分隔為若干小室，即肺泡，以增加呼吸的面積。肺泡壁上密布微血管，以便進行氣體交換。左右肺在靠近喉頭處合成一粗短的喉頭氣管腔，再以狹小的裂縫開口于咽部，形成喉門。蛙的呼吸方式為咽式呼吸。當口底下降時，鼻孔外瓣膜開放，空氣進入口腔；接著瓣膜關(guān)閉，口底上舉，喉門開放，空氣進入肺囊。當眼球深陷眼眶，口腔容積減少，壓力增大，進行深呼吸。隨后腹肌收縮，加上肺囊自身彈性回縮，肺內(nèi)氣體被擠入口腔，經(jīng)鼻呼出。蛙除了以肺呼吸外，皮膚也是一個非常重要的呼吸器官，因此，蛙屬于肺皮呼吸動物，是一種不完全的肺呼吸動物。這個事實揭示了，動物的呼吸方式是由鰓呼吸發(fā)展到肺皮呼吸，再發(fā)展到完全肺呼吸的進化規(guī)律。

2 不完全氧化

不完全氧化是指生物氧化程度不徹底，只有條件具備仍可繼續(xù)氧化，直至將氧化產(chǎn)物分解成為徹底的氧化產(chǎn)物為止，例如酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵。

1875年，法國科學家巴思德發(fā)現(xiàn)了葡萄糖在無氧條件下，可被酵母菌分解成乙醇。1897年，法國的畢希納兄弟發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可在不含細胞的酵母液中進行。這種用抽提液替代完整的活細胞，給發(fā)酵研究帶來了新的希望。1905年，Harden和Young在實驗中證明了無機磷酸的作用，闡明了磷酸鹽參與發(fā)酵過程中間產(chǎn)物的形成，若無磷酸鹽的參與會直接阻遏發(fā)酵作用的進行，他們還發(fā)現(xiàn)酵母液透析之后失去發(fā)酵能力。1940年，德國化學家Embden和Meyerhof等闡明了糖酵解的完整途徑。糖酵解所產(chǎn)生的乙醇仍然可以繼續(xù)被氧化分解，這就是不完全氧化。

這種不完全氧化并非多余，而是有著重要的生理意義：

①它可為生物體提供有效適應缺氧環(huán)境所需要的能量；

②在此過程中，形成了很多中間產(chǎn)物，這些中間產(chǎn)物又是其他代謝過程的原料。

3 不完全顯性

不完全顯性是一個遺傳學名詞。在孟德爾時代，人們知道生物的遺傳只有完全顯性，在孟德爾所做的7對相對性狀的試驗中，只看到顯性和隱性，這是因為在基因傳遞過程中，顯性基因掩蓋了隱性基因的表達的結(jié)果。而在后孟德爾時代，人們發(fā)現(xiàn)，完全顯性并非絕對而是相對的，隱性基因在一定條件下也能得以表現(xiàn)。具有一對相對性狀差異的純合體親本雜交，F(xiàn)1呈現(xiàn)雙親的性狀，即中間型，這就是不完全顯性。例如紫茉莉花色的遺傳中，紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）的花色不是紅色，也不是白色，而是粉紅色，是介于雙親的中間類型。F1中RR、Rr與rr基因型分離比為1∶2∶1，表現(xiàn)為1/4的植株開紅花、2/4的植株開粉紅花以及1/4的植株開白花。因此，在不完全顯性時，表現(xiàn)型和基因型是一致的。生物的不完全顯性是對孟德爾遺傳定律的發(fā)展，說明了隱性基因與顯性基因的遺傳表現(xiàn)力是均等的，也揭示了基因表達多樣性的機理。

4 不完全編碼

在基因表達過程中，mRNA的3個堿基作為1個密碼子，決定1個氨基酸，少數(shù)氨基酸只有一種密碼子，如甲硫氨酸（AUG）和色氨酸（UGG）。大多數(shù)氨基酸都有2種以上的密碼子，如天冬氨酸和天冬酰胺各有2種密碼子，精氨酸和亮氨酸各有6種密碼子。還有UAA、UAG、UGA是無意義的密碼子，因為這些密碼子沒有相對應的氨基酸，在這些密碼子的地方，肽鏈合成停止，蛋白質(zhì)的合成也就終結(jié)。不過，在基因的終止區(qū)域，有時終止密碼子也有兩個以上同時并存著。在細菌細胞中，AUG或GUG代表了甲酰甲硫氨酸的密碼子，同時又是起始密碼，還兼有啟動肽鏈合成的功能；還有，UGA也并非是終止密碼，而是色氨酸的密碼子，這在人和酵母的線粒體中得到了證實；AUA也不是異亮氨酸的密碼子，而是甲硫氨酸的密碼子。上述的AUG或GUG、UGA和AUA密碼子均屬于不完全編碼的密碼子。不完全編碼的意義在于：密碼子的功能多元化可以適應復雜多變的環(huán)境和不同的生命領(lǐng)域。

5 不完全連續(xù)性

DNA分子的復制并不是一個完全連續(xù)的過程，日本科學家岡崎等人提出了DNA分子的不連續(xù)復制模型。他認為，3′—5′走向的DNA實際上是由許多5′—3′方向合成的DNA片段連接起來的。1968年，岡崎等用3H—脫氧胸苷標記噬菌體T4感染的大腸桿菌，然后通過堿性密度梯度離心法分離標記DNA產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)短時間內(nèi)首先合成的較短的DNA片段，接著出現(xiàn)較大的分子。最初出現(xiàn)的DNA片段長度約1 000個核苷酸，這就是岡崎片段。用DNA連接酶變異的溫度敏感株進行實驗，在連接酶不起作用的溫度下，便有大量的DNA片段積累。這些實驗都說明了在DNA復制過程中，首先合成較短的片段，然后再由連接酶連成大分子DNA。從大腸桿菌中分離出岡崎片段之后，許多實驗室的研究進一步證明，DNA的不連續(xù)合成不僅限于細菌，真核生物染色體DNA的復制也是如此。細菌的岡崎片段的長度為1 000～2 000個核苷酸，相當于一個順反子，真核生物的岡崎片段長度為100～200個核苷酸，相當于一個核小體DNA的大小。DNA不連續(xù)復制是發(fā)生在一條上，還是兩條鏈上呢？岡崎最初所做的實驗還不能確定。通過對岡崎片段的測定，結(jié)果測得的數(shù)量遠超過新合成的DNA的一半，儼然兩條子鏈都是不連續(xù)的。后來的研究表明，這是因為尿嘧啶替代了胸腺嘧啶摻入了DNA。DNA分子中的尿嘧啶可被尿嘧啶－DNA－糖苷酶切除，隨后該處的磷酸二酯鍵斷裂，一些核苷酸被水解，造成一個缺口。最后缺口空隙被填補和修復，在此過程中，也產(chǎn)生了一些類似岡崎片段的DNA片段。用缺乏糖苷酶的大腸桿菌變異株進行實驗時，DNA的尿嘧啶將不再被切除。此時，新合成的DNA大約有一半放射性標記出現(xiàn)于岡崎片段中，另一半直接進入大的片段。由此可見，DNA的合成實際上一條鏈是連續(xù)的，另一條是不連續(xù)的，即半不連續(xù)復制。因此，從整個DNA的復制過程看，它是一種不完全的連續(xù)復制過程。

6 不完全專一性

眾所周知，酶具有專一性的特點，這指的是酶與底物之間精確的相互作用。這種精確性是酶蛋白復雜的三維結(jié)構(gòu)所導致的。事實上，酶的專一性并非完全專一，而是存在著程度上的差異。酶的底物專一性包括結(jié)構(gòu)專一和立體專一兩種類型。各種酶對底物結(jié)構(gòu)的專一性是不同的。一些酶具有絕對專一性（完全專一性），對底物的要求十分嚴格，只能催化一種底物進行的一種反應。例如，脲酶只能作用于尿素，催化其水解產(chǎn)生CO2和NH3，而對尿素的各種衍生物均不起作用。另外，過氧化物酶、琥珀酸脫氫酶、碳酸酐酶等對底物都具有高度的專一性，這是絕對專一性或完全專一性。有的只對底物分子中作用的化學鍵要求嚴格，而不管鍵兩端所連接的基團的性質(zhì)是怎樣的。如酯酶可以水解任何酸與醇所形成的酯，不受鍵兩端R和R’的限制；還有二肽酶可以水解二肽的肽鍵，而不管二肽是由哪兩種氨基酸組成的，這種專一性是鍵專一性。此外還有一些酶不但要求底物具有一定的化學鍵，而且對鍵的某一端所連接的基團也有一定的要求，如α-D-葡萄糖苷酶不僅要求水解α-糖苷鍵，而且α-糖苷鍵的一端必須是D-葡萄糖，而對另外一端的基團則要求不嚴，又如胰蛋白酶能催化水解堿性氨基酸的羧基所形成的肽鍵，而對肽鍵氨基酸的氨基沒什么要求，這類專一性屬于基團專一性。上述的酯酶、α-D-葡萄糖苷酶和胰蛋白酶都屬于不完全專一性的酶，其催化作用都具有不完全專一性的特點。

［1］陳品健.動物生物學［M］.北京:科學出版社,2001：319.

［2］趙國芬,張少斌.基礎(chǔ)生物化學［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)大學出版社,2014：225-230，57-58.

［3］劉祖洞.遺傳學［M］.北京:高等教育出版社:1991：119-120.

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