葉圣杰,朱國(guó)平、2、3(.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海20306;2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海20306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海20306)

人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚生物學(xué)及其生態(tài)學(xué)影響的研究進(jìn)展

隨著人工集魚裝置(FAD)在熱帶大洋海域的廣泛使用,金槍魚圍網(wǎng)漁業(yè)產(chǎn)量大幅增加,但同時(shí)也造成了諸多生態(tài)影響。為了更好地了解人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚Thunnus albacares生物學(xué)與生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的影響,從人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的行為方式,生物學(xué)與生態(tài)學(xué)影響,以及全球針對(duì)人工集魚裝置的管理等方面,總結(jié)了近30年來(lái)國(guó)內(nèi)外關(guān)于人工集魚裝置與黃鰭金槍魚相互關(guān)系的研究成果。結(jié)果表明:人工集魚裝置的大規(guī)模使用可能會(huì)潛在地影響黃鰭金槍魚原有的行為規(guī)律,但因標(biāo)志、個(gè)體數(shù)量和試驗(yàn)時(shí)間等因素的限制,影響的程度和方式尚需進(jìn)一步研究;人工集魚裝置會(huì)影響到黃鰭金槍魚種群的健康與生長(zhǎng)以及攝食習(xí)慣;一些新技術(shù)和手段(水下聲學(xué)裝置、標(biāo)志放流、衛(wèi)星定位等)的發(fā)展也促進(jìn)了該領(lǐng)域的研究,但無(wú)法掌握魚群較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)的行為規(guī)律,標(biāo)志放流技術(shù),尤其是檔案式標(biāo)志放流將成為將來(lái)研究的主要方式,同時(shí)應(yīng)將研究重點(diǎn)從對(duì)單個(gè)人工集魚裝置的研究提升到對(duì)網(wǎng)絡(luò)式分布的人工集魚裝置上,從而闡明人工集魚裝置是否會(huì)對(duì)黃鰭金槍魚的行為產(chǎn)生交互影響,漂流人工集魚裝置的相關(guān)研究也應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng);全球針對(duì)人工集魚裝置漁法的管理日趨嚴(yán)格,各區(qū)域性漁業(yè)管理組織和沿海國(guó)出臺(tái)的相關(guān)措施也使得人工集魚裝置漁法的前景呈現(xiàn)較大的不確定性。

人工集魚裝置;黃鰭金槍魚;行為方式

中上層魚類和金槍魚具有聚集到海表面的漂浮物附近形成集群的自然屬性,人類利用魚類這種習(xí)性發(fā)明了人工集魚裝置(Fish Aggregation Devices, FADs),并將其廣泛應(yīng)用于全球范圍的金槍魚漁業(yè)中[1]。人工集魚裝置在提高捕撈效率的同時(shí)也減少了搜尋魚群的時(shí)間,特別是在目前技術(shù)手段先進(jìn)的情況下,可以利用衛(wèi)星電浮標(biāo)快速定位,并配合聲納監(jiān)測(cè)水面下魚群的大小[2]。因此,相對(duì)于捕撈自由集群形式的金槍魚類,使用人工集魚裝置漁法捕撈金槍魚,可節(jié)約時(shí)間、資源和燃料,且方法更加高效,其也成為世界金槍圍網(wǎng)產(chǎn)業(yè)的主要捕撈方法。

黃鰭金槍魚Thunnus albacares作為人工集魚裝置誘集魚群中最為常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)種類之一,是金槍魚屬中漁業(yè)產(chǎn)量最大的重要經(jīng)濟(jì)種類。黃鰭金槍魚具有資源量較高、生長(zhǎng)速度快和全球性分布等特點(diǎn),年產(chǎn)量在金槍魚類中僅次于鰹魚Katsuwonus pela-mis[3]。國(guó)內(nèi)學(xué)者王學(xué)昉等[4-5]及王少琴等[6]對(duì)人工集魚裝置的生態(tài)影響和熱帶金槍魚類的攝食行為進(jìn)行了歸納和總結(jié),但尚未有學(xué)者專門針對(duì)黃鰭金槍魚與人工集魚裝置間的相互關(guān)系進(jìn)行分析。研究黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下的行為、生態(tài)和生物學(xué)特性,有助于了解黃鰭金槍魚是否會(huì)受人工集魚裝置產(chǎn)生的負(fù)面影響,通過(guò)合理地利用和管理人工集魚裝置,對(duì)于黃鰭金槍魚資源的可持續(xù)開發(fā)與利用具有重要的意義。為此,本研究中主要從人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的行為方式及其生物學(xué)特性兩方面入手,嘗試對(duì)近30年來(lái)此方面的相關(guān)研究和信息進(jìn)行歸納與總結(jié),并針對(duì)目前各區(qū)域性漁業(yè)管理組織及沿海國(guó)家關(guān)于人工集魚裝置的管理進(jìn)行了歸納,以期為更好地了解人工集魚裝置的生態(tài)效應(yīng)、黃鰭金槍魚資源的開發(fā)利用和人工集魚裝置漁法管理等提供思路。

葉圣杰1,朱國(guó)平1、2、3
(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306)

1 人工集魚裝置類型及其生態(tài)效應(yīng)

1.1 人工集魚裝置

由于大洋中的流木、哺乳動(dòng)物尸體和鯨類等數(shù)量有限且呈散狀分布,移動(dòng)的軌跡難以預(yù)測(cè),因此,利用金槍魚類的趨向性行為,漁民制作出了人造漂浮物用以誘捕金槍魚,這種操作逐漸發(fā)展成現(xiàn)在廣泛使用的人工集魚裝置[4]。捕撈人工集魚裝置下的魚群可以節(jié)省時(shí)間、資源和油料,現(xiàn)已成為商業(yè)捕撈金槍魚的一種重要方式之一[7]。

1.2 人工集魚裝置的種類

目前,漁業(yè)中應(yīng)用最廣泛的兩種人工集魚裝置分別為漂浮式和錨泊式。兩種類型集魚裝置的投放和使用存在區(qū)域性差異:漂浮式主要由金槍魚圍網(wǎng)漁船投放于大洋海域,由海洋表面的漂浮物(椰子樹的樹干、竹筏、廢棄的漁網(wǎng)等)、水下的網(wǎng)片和一個(gè)連接漂浮物的定位浮標(biāo)組成;錨泊式通常投放于近岸水域或珊瑚礁密集的區(qū)域中,由海表面漂浮物(椰子樹樹干、竹筏)、水下的網(wǎng)片或繩子以及定置于海底具有沉降性能的錨泊系統(tǒng)組成。

1.3 人工集魚裝置的生態(tài)影響

自1990年開始,圍網(wǎng)漁船大規(guī)模投放漂流人工集魚裝置,使得熱帶金槍魚,尤其是主捕魚種(鰹魚和黃鰭金槍魚)的產(chǎn)量急劇增長(zhǎng)。與此同時(shí),大量使用人工集魚裝置對(duì)金槍魚種群及大洋中上層生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了一定的負(fù)面影響,主要表現(xiàn)在:(1)兼捕了大量大眼金槍魚Thunnus obesus和黃鰭金槍魚幼魚,降低了該種群的生長(zhǎng)率及資源狀況[4-5];(2)改變了金槍魚洄游方式,潛在影響了金槍魚個(gè)體行為模式和生活史,并可能會(huì)影響到個(gè)體的發(fā)育[4,8];(3)間接捕撈了非金槍魚類物種,其中包括鯊魚和多種中上層硬骨魚類,擾亂了中上層生態(tài)系統(tǒng)的平衡[4-5]。因此,如何改進(jìn)方法,降低人工集魚裝置對(duì)金槍魚幼魚和其他非金槍魚類物種的兼捕是目前國(guó)內(nèi)外研究中主要關(guān)注的問(wèn)題[1]。

2 人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚行為方式和生態(tài)學(xué)的影響

近30年來(lái),國(guó)外學(xué)者大量應(yīng)用超聲波探測(cè)技術(shù)手段追蹤金槍魚類的活動(dòng)軌跡,隨著聲學(xué)設(shè)備的投入使用,人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的行為方式得以更清晰地呈現(xiàn),以幫助科研人員更好地探究人工集魚裝置聚集黃鰭金槍魚的原因[5]。

2.1 趨向性行為

當(dāng)錨泊人工集魚裝置的投放地點(diǎn)鄰近某個(gè)黃鰭金槍魚集群時(shí),集群中的大部分個(gè)體會(huì)立即向其聚集。即使錨泊式人工集魚裝置投放在無(wú)金槍魚集群的水域,考慮到小型魚類多為金槍魚類的攝食對(duì)象,因此,當(dāng)這些小型魚類聚集到人工集魚裝置后的30~50 h,金槍魚類也開始向人工集魚裝置聚集[5]。這種現(xiàn)象呈現(xiàn)出金槍魚類典型的趨向性行為,一些學(xué)者嘗試通過(guò)試驗(yàn),探究反映黃鰭金槍魚趨向的錨泊式人工集魚裝置的機(jī)制。

Klimley等[9]利用聲納研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)黃鰭金槍魚靠近錨泊式人工集魚裝置時(shí),黃鰭金槍魚游泳的時(shí)空特性并未發(fā)生改變。Marsac等[10]在印度洋留尼旺島附近海域標(biāo)志放流了8尾黃鰭金槍魚,發(fā)現(xiàn)在投放多個(gè)錨泊人工集魚裝置的海域中,單只人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚的影響范圍為9.3 km,因此,他們認(rèn)為兩個(gè)錨泊人工集魚裝置間最短距離設(shè)置應(yīng)大于18 km。Girard等[11]也發(fā)現(xiàn),黃鰭金槍魚在距離人工集魚裝置10 km時(shí)以較高的速度向人工集魚裝置游去,這一距離與Holland[12]的研究結(jié)果(7~13 km)較為相似。

目前,與錨泊式人工集魚裝置相比,關(guān)于漂流人工集魚裝置集魚范圍的研究甚少。根據(jù)作者在海上為期兩年的生產(chǎn)觀察經(jīng)驗(yàn),漂流人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚的吸引范圍在10 km之內(nèi),黃鰭金槍魚聚集在人工集魚裝置下的原因與其所處棲息地的餌料富集程度有關(guān)。

2.2 集群行為

數(shù)據(jù)顯示,人工集魚裝置的大量使用,使隨附群中黃鰭金槍魚的平均生物量增加,但傳統(tǒng)集群中的魚類豐度卻出現(xiàn)下降,這說(shuō)明黃鰭金槍魚原有的集群模式受到了影響[5,13]。針對(duì)這種現(xiàn)象,一些學(xué)者提出了“躲避天敵冶、“標(biāo)志物冶、“匯合點(diǎn)冶、“休息區(qū)域冶、“食物富集區(qū)域冶和“時(shí)空對(duì)照點(diǎn)冶等眾多假說(shuō)。其中“匯合點(diǎn)冶假說(shuō)可用于解釋人工集魚裝置捕獲的集群生物量高于自由魚群的漁獲數(shù)量的結(jié)果[14]。支持該假說(shuō)的論點(diǎn)是,小型金槍魚個(gè)體和小規(guī)模集群將漂浮物體作為匯合點(diǎn)以組成生物量更大的集群,大集群的優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在降低幼齡魚的自然死亡率、提高覓食效率和加強(qiáng)個(gè)體信息交換等方面。其他海洋生物也有著類似的特性,如南極磷蝦Euphausia superba[15]。黃鰭金槍魚隨附群體與自由群體的體長(zhǎng)結(jié)構(gòu)并不一致,自由集群中的個(gè)體叉長(zhǎng)離散程度小,尺寸較為一致,由此可判斷出自由集群中個(gè)體的增長(zhǎng)是建立在“體長(zhǎng)同質(zhì)性冶的基礎(chǔ)之上[16];而隨附群個(gè)體間的叉長(zhǎng)離散程度往往遠(yuǎn)高于傳統(tǒng)集群內(nèi)的黃鰭金槍魚,由此可判斷出隨附群中同時(shí)存在著數(shù)個(gè)不同體長(zhǎng)組的小集群。通過(guò)上述兩點(diǎn)可知,人工集魚裝置中集群的本質(zhì)是多個(gè)不同體長(zhǎng)組的集群分別處于不同水層內(nèi)的空間集合,人工集魚裝置的出現(xiàn)將單一集群的數(shù)量不斷擴(kuò)大,但可能會(huì)使各個(gè)年齡層的個(gè)體空間位置發(fā)生改變。漁民的長(zhǎng)期捕撈經(jīng)驗(yàn)表明,在人工集魚裝置下,一般規(guī)律是黃鰭金槍魚幼魚聚集在近表層水域內(nèi)活動(dòng),而體型較大的成魚個(gè)體呈散狀分布于較深的水層[17]。Josse等[18]通過(guò)聲學(xué)調(diào)查手段研究了錨泊人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的空間分布,發(fā)現(xiàn)不同體長(zhǎng)組的集群空間上具有明顯的分隔。

關(guān)于黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下的集群行為,目前的研究?jī)H限于單個(gè)人工集魚裝置,而針對(duì)不同及同一區(qū)域多個(gè)人工集魚裝置布設(shè)情況下黃鰭金槍魚的集群行為,并無(wú)相關(guān)研究,而此方面研究對(duì)于探究黃鰭金槍魚針對(duì)人工集魚裝置的集群行為空間差異性有著重要的意義。同時(shí),該研究也有助于探究人工集魚裝置網(wǎng)絡(luò)對(duì)黃鰭金槍魚集群行為產(chǎn)生的潛在影響。

2.3 隨附行為

通過(guò)標(biāo)志重捕試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),大多數(shù)黃鰭金槍魚個(gè)體在首個(gè)人工集魚裝置下停留的時(shí)間,比待在其他任何一個(gè)曾經(jīng)訪問(wèn)過(guò)的人工集魚裝置下的時(shí)間均要長(zhǎng)[9]。有些黃鰭金槍魚在整個(gè)追蹤期間均停留在同一人工集魚裝置下活動(dòng),這雖然不能說(shuō)明個(gè)體在放流期間未曾離開過(guò)該人工集魚裝置,但至少可以解釋在放流期間,它們沒(méi)有大范圍內(nèi)的長(zhǎng)距離洄游,而在傳統(tǒng)集群中,黃鰭金槍魚在這一時(shí)間內(nèi)應(yīng)該會(huì)進(jìn)行長(zhǎng)距離的洄游活動(dòng)。同時(shí),黃鰭金槍魚在洄游過(guò)程中表現(xiàn)出的同步性可以說(shuō)明集群相當(dāng)穩(wěn)定[13]。Klimley等[9]在夏威夷水域利用聲納裝置發(fā)現(xiàn),黃鰭金槍魚在人工集魚裝置周圍集群的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)13個(gè)月。此結(jié)果與Ohta等[19]在沖繩水域的研究結(jié)果不同,后者認(rèn)為,黃鰭金槍魚聚集在人工集魚裝置的時(shí)間較短(85%的個(gè)體只停留不足1 h)。他們得出結(jié)論認(rèn)為,黃鰭金槍魚在人工集魚裝置周圍聚集的時(shí)間最多持續(xù)24 d。Ohta等[20]利用自動(dòng)接聽裝置研究發(fā)現(xiàn),8尾黃鰭金槍魚中有6尾24 d內(nèi)在沖繩水域特定的人工集魚裝置下活動(dòng),這說(shuō)明黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下會(huì)長(zhǎng)時(shí)間的聚集。

Holland[12]認(rèn)為,黃鰭金槍魚白天在人工集魚裝置周圍活動(dòng),夜晚游離人工集魚裝置大于5海里,次日早晨又回到同一個(gè)人工集魚裝置周圍活動(dòng)。Robert等[21]在夏威夷海域?qū)ⅫS鰭金槍魚分為兩個(gè)不同的體長(zhǎng)組進(jìn)行試驗(yàn),體長(zhǎng)組范圍為63~ 68 cm的黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下的時(shí)間要比體長(zhǎng)組為59~95 cm的黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下停留的時(shí)間少1/4,比日本海域體長(zhǎng)組范圍為45~85 cm的黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下停留的時(shí)間少1/8。這說(shuō)明體長(zhǎng)組相近的黃鰭金槍魚在錨泊人工集魚裝置下停留的時(shí)間在同一個(gè)觀測(cè)點(diǎn)隨時(shí)間不同而有所差別,在不同觀測(cè)點(diǎn)下停留的時(shí)間也各不相同。

隨著研究的深入,學(xué)者認(rèn)識(shí)到黃鰭金槍魚產(chǎn)生隨附行為的原因非常重要,通過(guò)了解黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下的連續(xù)停留時(shí)間,可以研究人工集魚裝置對(duì)洄游模式的影響。

2.4 食性與攝食行為

關(guān)于食性和攝食行為的研究,目前最常用的研究方法是通過(guò)胃含物分析法了解黃鰭金槍魚食性的變化,以及利用超聲波標(biāo)志技術(shù)追蹤標(biāo)志放流個(gè)體的移動(dòng)軌跡。通過(guò)胃含物分析法可以比較人工集魚裝置是否改變了黃鰭金槍魚原有的攝食習(xí)性。Borodulina[22]針對(duì)自由魚群中黃鰭金槍魚的攝食進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),胃含物組成中只有智利串光魚Vinciguerria nimbaria和另外3種中上層小型集群生物,對(duì)于這一類小型餌料生物集群的偏好正好是自由魚群的捕食策略將最大限度地保障魚群的攝食需求,這種現(xiàn)象符合食物鏈能量流動(dòng)的觀點(diǎn)。

王少琴等[6]針對(duì)人工集魚裝置下熱帶金槍魚類攝食模式進(jìn)行了總結(jié),但目前關(guān)于人工集魚裝置下黃鰭金槍魚食性的研究較為少見(jiàn)。Hunter等[23]研究了漂流人工集魚裝置下黃鰭金槍魚胃含物組成,他們認(rèn)為,黃鰭金槍魚并不攝食處于同一人工集魚裝置下的其他魚類。一些學(xué)者還針對(duì)錨泊人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的食性進(jìn)行了研究。這些研究主要集中在夏威夷水域[24]和薩摩亞群島水域[25]。結(jié)果均表明,黃鰭金槍魚的食性與錨泊人工集魚裝置間并無(wú)直接聯(lián)系。相反,Yesaki[26]發(fā)現(xiàn),人工集魚裝置下的黃鰭金槍魚成年個(gè)體會(huì)殘食同類小型個(gè)體。M佴nard等[27]認(rèn)為,多種鯖科魚類聚集于人工集魚裝置下,可能會(huì)影響大型黃鰭金槍魚的食性。Delmendo[28]研究發(fā)現(xiàn),70%的漂流人工集魚裝置下的成年黃鰭金槍魚的胃含物中有附近同類的幼魚。另一試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),人工集魚裝置下大型黃鰭金槍魚的胃含物中成分較多,其中就包含鯖科魚類。當(dāng)餌料生物匱乏時(shí),人工集魚裝置下的黃鰭金槍魚采取隨機(jī)性的捕食策略,魚類、甲殼類和頭足類便成了黃鰭金槍魚胃含物的主要成分,該結(jié)果與Hunter等[23]的研究結(jié)果又出現(xiàn)了差異。

通過(guò)測(cè)試每日不同時(shí)間段內(nèi)魚體的空胃率對(duì)分析人工集魚裝置下黃鰭金槍魚的攝食規(guī)律提供了一定的參考。Roger[29]發(fā)現(xiàn),在日出之前下網(wǎng)捕獲的隨附魚群的空胃率為100%。M佴nard等[27]認(rèn)為,凌晨捕獲的黃鰭金槍魚一般尚未開始攝食,或在黎明時(shí)剛剛開始攝食。對(duì)于小型金槍魚而言,人工集魚裝置下的生物量不足以維持它們的日常生活,因此,這些小型金槍魚于白天離開人工集魚裝置搜尋食物,有時(shí)會(huì)加入到自由魚群中,這樣可以提高對(duì)串光魚的捕食效率。基于黃鰭金槍魚個(gè)體行為的聲學(xué)追蹤研究,Maldeniya[30]和Young等[31]發(fā)現(xiàn),傳統(tǒng)集群具有白天分散攝食、夜晚重新聚集成群的行為,而Buckley等[25]和Marsac等[10]則觀察到隨附群個(gè)體白天聚集在人工集魚裝置周圍,夜晚離開覓食,次日白晝又游回到人工集魚裝置周圍的行為規(guī)律。另有研究發(fā)現(xiàn),傳統(tǒng)魚群與隨附魚群的攝食活動(dòng)沒(méi)有差別。

人工集魚裝置下黃鰭金槍魚集群的胃含物中的餌料生物存在的多樣化,除與棲息地餌料水平有關(guān)系外,還可能與人工集魚裝置隨潮流的走勢(shì)有關(guān),漂流人工集魚裝置隨潮流到一些餌料生物較少的棲息地中時(shí),黃鰭金槍魚采取隨機(jī)性捕食的策略以維持依附于人工集魚裝置的周圍。傳統(tǒng)集群通常在水平方向搜尋食物,而隨附魚群中的黃鰭金槍魚個(gè)體通過(guò)下潛到更深的水層覓食。現(xiàn)階段關(guān)于個(gè)體行為追蹤試驗(yàn)方法還存在一定的缺陷,即難以在環(huán)境條件多變的海洋環(huán)境中對(duì)漂流集魚裝置進(jìn)行長(zhǎng)期不斷地追蹤。除此之外,不能確定個(gè)體攜帶追蹤儀器是否與正常狀態(tài)下的行為有所差異。因此,“人工集魚裝置是否會(huì)消極改變黃鰭金槍魚的攝食行為冶的猜想目前仍然難以確定。

2.5 垂直移動(dòng)

有時(shí),隨附魚群中存在的餌料生物無(wú)法維持黃鰭金槍魚集群的攝食需要,集群可能會(huì)下潛到較深的水層搜尋食物。而人工集魚裝置的存在是否會(huì)引起黃鰭金槍魚垂直移動(dòng)的深度發(fā)生改變,這一直是學(xué)界關(guān)于黃鰭金槍魚攝食行為研究的熱點(diǎn)。

一般而言,自由魚群中的黃鰭金槍魚通常棲息在較深水層,有時(shí)下潛數(shù)百米的水深,而隨附魚群中的個(gè)體下潛深度相對(duì)較淺,多數(shù)時(shí)間均在近表層的水域內(nèi)活動(dòng)。在人工集魚裝置下,黃鰭金槍魚原有的垂直分布范圍或?qū)⒏淖僛32]。人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚垂直移動(dòng)影響的調(diào)查可通過(guò)對(duì)比兩種不同環(huán)境下深度范圍,即以人工集魚裝置周圍500 m為界限,利用深度分析的方法對(duì)當(dāng)?shù)睾Ｑ鬁囟冗M(jìn)行水文測(cè)量。通過(guò)對(duì)照發(fā)現(xiàn),人工集魚裝置周圍的黃鰭金槍魚幼魚在混合層處大幅度游動(dòng)[33]?，F(xiàn)有研究中,黃鰭金槍魚垂直移動(dòng)于表層混合層和溫躍層之間,黃鰭金槍魚白天停留在溫躍層上方,隨后游至混合層和表層之間,夜間進(jìn)入混合層[32]。人工集魚裝置附近雖有食物資源,但不可能為一個(gè)中等大小的魚群提供食物來(lái)源[12]。白天時(shí),黃鰭金槍魚自由魚群表現(xiàn)出反復(fù)在溫躍層以下和聲散射層之間上下游動(dòng),深度在225~475 m。它的最大下潛深度為1022 m。同比之下,鰹魚下潛深度為596 m,大眼金槍魚的下潛深度為1695 m。黃鰭金槍魚自由魚群的垂直下潛深度表明,夜晚時(shí)96%的時(shí)間黃鰭金槍魚在溫躍層以上活動(dòng)[34]。多項(xiàng)研究可以發(fā)現(xiàn),人工集魚裝置下的黃鰭金槍魚一般在近海表層的區(qū)域內(nèi)游動(dòng)。

另一方面,黃鰭金槍魚下潛的垂直深度可能與一天中所處的時(shí)間段也有一定的關(guān)系。Ritz[15]對(duì)印度洋海域留尼旺島附近的8尾黃鰭金槍魚進(jìn)行了聲學(xué)追蹤,試驗(yàn)結(jié)果表明,可利用潛在垂直游泳速度作為魚類覓食和運(yùn)動(dòng)類型(人工集魚裝置下的行為,在不同人工集魚裝置之間的移動(dòng)或近岸遷移的行為,離開人工集魚裝置的行為)的指標(biāo)。晝夜行為變化影響黃鰭金槍魚的垂直移動(dòng),夜晚時(shí)黃鰭金槍魚進(jìn)行大范圍地垂直移動(dòng)[15]。

總體而言,隨附魚群中,黃鰭金槍魚個(gè)體垂直移動(dòng)行為相對(duì)復(fù)雜。研究方法的不同導(dǎo)致結(jié)論也不相同,關(guān)于黃鰭金槍魚的垂直分布規(guī)律是否直接或間接與人工集魚裝置有關(guān)仍需進(jìn)一步觀察。一些黃鰭金槍魚個(gè)體在人工集魚裝置下的垂直移動(dòng)規(guī)律可以為漁民調(diào)整放網(wǎng)深度提供參考,另外,通過(guò)調(diào)整網(wǎng)具的沉降性能起到保護(hù)黃鰭金槍魚幼魚的作用。

2.6 健康

許多試驗(yàn)均選用測(cè)量黃鰭金槍魚魚體的空胃率作為攝食強(qiáng)度的參數(shù),空胃率指標(biāo)可以比較隨附魚群和自由魚群間的健康差異[6]。對(duì)于人工集魚裝置下黃鰭金槍魚幼魚而言,與自由魚群的同類個(gè)體相比,每日攝入的食物量要少得多。據(jù)數(shù)據(jù)顯示,在漂流人工集魚裝置下黃鰭金槍魚個(gè)體的空胃率為85%,而自由魚群個(gè)體的空胃率僅為25%。由此可以看出,人工集魚裝置更像是一個(gè)躲避天敵的保護(hù)區(qū)域,而不是一個(gè)合適的棲息地。另一組捕撈試驗(yàn)得到隨附魚群中黃鰭金槍魚的空胃率為49%,而自由魚群的空胃率僅為7%[27]。但對(duì)比試驗(yàn)中,不同漁法對(duì)黃鰭金槍魚的捕獲時(shí)間和規(guī)格均存在差異。首先,在時(shí)間上,人工集魚裝置漁法大多在8:00之前捕獲,而捕獲自由魚群則在白天。小型金槍魚多在白天攝食餌料,自由魚群中的黃鰭金槍魚有更多的時(shí)間攝食,因此,凌晨時(shí)的空胃率相對(duì)較高。

魚體的飽滿度被認(rèn)為是魚類健康的指示數(shù)據(jù)。通過(guò)對(duì)比隨附魚群和自由魚群的胸廓周長(zhǎng),發(fā)現(xiàn)自由魚群中個(gè)體比隨附魚群中的個(gè)體健康。周圍餌料生物的減少會(huì)影響黃鰭金槍魚的食物儲(chǔ)備,利用胃的飽滿度可作為評(píng)判黃鰭金槍魚攝食情況的指標(biāo)。此方法主要目的是研究人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚個(gè)體生長(zhǎng)率的影響。在此基礎(chǔ)上關(guān)于黃鰭金槍魚的個(gè)體生長(zhǎng)率還需要更細(xì)致地研究[35]。

2.7 生態(tài)陷阱

Marsac等[13]認(rèn)為,由于金槍魚的趨向性行為,聚攏在人工集魚裝置下對(duì)金槍魚種群和漁業(yè)產(chǎn)生了較大影響。例如,離岸大洋水域漂流人工集魚裝置和錨泊人工集魚裝置的負(fù)作用影響導(dǎo)致金槍魚遺傳特性的缺失,人工集魚裝置表現(xiàn)出的功能為“生態(tài)陷阱冶。它會(huì)使個(gè)體的行為發(fā)生變化,從而導(dǎo)致種群的生長(zhǎng)率降低[36-37]。人工集魚裝置會(huì)快速高效地吸引小型金槍魚,它們會(huì)停留在人工集魚裝置下很長(zhǎng)一段時(shí)間,當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí),會(huì)致使金槍魚處于餌料條件匱乏的區(qū)域,從而形成生態(tài)陷阱。自20世紀(jì)80年代末期以來(lái),漂流人工集魚裝置在大洋水域的大量使用很可能是“生態(tài)陷阱冶形成的原因。Marsac等[13]首次提出這一假說(shuō),并認(rèn)為人工集魚裝置對(duì)金槍魚集群的模式產(chǎn)生影響,在熱帶海域內(nèi)大量投放漂流人工集魚裝置會(huì)改變金槍魚種群的原始洄游規(guī)律。另一個(gè)方面,漂流人工集魚裝置的使用消極地影響了人工集魚裝置下金槍魚幼魚的生長(zhǎng)和死亡率。目前,關(guān)于生態(tài)陷阱的研究主要針對(duì)環(huán)境條件的改變,致使金槍魚的行為向不利的一端發(fā)展。然而目前科學(xué)界對(duì)生態(tài)陷阱是否真實(shí)存在還有一定的質(zhì)疑,雖然有大量的金槍魚行為學(xué)數(shù)據(jù),但個(gè)體的選擇和習(xí)慣還有待進(jìn)一步地追蹤和研究[35]。隨著圍網(wǎng)漁業(yè)中使用的漂流式人工集魚裝置升級(jí),通過(guò)測(cè)試作業(yè)區(qū)域中黃鰭金槍魚在漂流式人工集魚裝置下的停留時(shí)間,對(duì)比隨附魚群與自由魚群間生長(zhǎng)速度和食性的差異,可為判斷人工集魚裝置是否作為生態(tài)陷阱提供重要的參考依據(jù)。

2.8 人工集魚裝置下黃鰭金槍魚各種行為間的關(guān)系

通過(guò)研究黃鰭金槍魚的趨向行為與集群行為間的關(guān)系可以發(fā)現(xiàn),人工集魚裝置對(duì)附近水域內(nèi)的黃鰭金槍魚能起到快速聚集的作用。這種聚集效應(yīng)并非因?yàn)槿斯ぜ~裝置投放而吸引金槍魚個(gè)體,而是多個(gè)不同體長(zhǎng)組的集群短時(shí)間內(nèi)快速地聚集到人工集魚裝置下的不同水層中。也就是說(shuō),黃鰭金槍魚的這種趨向性行為并不是單一個(gè)體隨機(jī)性行為,其對(duì)象是被人工集魚裝置吸引的自由集群中所有個(gè)體。當(dāng)集群中的一個(gè)或者多個(gè)個(gè)體游向人工集魚裝置,原本集群中的其他個(gè)體也會(huì)表現(xiàn)出同樣的趨向性行為。但有試驗(yàn)表明,有些人工集魚裝置并沒(méi)有能夠有效地聚集到金槍魚類,這并不表明人工集魚裝置失去對(duì)黃鰭金槍魚的趨向功能,可能與人工集魚裝置的設(shè)計(jì)及其附近的餌料生物水平有關(guān)。不同人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚聚集作用的原因仍需進(jìn)一步深入研究。

對(duì)于黃鰭金槍魚表現(xiàn)出的趨向性行為,它們聚集到人工集魚裝置下的原因中其中一個(gè)假說(shuō)是魚群將人工集魚裝置作為“餌料富集區(qū)域冶。當(dāng)自由魚群處于餌料生物匱乏的海域,魚群可能會(huì)將人工集魚裝置作為餌料生物集中的區(qū)域而表現(xiàn)出趨向性行為。其次,黃鰭金槍魚隨附行為假設(shè)的依據(jù)是黃鰭金槍魚在同一個(gè)人工集魚裝置下停留時(shí)間的長(zhǎng)短。研究發(fā)現(xiàn),相比于大眼金槍魚,黃鰭金槍魚停留在同一個(gè)人工集魚裝置下的時(shí)間較短,這可能由于在網(wǎng)絡(luò)式分布人工集魚裝置的海域中,裝置的作用范圍對(duì)于不同種類的金槍魚類存在差異,黃鰭金槍魚相比于其他金槍魚類表現(xiàn)出較強(qiáng)的趨向性行為。但可以判斷的是黃鰭金槍魚在這一時(shí)期內(nèi)放棄了大洋尺度的洄游。最后,人工集魚裝置下黃鰭金槍魚表現(xiàn)出白天聚集于該裝置附近,夜間則下潛到較深的水層。這與黃鰭金槍魚攝食對(duì)象的晝夜水層分布也有一定的關(guān)系。以空胃率指標(biāo)作為推斷黃鰭金槍魚在人工集魚裝置下的垂直移動(dòng)行為與攝食活動(dòng)有一定的關(guān)系?？偟膩?lái)講,黃鰭金槍魚的各種行為,尤其是趨向性行為和集聚行為間的關(guān)系非常復(fù)雜,其是否由攝食行為和垂直移動(dòng)導(dǎo)致也需要進(jìn)一步核實(shí)。

3 人工集魚裝置漁法管理

鑒于大規(guī)模投放人工集魚裝置對(duì)傳統(tǒng)金槍魚種群的集群、攝食、健康、生長(zhǎng)、洄游和死亡等方面造成了負(fù)面影響或潛在影響,并進(jìn)一步對(duì)海洋中上層生態(tài)系統(tǒng)造成潛在的生態(tài)威脅這一現(xiàn)狀,目前,各大洋的區(qū)域性管理組織均推行了相應(yīng)的人工集魚裝置管理措施。

2007年,中西太平洋漁業(yè)委員會(huì)(Western And Central Pacific Fisheries Commission,WCPFC)提供的數(shù)據(jù)顯示,中西太平洋金槍魚產(chǎn)量占世界金槍魚總產(chǎn)量的54%。為保證金槍魚資源的可持續(xù)發(fā)展,WCPFC對(duì)圍網(wǎng)船舶均配備觀察員用于監(jiān)督漁船作業(yè),同時(shí)記錄人工集魚裝置的種類,投放與回收的位置和時(shí)間,人工集魚裝置下網(wǎng)時(shí)的產(chǎn)量和兼捕漁獲的數(shù)量。WCPFC鼓勵(lì)船舶使用最新方法改進(jìn)人工集魚裝置,使之兼捕更少的黃鰭金槍魚和大眼金槍魚幼魚。同時(shí),為了保護(hù)黃鰭金槍魚幼魚,WCPFC對(duì)人工集魚裝置漁法實(shí)施嚴(yán)格的禁漁期和禁漁區(qū)制度。該組織規(guī)定,每年當(dāng)?shù)貢r(shí)間7月1日0:00時(shí)至9月30日24:00時(shí)期間,禁止使用天然或人工集魚裝置,且在此期間,不允許生產(chǎn)船舶在太陽(yáng)升起前一小時(shí)和太陽(yáng)下落后一小時(shí)下網(wǎng)捕撈金槍魚自由魚群[38]。

美洲間熱帶金槍魚委員會(huì)(Inter-American Tropical Tuna Commission,IATTC)專門成立了一個(gè)工作小組,工作組通過(guò)收集人工集魚裝置的數(shù)量,記錄人工集魚裝置放置的位置和時(shí)間,以及人工集魚裝置網(wǎng)次中幼魚和非目標(biāo)種的數(shù)量,以期對(duì)今后完善人工集魚裝置管理?xiàng)l例做好準(zhǔn)備[39]。

印度洋金槍魚委員會(huì)(The Indian Ocean Tuna Commission,IOTC)鑒于人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚幼魚捕撈壓力不斷增加,這些幼魚體長(zhǎng)均在最適可捕體長(zhǎng)范圍以下,為減少人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚幼魚的兼捕,IOTC規(guī)定了最小捕撈規(guī)格和上岸率,并在一定程度上減少人工集魚裝置使用的數(shù)量[40]。

此外,一些沿海國(guó)家也采取針對(duì)人工集魚裝置的管理措施。澳大利亞漁業(yè)管理局(AFMA)規(guī)定,捕撈船舶使用人工集魚裝置必須向AFMA申請(qǐng),申請(qǐng)成功的漁船記錄海洋中的人工集魚裝置各項(xiàng)數(shù)據(jù)并向AFMA報(bào)備。其中包括:淤投放人工集魚裝置的數(shù)量;于人工集魚裝置的種類;盂人工集魚裝置的結(jié)構(gòu)和材料(包括電子裝置、規(guī)范衛(wèi)星浮標(biāo)、衛(wèi)星接收裝置的使用)。AFMA會(huì)給每個(gè)人工集魚裝置設(shè)置一個(gè)獨(dú)特的代碼。船東投放人工集魚裝置時(shí)需要提供資料給AFMA。這些資料包括:淤投放的經(jīng)緯度;于人工集魚裝置投放或回收;盂投放或收回的日期。如果人工集魚裝置丟失,替換它的必須是同種類型、設(shè)計(jì)和材質(zhì)的人工集魚裝置。人工集魚裝置必須使用天然可降解的材料,不能使用可能導(dǎo)致鯊魚、海龜或任何非物標(biāo)種纏繞的材料。當(dāng)鯊魚、鯨鯊、鯨魚、蝠鲼、海豚、海龜?shù)群Ｑ蟊Ｗo(hù)動(dòng)物在人工集魚裝置附近時(shí),不允許生產(chǎn)作業(yè)。注冊(cè)人需要定期對(duì)人工集魚裝置進(jìn)行維護(hù),有必要時(shí)進(jìn)行更換,如果不再使用它們必須將其從水中移除[40]。

4 展望

隨著人工集魚裝置廣泛應(yīng)用于全球大洋和沿岸水域,世界漁業(yè)產(chǎn)量大幅度提升的同時(shí),黃鰭金槍魚的種群生物量正在逐年減少。為了使黃鰭金槍魚成為可持續(xù)開發(fā)的生物資源,對(duì)于人工集魚裝置的使用和管理迫在眉睫。目前的研究還難以明確黃鰭金槍魚聚集與人工集魚裝置間的確切關(guān)系。黃鰭金槍魚會(huì)選擇在一個(gè)條件適合的人工集魚裝置下活動(dòng),直到它們開始季節(jié)性洄游或者發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)環(huán)境條件更優(yōu)的人工集魚裝置。目前,關(guān)于黃鰭金槍魚聚集在人工集魚裝置下的6種假說(shuō)是通過(guò)不同的觀點(diǎn)闡述人工集魚裝置聚集黃鰭金槍魚的原因,大部分研究著重在人工集魚裝置下個(gè)體行為學(xué)的追蹤,而不同海域不同方法的研究結(jié)果中存在矛盾,無(wú)法確定人工集魚裝置會(huì)直接或間接地影響黃鰭金槍魚的生物學(xué)和行為學(xué)規(guī)律。因此,需要更多地對(duì)黃鰭金槍魚聚集在人工集魚裝置下的時(shí)間進(jìn)行分析,并判斷其動(dòng)機(jī)。另外,還要對(duì)黃鰭金槍魚所處海域棲息地的實(shí)際狀況進(jìn)行分析,并結(jié)合環(huán)境條件討論生物學(xué)指標(biāo)差異的原因。

在人工集魚裝置結(jié)構(gòu)和圍網(wǎng)網(wǎng)具的設(shè)計(jì)上,通過(guò)改進(jìn)人工集魚裝置的結(jié)構(gòu),減少對(duì)中上層生態(tài)系統(tǒng)的影響,并調(diào)整圍網(wǎng)網(wǎng)具的結(jié)構(gòu)和網(wǎng)目尺寸,減少對(duì)黃鰭金槍魚幼魚的兼捕。在人工集魚裝置的管理領(lǐng)域,各大洋區(qū)域性管理組織針對(duì)人工集魚裝置對(duì)黃鰭金槍魚種群數(shù)量的影響,推行了相應(yīng)的管理?xiàng)l例,但這些條例主要針對(duì)黃鰭金槍魚幼魚的保護(hù)和防止生長(zhǎng)型過(guò)度捕撈,對(duì)于人工集魚裝置帶來(lái)的生態(tài)影響缺乏考慮。因此,加強(qiáng)人工集魚裝置的管理,才能實(shí)現(xiàn)中上層生態(tài)系統(tǒng)的完整性和對(duì)黃鰭金槍魚資源的可持續(xù)開發(fā)利用。

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[38]Anon.Conservation and managementmeasure for bigeye,yellowfin and skipjack tuna in the Western and Central Pacific Ocean[R/ OL].WCPFC,2014.http://www.wcpfc.int/system/files/ CMM%202014-01%20 Conservation%20 and%20 Manage-ment%20 Measure%20 for%20 Bigeye,%20 Yellowfin%20 and%20 Skipjack%20 Tuna.pdf.

[39]Rom佗n M H,Lennert-Cody C.Changes in the purse-seine fleet fishing on floating objects and the need to monitor small vessels [R/OL].IATTC,2016.http://www.iattc.org/Meetings/Meet-ings2016/SAC7/PDFfiles/SAC-07-07 f.i-Changes-in-FAD-fishery.pdf.

[40]Anon.Collection of fish aggregating devices management plans [R/OL].IOTC,2014.http://www.iotc.org/sites/default/files/ documents/2015/03/IOTC-2015-CoC12-11_E_-_FAD_man-agement_plans.pdf.

Effect of fish aggregation devices on biology and ecology of yellow fin tuna Thunnus albacares:research progress

YE Sheng-jie1,ZHU Guo-ping1,2,3
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai201306,China;2.National Distant-water Fisheries Engineering Research Cen-ter,Shanghai201306,China;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation ofOceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai201306, China)

The catch of tuna purse-seine fishery was increased sharply because of wide utilization of artificial fish aggregating devices(FADs)in tropical oceans in the past years,and many ecological effects were found as well. This paper summarized the researches on interactions between FADs and yellowfin tuna Thunnus albacares in the past 30 years from the aspects of the behavioral pattern of yellowfin tuna under FADs,the effects of FADs on biolo-gy and ecology of yellowfin tuna and the FAD fishing management worldwide in order to further understand the effects of FADs on biology and ecology of yellowfin tuna.The large-scale utilization of FADswas shown to poten-tially affect the behavioral pattern of yellowfin tuna,and the effect level and pattern is considered because of limited tagging experiments,tagged individuals and periods.FADswill affect the health and growth of yellowfin tuna popu-lations and feeding habit.The development of some new technologies and methods(e.g.acoustic device,tagging release-recapture,satellite positioning,etc.)also promotes the research in the field,but the behavior of fish is not understood in a long period.Tagging release-recapture technique,especially archival tagging will become themain approach in the future,and the focus should be shifted from single FAD to network distribution of FAD,in order to clarify whether interactionswill be occurred between yellowfin tuna and FAD.The drifting FAD should also be fur-ther studied.The globalmanagementon FAD fishingmethod should increasingly be paidmore attention because the regional fisheriesmanagement organizations and coastal regionsmake uncertain utilization of FAD fishingmethod.

fish aggregation device;Thunnus albacares;behavior

Q954.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.03.019

2095-1388(2017)03-0373-08

2016-11-20

國(guó)家“863冶計(jì)劃項(xiàng)目(2012AA092302);國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD13B03);上海海洋大學(xué)科技專項(xiàng)(A2-0203-00-100331)

葉圣杰(1992—),男,碩士研究生。E-mail:yelamp1992@sina.com

朱國(guó)平(1976—),博士,副教授,碩士生導(dǎo)師。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn