李承哲 李玉順

（1. 青島大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院 山東青島 266071；2. 北里大學(xué)理學(xué)部基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)室 日本東京 108-8641）

一、行為解釋的新趨向：生物學(xué)與社會(huì)科學(xué)的交叉與融合

旅游行為在現(xiàn)代社會(huì)中并非某個(gè)個(gè)體的獨(dú)有特征，這里的“獨(dú)有”意味深長。如果旅游行為不是人類某個(gè)體獨(dú)有特征，而是共同行為模式，那么人類普遍顯現(xiàn)旅游行為特征也就不奇怪了。然而，是什么原因促使人類選擇了這一共同的行為模式呢？

旅游行為是人類行為的一種，屬行為的研究范疇。人類行為并非一蹴而就，要解答旅游行為的基礎(chǔ)問題，首先應(yīng)該深刻理解人類行為發(fā)生與發(fā)展的原因。在不同的社會(huì)科學(xué)研究領(lǐng)域，雖然對(duì)旅游行為的發(fā)生與發(fā)展有著不盡相同的解釋途徑，然而以往這些傳統(tǒng)的解讀似乎都是以描述旅游行為所產(chǎn)生的社會(huì)效果為切入點(diǎn)。顯然，這不僅不能全面說明旅游行為在人類社會(huì)中能夠普遍發(fā)生的必然原因，更沒能正確解讀旅游行為與人類自身的內(nèi)在聯(lián)系。如果某理論的邏輯推論與所要解釋的事實(shí)相一致，那么這一理論就有可能暫時(shí)被接受；反之，就必須進(jìn)行修正或擯棄。旅游行為研究是旅游研究的重要領(lǐng)域，以往對(duì)于旅游行為的發(fā)生規(guī)律主要通過環(huán)境條件來解讀，然而事實(shí)證明，這一解釋途徑難以全面說明人類旅游行為的發(fā)生規(guī)律。筆者認(rèn)為，如果現(xiàn)有理論體系在認(rèn)識(shí)人類旅游行為方面已難以帶來真正意義上的理論突破，那么學(xué)界就應(yīng)該探索更為積極有效的途徑對(duì)旅游行為研究加以進(jìn)一步的修正。

現(xiàn)代社會(huì)學(xué)教父孔德將科學(xué)自下而上分為：物理學(xué)、化學(xué)、生物學(xué)、社會(huì)學(xué)。今天的生物學(xué)的確稱社會(huì)學(xué)為“上位”學(xué)科，但與此同時(shí)，生物學(xué)也正以它堅(jiān)實(shí)的“法則”逼迫社會(huì)學(xué)對(duì)諸多理論進(jìn)行“重組”。旅游行為也屬社會(huì)現(xiàn)象的研究范疇，而社會(huì)現(xiàn)象研究不能孤立地看待問題，它需要更多的參照系和更為深邃的眼光。

創(chuàng)新是科學(xué)研究的靈魂，更是科學(xué)研究的原動(dòng)力。至今，現(xiàn)代生物學(xué)發(fā)展保持著旺盛的想象力，它的研究思想正在大范圍地融入到傳統(tǒng)的社會(huì)科學(xué)研究領(lǐng)地，特別是在行為研究領(lǐng)域中形成了最為理性的解釋體系，然而在旅游行為研究中的應(yīng)用卻還顯得畏手畏腳。這在以審慎的態(tài)度發(fā)展科學(xué)的視角上可以理解，但在探索與發(fā)展科學(xué)的視角上絕不能接受。旅游行為是因人的存在而產(chǎn)生的行為，人類是旅游行為的主體，同時(shí)是旅游行為內(nèi)涵與本質(zhì)的追問者。由此可預(yù)言，學(xué)界欲深刻理解人類社會(huì)中普遍發(fā)生著的旅游行為的特征與規(guī)律，必將與生物學(xué)領(lǐng)域相關(guān)學(xué)科進(jìn)行廣泛的交叉與實(shí)質(zhì)性的融合，這一趨勢(shì)將勢(shì)不可擋。

與傳統(tǒng)旅游行為研究相比，通過對(duì)人類旅游行為生物屬性乃至分子屬性的理解，或許可以使學(xué)界正面面對(duì)一些一直在困惑著旅游學(xué)界的難題，并有可能使這些現(xiàn)實(shí)難題得到有效解決。例如，旅游到底是什么，人類為什么要旅游，旅游帶給人類什么，旅游是人類自由意志嗎，現(xiàn)有旅游研究體系是否完善、研究方法是否全面等基礎(chǔ)理論問題。再如，旅游是否應(yīng)該定義為剛性需求，旅游者滿意度應(yīng)該側(cè)重什么，旅游個(gè)性化產(chǎn)品設(shè)計(jì)如何體現(xiàn)，現(xiàn)有的旅游行業(yè)市場(chǎng)營銷投入結(jié)構(gòu)是否合理，旅游效果評(píng)估只有經(jīng)濟(jì)指標(biāo)嗎，旅游政策是否應(yīng)該考慮福祉問題等實(shí)際應(yīng)用問題。

二、人類行為：從宏觀進(jìn)化學(xué)說到微觀分子遺傳的解釋

人類是生命體，生命體是表現(xiàn)自身繁殖、生長發(fā)育、新陳代謝、遺傳變異以及對(duì)刺激進(jìn)行反應(yīng)的復(fù)合現(xiàn)象。生命不僅能夠通過DNA內(nèi)在生化過程記載和表達(dá)、累計(jì)和傳遞信息，而且可以通過信息復(fù)制過程中的遺傳與變異獲得進(jìn)化。同時(shí)，環(huán)境變遷也是生命體進(jìn)行自然選擇并進(jìn)化的重要指向。在人類進(jìn)化過程中，行為是信息累積與傳遞過程的外在表達(dá)，是生命體與其環(huán)境變遷相互作用的綜合動(dòng)力表現(xiàn)，是取代和變革的結(jié)果。

事實(shí)上，生物的歷史也就是進(jìn)化的歷史。達(dá)爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統(tǒng)地闡述了進(jìn)化學(xué)說（theory of evolution），其最為核心的觀點(diǎn)是“適者生存”，認(rèn)為生物在繁殖下一代時(shí)，都會(huì)出現(xiàn)基因的變異，若變異有利于物種更好地生存與繁衍，那么這種有利變異就可以通過自然環(huán)境的篩選，以“適者生存”的方式保留下來。隨著對(duì)進(jìn)化理論的不斷深入探索，進(jìn)入20世紀(jì)以后，這一思想被正式命名為“進(jìn)化生物學(xué)”（evolutionary biology）。對(duì)物種有著重要意義的進(jìn)化來自自然選擇，而基因與環(huán)境是自然選擇的基礎(chǔ)，既決定著生物進(jìn)化的方向，同時(shí)也決定著人類行為的形成與發(fā)展。這一演化機(jī)制除了得到生物學(xué)分支的重視和發(fā)展外，其思想和原理也廣泛地被社會(huì)科學(xué)研究領(lǐng)域接納與應(yīng)用，并形成了一些新興交叉學(xué)科，如演化金融學(xué)、演化證券學(xué)、演化經(jīng)濟(jì)學(xué)、進(jìn)化行為學(xué)、進(jìn)化心理學(xué)等。

生物學(xué)主要研究生物體的結(jié)構(gòu)、功能、發(fā)生和發(fā)展的規(guī)律以及生物與周圍環(huán)境的關(guān)系，是自然科學(xué)六大基礎(chǔ)科學(xué)之一。生物學(xué)領(lǐng)域各分支學(xué)科發(fā)展至今，通過不同方法與技術(shù)對(duì)行為進(jìn)行了從宏觀到微觀的詳盡解釋。

社會(huì)生物學(xué)是研究社會(huì)性動(dòng)物所有行為生物屬性的基礎(chǔ)科學(xué)，它主要從生物進(jìn)化的時(shí)間尺度來把握動(dòng)物行為的生物基礎(chǔ)，并試圖從進(jìn)化意義上解釋人類行為的起源與進(jìn)化的生物學(xué)機(jī)制。而行為遺傳學(xué)與群體遺傳學(xué)等分支學(xué)科在探索人類復(fù)雜行為現(xiàn)象的遺傳機(jī)制、行為的起源、基因?qū)θ祟愋袨榘l(fā)生與發(fā)展的影響以及在行為形成過程中遺傳和環(huán)境之間的交互作用等方面從宏觀層面為理解行為提供了思路，也為后續(xù)微觀層面理解行為奠定了基礎(chǔ)。

行為是生命特征與現(xiàn)象的重要標(biāo)志，在行為研究中分析分子水平的思想與方法被廣泛地接納并應(yīng)用，這使行為成為分子生物學(xué)領(lǐng)域的重要研究對(duì)象之一。自然條件下，行為會(huì)因生物體內(nèi)的微觀變化而發(fā)生變異，微觀水平上一系列的變化可使生物產(chǎn)生各種各樣的行為，而微觀變異需要通過染色體轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)錄后、翻譯與翻譯后的水平進(jìn)行解釋，這對(duì)分析生物行為具有重要意義。因而，在進(jìn)入20世紀(jì)90年代后，行為研究在從分子水平上研究生物遺傳和變異機(jī)制的細(xì)胞學(xué)、分子物理、分子化學(xué)、分子遺傳等相關(guān)研究的基礎(chǔ)上得到了更為微觀的深入發(fā)展。人類行為的分子生物機(jī)制與遺傳理論結(jié)合給予了社會(huì)行為更加現(xiàn)實(shí)、全面與動(dòng)態(tài)的解釋，這也為在微觀層面深入認(rèn)識(shí)人類行為提供了穩(wěn)定的技術(shù)支持。

三、基因與環(huán)境：行為發(fā)生與發(fā)展的基礎(chǔ)

這個(gè)世界并非一成不變，生物體經(jīng)歷了從簡單向復(fù)雜演化的歷程。在生物進(jìn)化進(jìn)程中，行為是適應(yīng)環(huán)境的手段，是生物生存的重要途徑，更是對(duì)物種的繁衍與發(fā)展起到了至關(guān)重要的作用。在基因的作用下，隨著環(huán)境的變遷，行為自然也經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的生物演化歷程。如果我們承認(rèn)人類與其他動(dòng)物都同處于一棵進(jìn)化樹上，那么，人類與其他動(dòng)物存在相同自然選擇的結(jié)果也就絕非偶然，甚至通過自然選擇的人類行為有可能來自同一棵進(jìn)化樹下的任何一種動(dòng)物。雖然人類行為的遺傳基礎(chǔ)與其他動(dòng)物在復(fù)雜程度上可能存在一定差異，但無論如何也還是具有動(dòng)物屬性的行為性狀之一，與其他動(dòng)物應(yīng)該具有相同的遺傳基礎(chǔ)。

1. 基因與行為

其他物種的大多數(shù)行為都可以或多或少地被解釋為基因作用，如蜜蜂傳達(dá)食源信息的舞蹈、蜘蛛結(jié)網(wǎng)等，這些行為甚至可以通過簡單的孟德爾遺傳規(guī)律進(jìn)行解釋。而司科特和富勒對(duì)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜的哺乳動(dòng)物——狗的行為進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)“各種行為特征都可能存在遺傳基礎(chǔ)”?？梢?，行為在其他動(dòng)物個(gè)體中的實(shí)現(xiàn)與基因的表達(dá)是密不可分的。

人類與其他動(dòng)物在機(jī)體結(jié)構(gòu)上存在一定的區(qū)別，形成了復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)以及發(fā)達(dá)的大腦結(jié)構(gòu)。然而這并不代表著人類行為可以不遵守生物的自然法則。由于人類與其他物種同處于一個(gè)進(jìn)化樹上，人類是從其他動(dòng)物進(jìn)化而來的，所以人類行為與其他動(dòng)物的行為也應(yīng)該存在諸多相似之處。不管人類是否愿意承認(rèn)這一點(diǎn)，對(duì)于人類而言更大的“打擊”則是我們?nèi)祟惾匀皇莿?dòng)物的一種，以至于人類的情感、認(rèn)知以及行為仍然無法從根本上超脫分子層面DNA的形塑。雖然人類復(fù)雜的大腦發(fā)育使人類行為涉及的原因遠(yuǎn)比其他動(dòng)物復(fù)雜，但無論有多么復(fù)雜、多變，總還是一種動(dòng)物性狀，和其他生物性狀一樣也被假定為基因和環(huán)境共同作用的結(jié)果。

基因能夠運(yùn)送有機(jī)體的行為模式信息，將基因與人類行為貫通進(jìn)行研究，能夠更為深層地解釋人類行為的生物及社會(huì)起因。Galton利用家譜法和雙生子法對(duì)人格的差異進(jìn)行了具體的研究，這一研究為“人類行為提供了文獻(xiàn)證明，并說明了行為變異存在遺傳基礎(chǔ)”。1979年，美國明尼蘇達(dá)州成立雙胞胎收養(yǎng)和研究中心（MICTAR），對(duì)雙胞胎與非雙胞胎兄弟姐妹進(jìn)行了對(duì)比研究，發(fā)現(xiàn)單卵雙胞胎相比異卵雙胞胎或其他兄弟姐妹、親屬具有更多的行為相似性與一致性。通常，具有相同的基因越多，其行為的相似性與一致性也就越多。這進(jìn)一步加強(qiáng)了人類行為受基因控制的證據(jù)，且說明了行為影響要素中或多或少存在一定的遺傳基礎(chǔ)。

隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展和基因的破譯，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，人類生活中認(rèn)知力、學(xué)習(xí)能力等諸多行為可能與基因存在一定關(guān)聯(lián)，如人類的閱讀能力與6號(hào)染色體上攜帶的基因有關(guān)；MAOA等基因與人類認(rèn)知、暴力、成癮等行為相關(guān)；個(gè)體的“利他主義”行為，其基因變異發(fā)生在11號(hào)染色體上；而在11號(hào)染色體上的行為備選基因還與心理學(xué)家所稱的“好奇探新”（novelty seeking）存在相關(guān)，這也證明了控制不同性狀的不同基因可以存在于同一染色體上?；螂m然對(duì)行為起到調(diào)節(jié)的作用，但基因?qū)θ祟愋袨榈淖饔檬怯邢薜?，也只是控制行為的組成部分之一。我們不能否認(rèn)環(huán)境對(duì)人類行為的影響，作為人類行為的旅游行為自然也不能例外。

2. 環(huán)境與行為

不管我們是否認(rèn)同基因?qū)θ祟愋袨榈挠绊懀h(huán)境對(duì)人類行為所起的作用已然是不爭的事實(shí)。環(huán)境在不同程度上影響著人類行為，為人類行為的塑造提供了活動(dòng)舞臺(tái)，對(duì)人類生活具有重要意義，尤其是人類社會(huì)早期發(fā)展階段。亞里士多德認(rèn)為地理位置、氣候、土壤等會(huì)影響個(gè)別民族的特性與社會(huì)行為的性質(zhì)，如希臘氣候賦予希臘人優(yōu)良品性，故天生在理力量上強(qiáng)于其他民族。Jean Bodin在《論共和國》中認(rèn)為，民族間行為差異起因于所處自然條件的不同，所以不同類型的人也就需要不同形式的政府。孟德斯鳩在《論法的精神》中將亞里士多德的論證擴(kuò)展到不同氣候的特殊性對(duì)各民族生理、心理、氣質(zhì)、宗教信仰、政治制度的決定性作用，認(rèn)為“氣候王國才是一切王國的第一位”，熱帶氣候區(qū)域通常為專制主義氛圍籠罩，而溫帶氣候會(huì)形成強(qiáng)盛與自由奔放的民族。

遠(yuǎn)古生物體在漫長的歷史歲月里，努力適應(yīng)環(huán)境并進(jìn)行了演化，直到進(jìn)化為人類，這一過程歷經(jīng)了數(shù)十億年。雖然早期人類的誕生在整個(gè)物種演化史中非常短暫，然而距今也已數(shù)百萬年。人類是自然界上行階梯的產(chǎn)物，是由原始生物、低級(jí)生物、高級(jí)生物逐步進(jìn)化而來。人類生活方式不是瞬間改變也非一蹴而就的，然而在漫長的演化史中，人類行為必須遵循生物進(jìn)化的基本法則，這使人類行為有章可循。行為在原始生物應(yīng)對(duì)環(huán)境刺激的最初反應(yīng)方式的基礎(chǔ)上，伴隨著生物的進(jìn)化（基因與環(huán)境），逐漸形成并得到發(fā)展。欲全面理解人類的旅游行為，就必須從生物屬性與環(huán)境的綜合視角進(jìn)行，那也就有必要沿著下行階梯，發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)古人類的進(jìn)化發(fā)展與行為產(chǎn)生的關(guān)系，循序漸進(jìn)，逐步充實(shí)對(duì)人類旅游行為基礎(chǔ)的理解。

四、旅游行為：基因的引導(dǎo)與環(huán)境的限制

以往與旅游行為相關(guān)的研究汗牛充棟。但不難發(fā)現(xiàn)，這些研究主要以“限制理論”為基礎(chǔ)構(gòu)成了傳統(tǒng)的旅游行為研究范式。顯然，以該理論為基礎(chǔ)的旅游行為研究未能充分考慮具有主動(dòng)性的“人”在旅游行為表達(dá)中的主導(dǎo)地位，而通常把旅游者（人）假定為旅游活動(dòng)中被動(dòng)的“觀眾”。即，行為發(fā)生于人，卻很少關(guān)注人的主體地位，筆者認(rèn)為，也許這正是以往旅游行為研究難以實(shí)現(xiàn)突破與發(fā)展的根源問題。當(dāng)然，不可否認(rèn)，在傳統(tǒng)的旅游行為研究領(lǐng)域中也存在一些以心理學(xué)、人類學(xué)、行為學(xué)等學(xué)科為基礎(chǔ)的通過個(gè)體內(nèi)在要素解釋個(gè)體旅游行為差異的研究思路。這些研究思路或許在一定程度上揭示了個(gè)體旅游行為差異的影響要素與內(nèi)在原因，然而筆者發(fā)現(xiàn)，此類研究大多是相關(guān)旅游者對(duì)旅游目的地選擇的態(tài)度、動(dòng)機(jī)、偏好、意愿、滿意度等方面的具體現(xiàn)象解釋，多數(shù)研究并未能觸及人類旅游行為為何能夠產(chǎn)生的根源問題，這勢(shì)必帶來對(duì)人類自身行為發(fā)生原因解讀不全面的問題。根基不牢則樓房不穩(wěn)，顯然，不能全面解讀人類旅游行為發(fā)生根源的局限，對(duì)于正在大力推動(dòng)旅游基礎(chǔ)學(xué)科及其行業(yè)健康發(fā)展的當(dāng)今社會(huì)而言無疑是一道無形的阻礙。

“生存理論”認(rèn)為，作為人在世界上的生存和生活方式的旅游，不過是人在從事一種被自己命名為“旅游”的空間移動(dòng)行為。自然界中沒有其他哪種動(dòng)物進(jìn)行所謂的“旅游”活動(dòng)，旅游是人類所獨(dú)有的生命活動(dòng)和生存方式，是人的旅游使每一個(gè)個(gè)體都具備了旅游的屬性，是人使空間移動(dòng)成為旅游，只有人才旅游。因此，旅游是由“在旅游”的人和旅游過程中的與他人、他物的“煩”所構(gòu)成。人不只是“在旅游”中的“一般觀眾”，而是更加主動(dòng)、積極地將自身認(rèn)知、情感、意愿卷入其中并成為這一行為的主宰。旅游活動(dòng)能夠形成的最為核心的前因并非其他，而應(yīng)該是人類自身。如果忽視了人類自身在旅游行為中的地位，我們將難以看到人類選擇這一行為的具體原因是什么，更難理解持續(xù)這一行為對(duì)人類意味著什么。當(dāng)然，這里并非在否認(rèn)環(huán)境對(duì)旅游行為的影響，反而是在承認(rèn)傳統(tǒng)研究體系在旅游現(xiàn)象解釋中的巨大貢獻(xiàn)，因?yàn)榄h(huán)境是“促使”行為發(fā)生與改變行為演化的不可或缺的重要組成部分之一。

人類其他行為的發(fā)生與發(fā)展離不開基因與環(huán)境的思辨，故思考旅游行為的發(fā)生，也離不開對(duì)這兩種要素的分析。相比自然生物屬性，傳統(tǒng)旅游行為研究領(lǐng)域通常把旅游行為視為“具有復(fù)雜社會(huì)或經(jīng)濟(jì)屬性的行為”，更加注重行為的社會(huì)文化屬性與效果，然而學(xué)界也并未否認(rèn)人類內(nèi)在要素在旅游行為中存在作用的可能。因?yàn)槲覀兦宄?，旅游畢竟是人的行為，是人類使這種現(xiàn)象成為了旅游，而人的行為則必須通過生物屬性與環(huán)境的變遷進(jìn)行綜合的探討。

1. 與旅游行為存在關(guān)聯(lián)可能的若干基因

縱觀以往傳統(tǒng)的旅游行為研究，相關(guān)基因與旅游行為關(guān)聯(lián)的直接探討非常少見，但也有一些研究在現(xiàn)有旅游研究范式外圍進(jìn)行過少許探索。如，2013年Crouch對(duì)旅游行為影響要素進(jìn)行文獻(xiàn)回顧時(shí)認(rèn)為，旅游行為除受到一些外在環(huán)境要素影響外，還應(yīng)該存在諸多基因共同影響而形成的可能。他甚至提到DRD4基因，認(rèn)為或許現(xiàn)有的有限證據(jù)可以表明這一基因與旅游行為之間存在一定關(guān)聯(lián)。由此，他猜測(cè)“DRD4基因相同的變異對(duì)旅游行為傾向產(chǎn)生積極影響”。雖然他對(duì)這一猜測(cè)并未進(jìn)行具體論證，但這為后續(xù)研究奠定了一定基礎(chǔ)。2015年，筆者以旅游“探求新奇”動(dòng)機(jī)為研究橋梁，針對(duì)“DRD4基因多態(tài)性與旅游行為關(guān)聯(lián)”的一項(xiàng)研究，對(duì)DRD4基因多態(tài)性與旅游行為的聯(lián)系進(jìn)行了一次更具實(shí)質(zhì)性的前期探討。該研究通過少量人類樣本DRD4基因多態(tài)性數(shù)據(jù)，與旅游動(dòng)機(jī)以及出游數(shù)據(jù)進(jìn)行多項(xiàng)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，DRD4基因多態(tài)性與出游動(dòng)機(jī)以及行為可能存在一定關(guān)聯(lián)；同時(shí)該研究認(rèn)為，能夠產(chǎn)生這種關(guān)聯(lián)的原因應(yīng)該是由于DRD4基因的多態(tài)性調(diào)整了個(gè)體多巴胺系統(tǒng)多巴胺（CH（OH）-CH-CH-NH）由腦內(nèi)分泌，可影響一個(gè)人的情緒。它正式的化學(xué)名稱為4-（2-氨基乙基）-1，2-苯二酚。Arvid Carlsson因確定多巴胺為腦內(nèi)信息傳遞者的角色而贏得了2000年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。，進(jìn)而影響了“探求新奇”的動(dòng)機(jī)并形成了個(gè)體出游現(xiàn)象。這一研究首次從分子層面對(duì)人類旅游行為進(jìn)行了實(shí)質(zhì)性的探索。

然而，除此基因之外，并不能排除還存在另外一些行為候選基因與旅游行為之間存在相關(guān)的可能。就此問題，本文重點(diǎn)探討了與多巴胺系統(tǒng)存在關(guān)聯(lián)的DRD4基因與特定旅游行為存在關(guān)聯(lián)的可能；同時(shí)，簡單描述了被稱為“快樂基因”的5-HTT基因的作用以及行為調(diào)控機(jī)理，以便在后續(xù)研究中能夠更為深入地探索它與行為存在關(guān)聯(lián)的證據(jù)。

（1）DRD4基因多態(tài)性?此部分內(nèi)容主要參考上述“DRD4基因多態(tài)性與旅游行為關(guān)聯(lián)”研究。

在尋找人類一般特征與行為的成因過程中，分子遺傳學(xué)領(lǐng)域分析了諸多行為候選基因。通常，行為候選基因以大腦中的神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)調(diào)控行為，而多巴胺是重要的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，主要參與獎(jiǎng)賞、運(yùn)動(dòng)、情緒等多種生理功能的調(diào)控。調(diào)節(jié)多巴胺水平的基因在行為性狀中扮演著重要角色，大腦中樞多巴胺系統(tǒng)的信號(hào)傳遞取決于突觸間隙內(nèi)多巴胺的濃度水平，通過重?cái)z取和酶解這兩種途徑可以調(diào)控突觸間隙內(nèi)多巴胺的有效濃度及細(xì)胞間的信息傳遞。Lichter認(rèn)為，此區(qū)域的蛋白有變異可能，而變異可能存在通過胞環(huán)結(jié)構(gòu)的不同改變跨膜區(qū)的構(gòu)型，或改變下調(diào)G蛋白或其他胞內(nèi)蛋白間的相互作用，繼而影響信號(hào)的傳導(dǎo)作用。

對(duì)位于11號(hào)染色體15.5區(qū)域的多巴胺受體D4（Dopamine Receptor D4，DRD4）基因Ⅲ外顯子48-bp可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)（Variable Number of Tandem Repeats，VNTR）多態(tài)性與行為的關(guān)聯(lián)研究最為廣泛。DRD4基因持有48對(duì)堿基片段，有1～10次不同的重復(fù)。通常，人類DRD4基因帶有4次重復(fù)的最多，其次是帶有7次與2次重復(fù)的。DRD4基因的任務(wù)是在某種神經(jīng)細(xì)胞與其他神經(jīng)細(xì)胞相連的地方接納多巴胺，而接納多巴胺的水平也會(huì)隨著DRD4基因的結(jié)構(gòu)不同而發(fā)生變化。

Nissen認(rèn)為“探求新奇”是由一種原始的“生物內(nèi)驅(qū)力”所激發(fā)，Ebstein與Benjamin研究團(tuán)隊(duì)通過行為研究，發(fā)現(xiàn)影響“探求新奇”的這一“生物內(nèi)驅(qū)力”存在于影響行為的候選基因里。而“探求新奇”特質(zhì)與神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺系統(tǒng)又有著密切的聯(lián)系，Costa通過多巴胺系統(tǒng)對(duì)“探求新奇”的作用進(jìn)行研究認(rèn)為，多巴胺系統(tǒng)能提高新奇驅(qū)動(dòng)的價(jià)值，這一特質(zhì)是通過增加多巴胺所引起的。因此，參與調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)的DRD4基因便成為“探求新奇”特質(zhì)研究的主要候選基因之一。在人格心理生物理論中，“探求新奇”特質(zhì)也被假定與大腦調(diào)節(jié)不同類型刺激反應(yīng)的多巴胺系統(tǒng)相聯(lián)系。

1996年，Ebstein的研究團(tuán)隊(duì)在《自然遺傳學(xué)》里，首次報(bào)告了DRD4 基因Ⅲ外顯子VNTR多態(tài)性與心理學(xué)領(lǐng)域里描述的“探求新奇”特質(zhì)之間存在相關(guān)。該研究通過三維人格（Tridimensional Personality Questionnaire，TPQ）問卷進(jìn)行實(shí)證，發(fā)現(xiàn)長（L）重復(fù)（5次及以上）DRD4等位基因?qū)Α疤角笮缕妗本哂薪忉屝?yīng)。同一時(shí)期，Benjamin團(tuán)隊(duì)運(yùn)用“大五”人格修訂量表（Revised NEO Personality Inventory，NEO-PI-R）進(jìn)行測(cè)量，也發(fā)現(xiàn)擁有L-DRD4基因個(gè)體的“探求新奇”水平顯著高于擁有短（S）重復(fù)DRD4基因的個(gè)體，并且L-DRD4等位基因還與外傾性維度顯著相關(guān)。這說明DRD4基因的不同結(jié)構(gòu)對(duì)具體的外在行為表達(dá)也可能存在影響。遺傳學(xué)領(lǐng)域在后續(xù)研究中對(duì)此結(jié)果進(jìn)行了大量的實(shí)證檢驗(yàn)，這些研究基本支持了Ebstein及Benjamin的研究結(jié)果。產(chǎn)生如上行為性狀差異的主要原因是DRD4基因啟動(dòng)子區(qū)的多態(tài)性位點(diǎn)能通過改變啟動(dòng)子區(qū)與信使核糖核酸（mRNA）聚合酶的親和性繼而影響蛋白質(zhì)的表達(dá)和功能，致使DRD4等位基因的不同結(jié)構(gòu)在不同程度上影響了各種行為特質(zhì)。

Cloninger的動(dòng)機(jī)心理學(xué)研究體系認(rèn)為，“探求新奇”是個(gè)體對(duì)新穎刺激或潛在獎(jiǎng)賞線索表現(xiàn)出愉悅或興奮的先天傾向，這一傾向使人們產(chǎn)生“探求新奇”動(dòng)機(jī)。同時(shí)，新穎刺激會(huì)導(dǎo)致個(gè)體為尋求潛在的獎(jiǎng)賞而頻繁地進(jìn)行新奇探求，并產(chǎn)生與“探求新奇”相對(duì)應(yīng)的行為模式。旅游研究領(lǐng)域里L(fēng)ee和Crompton首先針對(duì)“探求新奇”動(dòng)機(jī)與旅游行為的關(guān)系進(jìn)行了專門的探討，他認(rèn)為人們旅游是因?yàn)槿藗兿塍w驗(yàn)新奇和不同的事物而采取的探索活動(dòng)，后續(xù)諸多實(shí)證研究支持了Lee和Crompton的研究結(jié)果。

至今，學(xué)者們對(duì)多種旅游形式、不同旅游者群體的“探求新奇”動(dòng)機(jī)進(jìn)行了大量實(shí)證研究，多數(shù)研究贊同“探求新奇”動(dòng)機(jī)對(duì)旅游行為的顯著影響。由此，或許我們可以通過“探求新奇”動(dòng)機(jī)與DRD4基因的聯(lián)系，進(jìn)一步從理論上推斷DRD4基因與特定旅游行為發(fā)生之間存在聯(lián)系的可能。

（2）五羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體啟動(dòng)子區(qū)（5-HTTLPR）基因

旅游行為是人類的復(fù)雜行為模式，它存在著多種多樣的選擇方案。這代表著旅游行為研究過程絕不能排除存在多種基因同時(shí)影響而形成行為的可能。雖然有待深入考察，但在調(diào)控多巴胺系統(tǒng)的諸多行為備選基因中，除DRD4基因外，被稱為“快樂基因”的5-羥色胺（5-HT）又名血清素。一種吲哚衍生物，分子式CHNO，英文名：5-hydroxytryptamine，簡稱5-HT，普遍存在于動(dòng)物組織中。也是一個(gè)可以被重點(diǎn)考察的基因。它最早在血清中被發(fā)現(xiàn)，故又名血清素。5-HT廣泛存在于哺乳動(dòng)物組織中，特別是在大腦皮層質(zhì)及神經(jīng)突觸內(nèi)含量很高，是調(diào)節(jié)神經(jīng)活動(dòng)的一種重要物質(zhì)，與DRD4基因一樣是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)的基因。通常，腦內(nèi)5-HT的含量較高時(shí)，色氨酸（TP）轉(zhuǎn)運(yùn)會(huì)受到限制，反之則會(huì)加快轉(zhuǎn)運(yùn)。

5-HT的前體是色氨酸，它在神經(jīng)元內(nèi)經(jīng)色氨酸羥化酶（THP）的作用生成5-羥色氨酸（5-HTP），再經(jīng)5-HTP脫羧酶（5-HTPDC）的作用生成5-HT。目前，對(duì)5-HT的研究主要集中在腦內(nèi)獎(jiǎng)賞中樞即中腦皮質(zhì)邊緣多巴胺系統(tǒng)，如中腦腹側(cè)被蓋區(qū)（Ventral Tegmental Area，VTA）、伏隔核、前額葉皮質(zhì)等邊緣前腦區(qū)域。5-HT受體主要通過不同受體亞型來調(diào)節(jié)中腦皮質(zhì)邊緣多巴胺系統(tǒng)功能，并與能神經(jīng)元共同參與對(duì)獎(jiǎng)賞中樞的調(diào)節(jié)，同時(shí)也對(duì)認(rèn)知能力產(chǎn)生一定影響。除與多巴胺系統(tǒng)的聯(lián)系外，它與神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)、去甲腎上腺素系統(tǒng)、認(rèn)知系統(tǒng)等也存在廣泛的聯(lián)系。

位于5-HT能神經(jīng)末梢的一種膜蛋白5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體（5-HTT）基因，通過再攝取突觸間隙的5-HT而終止5-HT的作用，其表達(dá)變化直接影響5-HT能神經(jīng)元參與的神經(jīng)活動(dòng)。人類5-HT受體至少存在7種類型，這7種類型又可進(jìn)一步分成14種亞型。作為5-HT傳導(dǎo)通路（Serotonin transporter，SERT）的5-HTT由630個(gè)氨基酸組成，是包含12個(gè)跨膜區(qū)的諸多鈉依賴轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白之一。人類5-HTT基因（Solute carrier family 6，member4，SLC6A4）位于第17號(hào)染色體（17q11.1-12），基因全長約37.8kb，由14個(gè)外顯子組成。5-HTT基因有兩個(gè)重要的多態(tài)性：一是內(nèi)含子Ⅱ中由17bp核心序列形成的VNTR，簡稱STin2；另一個(gè)是5-羥色胺轉(zhuǎn)運(yùn)體基因啟動(dòng)子區(qū)（5-HTT-linked promoter region，5-HTTLPR）多態(tài)性。5-HTTLPR位于5-HTT編碼序列的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)，與5-HTT基因表達(dá)的調(diào)控密切相關(guān)，其短（S）型等位基因降低轉(zhuǎn)錄效率，長（L）型等位基因與轉(zhuǎn)錄效率增高相關(guān)聯(lián)，也是獎(jiǎng)賞機(jī)制影響下調(diào)控某些特定行為的重要備選基因，這與前述的DRD4基因多態(tài)性調(diào)控的獎(jiǎng)賞機(jī)制存在非常緊密的聯(lián)系。

關(guān)于5-HTTLPR基因與獎(jiǎng)賞機(jī)制之間聯(lián)系的研究較為普遍，雖然以往研究結(jié)論不盡相同，但理論上與某些特定行為應(yīng)該能夠形成一定關(guān)聯(lián)。如2008年，英國愛丁堡大學(xué)和澳大利亞昆士蘭醫(yī)學(xué)研究所在《心理科學(xué)》（

Psychological Science

）雜志上發(fā)表的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體是否快樂取決于性格，而性格又在很大程度上取決于遺傳因素。通過5因素模型（Five-Factor Model）對(duì)990對(duì)雙胞胎的性格特征進(jìn)行研究，結(jié)合基因研究，從得到的數(shù)據(jù)來看，不過分擔(dān)心或喜歡交際或腳踏實(shí)地做事的人，都容易產(chǎn)生快樂情緒，這與5-HTTLPR基因的表達(dá)存在密切的關(guān)聯(lián)。

目前，在以往研究中我們還沒有發(fā)現(xiàn)任何能夠表明5-HT基因多態(tài)性與旅游行為存在某種關(guān)聯(lián)可能的研究報(bào)告。但5-HT基因在機(jī)理上能夠參與情感的調(diào)節(jié)并對(duì)某些特定行為的發(fā)生起到獎(jiǎng)賞的作用，對(duì)人類認(rèn)知、情緒等產(chǎn)生一定效果，同時(shí)也與人類多個(gè)系統(tǒng)存在關(guān)聯(lián)。那么，作為多巴胺系統(tǒng)的調(diào)節(jié)基因之一，這與DRD4基因的多巴胺系統(tǒng)調(diào)控結(jié)果具有一定一致性。多巴胺系統(tǒng)本身對(duì)一些特定行為存在進(jìn)行獎(jiǎng)賞的效應(yīng)，并可以通過認(rèn)知與情緒等增加行為滿意度的效果。且由于這兩種行為候選基因都對(duì)生物體具有類似調(diào)控機(jī)制，所以這些跡象似乎帶來了另一種可能，即5-HT基因與DRD4基因?qū)Χ喟桶废到y(tǒng)的調(diào)控結(jié)果一致，那么5-HT基因也就有可能對(duì)旅游行為形成一定影響。

上文僅探討了與旅游行為存在可能關(guān)聯(lián)的兩個(gè)基因，然而基因與旅游行為的關(guān)聯(lián)應(yīng)該比我們想象的更為廣泛，也更為復(fù)雜。以人類語言的生物基礎(chǔ)研究為例，語言是人類復(fù)雜行為的一種，至今生物語言研究領(lǐng)域依據(jù)人類語言的遺傳性和障礙大概歸納了40～50個(gè)可能與人類語言存在相關(guān)的基因。而旅游相比語言更是一種復(fù)雜的社會(huì)行為，那么它必然也存在行為上的不同表達(dá)階段，即行為上一定存在不同結(jié)構(gòu)。在這些不同表達(dá)階段（結(jié)構(gòu)）中，顯然難以排除存在不同基因影響的可能。甚至，姑且暫被定義在同一旅游行為階段（結(jié)構(gòu)）中的行為，也存在不同基因影響的可能。

基因能夠?qū)π袨槠鸬秸{(diào)節(jié)的作用，但基因?qū)θ祟愋袨橹荒芷鸬接邢薜淖饔?，基因只是控制行為的組成部分之一，環(huán)境也是控制行為的重要組成部分。作為人類行為的一種，旅游行為也不能排除在這一最為基本的生物體假設(shè)之外。目前，對(duì)于旅游行為與基因的聯(lián)系只是一些有限的外圍證據(jù)，然而理論上，毋庸置疑“特定基因與特定旅游行為相關(guān)”的假設(shè)存在非常大的可能性。目前，我們對(duì)基因與旅游行為之間的復(fù)雜關(guān)聯(lián)大小、多少等問題知之甚少，然而如果能夠進(jìn)行長期的、全面的、細(xì)致的探索，也許這一研究方向不僅可以完善傳統(tǒng)旅游學(xué)科研究體系，更可能帶來諸多意想不到的效果。

2. 環(huán)境與旅游行為

環(huán)境是行為發(fā)生與發(fā)展的重要風(fēng)向標(biāo)，而適應(yīng)環(huán)境是自然選擇賦予人類的生存技能，適應(yīng)環(huán)境能力的提高使人類大大提高了生存與發(fā)展的機(jī)會(huì)，由此，這一生存技能在不經(jīng)意間觸發(fā)了一個(gè)巨大的進(jìn)化開關(guān)，從此啟動(dòng)了不可逆轉(zhuǎn)的演變進(jìn)程，持續(xù)刺激人類的行為性狀不斷出現(xiàn)，并指引人類的行為進(jìn)行著演化。在人類行為進(jìn)化過程中，環(huán)境的作用尤為重要，他不僅能調(diào)整人類的行為模式，也能在不經(jīng)意間“促發(fā)”行為產(chǎn)生。環(huán)境不僅是行為產(chǎn)生與發(fā)展的平臺(tái)，同時(shí)也是解釋行為發(fā)生的有效工具。

不管我們是否認(rèn)同基因?qū)θ祟愋袨榈挠绊?，環(huán)境對(duì)人類行為模式所起的作用已然是不爭的事實(shí)?？v觀人類生存環(huán)境的變遷史，人類行為策略在宏觀上發(fā)生了巨大變化。例如，以往人類在農(nóng)業(yè)社會(huì)結(jié)構(gòu)中主要表現(xiàn)的是支配—服從體系的行為策略；進(jìn)入工業(yè)社會(huì)后，競爭—協(xié)作替代了農(nóng)業(yè)社會(huì)的行為策略；全球化、后工業(yè)化到來后，合作則又替代了工業(yè)社會(huì)的行為策略。進(jìn)一步講，微觀上不同環(huán)境下的具體行為也展現(xiàn)了不同的形態(tài)。例如，現(xiàn)代人類以外出工作代替了原始的外出狩獵；人類游泳姿態(tài)從最原始的“狗刨”向現(xiàn)代自由泳、蝶泳、仰泳等形態(tài)發(fā)展；從遠(yuǎn)古人類大量攝取脂肪到現(xiàn)代的攝取少量脂肪的行為等變化。也就是說，不僅基因在行為的形成過程中起到了非常積極的作用，同時(shí)環(huán)境在行為發(fā)生中的作用也不容小覷，基因與環(huán)境在行為發(fā)生中會(huì)呈現(xiàn)出互相循環(huán)依賴、互相反饋的復(fù)雜方式。因此，在生物學(xué)意義上，個(gè)體間基因與環(huán)境越近似，個(gè)體在行為表達(dá)上也將越趨于一致。

環(huán)境對(duì)旅游行為的影響已在大量以往研究中得以證明，這里不再贅述。不管怎樣，作為人類行為部分的旅游行為在個(gè)體中的實(shí)現(xiàn)，自然也應(yīng)該和其他行為的形成與發(fā)展一樣，是由環(huán)境與基因的共同調(diào)控所致。至于環(huán)境與基因在旅游行為中的各自影響程度或環(huán)境與基因的相互作用問題，還需要后續(xù)研究在深入探索特定基因的影響機(jī)制或基因與環(huán)境交互機(jī)制過程中加以更為細(xì)致地補(bǔ)充與完善。

目前，相對(duì)于環(huán)境要素影響的研究成果，內(nèi)在要素的查找顯然是旅游行為研究領(lǐng)域現(xiàn)存的“短板”，這一短板或許正是當(dāng)今旅游研究難以實(shí)現(xiàn)突破的重要原因之一。相比旅游領(lǐng)域?qū)π袨榈难芯浚肿由飳W(xué)領(lǐng)域?qū)π袨榈难芯刻峁┝酥T多啟發(fā)，也提供了相對(duì)穩(wěn)定的技術(shù)支持，行為研究在分子生物學(xué)的帶動(dòng)下將獲得長足發(fā)展。因此，為進(jìn)一步了解人類自身及其旅游行為的發(fā)生原因，旅游行為研究領(lǐng)域應(yīng)該更為廣泛地大膽借鑒相關(guān)生物行為研究的一些思想，這非常值得思考與探索。

五、展望與呼吁

如果上述分子生物層面旅游行為研究的假設(shè)成立，根據(jù)旅游行為研究的現(xiàn)狀與存在的問題，未來以分子生物學(xué)為基礎(chǔ)的旅游行為研究發(fā)展趨勢(shì)可能包括以下方面：理論上，可以突破傳統(tǒng)旅游行為研究范式的束縛，嘗試更為廣泛地接納生物學(xué)以及各分支學(xué)科研究體系內(nèi)相關(guān)研究思想，從基因與環(huán)境綜合的角度進(jìn)一步解釋旅游行為以及基因與環(huán)境等兩大要素在旅游行為中的交互程度，并可以通過分子生物學(xué)視角構(gòu)建起基因與旅游行為聯(lián)系的相關(guān)模型，進(jìn)一步確定相關(guān)影響機(jī)制。策略上，以確定旅游行為候選基因?yàn)楹诵?，圍繞這個(gè)核心可以形成兩個(gè)“切入點(diǎn)”與一個(gè)“輸出點(diǎn)”。兩個(gè)“切入點(diǎn)”分別是從更多的單核苷酸堿基多態(tài)性（SNP）相關(guān)分析和發(fā)現(xiàn)與發(fā)展更多相關(guān)旅游行為信息方面著手，為確定旅游行為候選基因庫提供基礎(chǔ)支持；一個(gè)“輸出點(diǎn)”則是將所確定的旅游行為候選基因推進(jìn)到了解其相關(guān)功能并用以最終解釋旅游行為發(fā)生與發(fā)展的規(guī)律。需要說明的是，由于SNP相關(guān)分析“切入點(diǎn)”對(duì)于旅游研究領(lǐng)域過于專業(yè)與復(fù)雜，除旅游相關(guān)領(lǐng)域研究者的少量介入外，還需要更多、更專業(yè)的分子生物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域研究者的大力支持；而另一個(gè)“切入點(diǎn)”，部分相關(guān)工作可以由旅游研究者進(jìn)行具體的介入來完成。技術(shù)上，可以以旅游行為結(jié)構(gòu)與分子生物學(xué)研究領(lǐng)域的相關(guān)研究方法以及技術(shù)融合為核心，形成適合旅游行為研究領(lǐng)域應(yīng)用的研究方法、研究（實(shí)驗(yàn)）設(shè)計(jì)以及研究范式。

了解人類旅游行為的發(fā)生機(jī)制或許是深入了解自然、了解生命的另一個(gè)契機(jī)，而引入分子生物學(xué)一定有助于旅游研究領(lǐng)域的發(fā)展與成熟，也必然會(huì)成為旅游學(xué)科研究的前沿。然而旅游科學(xué)的生物化進(jìn)程比其他社會(huì)科學(xué)的生物化進(jìn)程晚很多，在深度和廣度上也相形見絀。為此，本文也呼吁更多相關(guān)研究領(lǐng)域能夠給予更多的關(guān)注，更為積極地參與到旅游行為研究中，為旅游行為基礎(chǔ)科學(xué)研究提供更加嚴(yán)謹(jǐn)?shù)难芯克悸放c更為體系化的研究方向，并希望中國學(xué)者能夠?qū)⒋搜芯款I(lǐng)域打造為引領(lǐng)全球旅游現(xiàn)象研究前沿的學(xué)術(shù)高地。

結(jié)語

達(dá)爾文時(shí)代的生物學(xué)研究作為基礎(chǔ)科學(xué)，其目的相對(duì)單一。然而隨著科技的發(fā)展，進(jìn)入21世紀(jì)，生物科學(xué)則凸顯了其基礎(chǔ)科學(xué)的性質(zhì)與地位。其中，分子生物學(xué)研究思想更是被廣泛應(yīng)用于社會(huì)科學(xué)研究中，促使社會(huì)科學(xué)研究領(lǐng)域發(fā)生了巨大改變。至今，傳統(tǒng)的旅游行為研究主要偏重于社會(huì)科學(xué)的研究思想與研究范式。然而事實(shí)證明，旅游行為發(fā)生與發(fā)展的規(guī)律僅在傳統(tǒng)社會(huì)科學(xué)視角下難以全面、合理地被解釋。這也意味著旅游學(xué)界需要以更為開放的視角、更多的參照系與更嚴(yán)謹(jǐn)?shù)难芯糠椒▽?duì)現(xiàn)有旅游研究加以修正。

由此，本文在廣義的生物行為思想引導(dǎo)下，通過有限的相關(guān)分子生物層面證據(jù)，從理論上分析了DRD4基因與5-HTT基因的功能與作用，并將這兩個(gè)基因和旅游行為存在的可能聯(lián)系進(jìn)行了系統(tǒng)的總結(jié)與回顧，希望能夠拓寬傳統(tǒng)的旅游行為研究思路。而后，對(duì)基因與旅游行為未來可能形成的研究領(lǐng)域與研究方向進(jìn)行了全面的分析和展望，希望能夠引起旅游學(xué)界以及相關(guān)學(xué)術(shù)研究領(lǐng)域的重視。

人類已在更為微觀的分子生物層面思考人類的一些行為，然而對(duì)于旅游行為的認(rèn)識(shí)涉及卻很少。如果通過分子生物學(xué)內(nèi)容與方法將旅游行為的內(nèi)涵（本質(zhì)）表達(dá)出來，這不僅是在為旅游行為研究開辟嶄新的解釋途徑，更是在為構(gòu)建全新旅游研究體系奠定基礎(chǔ)。現(xiàn)實(shí)中，通過分子生物學(xué)相關(guān)理論描述深藏于旅游行為背后的科學(xué)規(guī)律，不僅可以為國家層面相關(guān)政策的制定提供依據(jù)，更能為業(yè)界重新認(rèn)識(shí)旅游行為、制定相關(guān)市場(chǎng)策略起到積極的保障作用。

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