羅 艷,貢 璐,*,朱美玲,安申群

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)為研究植物元素循環(huán)及其與環(huán)境的相互作用提供了新思路。C、N和P是植物生長發(fā)育的重要元素,同時也是衡量土壤肥力的關(guān)鍵指標(biāo)[1- 2]。研究植物葉片和土壤C、N、P及其化學(xué)計量比的變化特征,可以深入了解植物生長過程中對于資源的利用及土壤養(yǎng)分循環(huán)的狀況,揭示植物與環(huán)境之間相互平衡制約的關(guān)系[3]。近年來,國內(nèi)外生態(tài)化學(xué)計量學(xué)發(fā)展迅速,研究內(nèi)容跨越不同地域,涉及不同生態(tài)系統(tǒng)類型。相關(guān)報道不僅包括森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)中不同植被類型,不同植物器官、土壤等的化學(xué)計量特征,同時也涉及植物葉片養(yǎng)分含量特征與環(huán)境要素之間關(guān)系等的研究[4- 8]。然而對荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物與土壤相互關(guān)系的關(guān)注較少,尤其是針對干旱區(qū)灌木植物葉片與土壤化學(xué)計量特征關(guān)系的研究鮮有報道[8- 9]。荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分和水分匱乏,土壤理化特性具有極強的空間異質(zhì)性,在此條件下荒漠植被對養(yǎng)分元素的需求和對環(huán)境的適應(yīng)發(fā)生了變化[10]。通過生態(tài)化學(xué)計量學(xué)來研究荒漠植物其養(yǎng)分吸收利用和對環(huán)境的響應(yīng)機制成為了當(dāng)前干旱區(qū)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。

塔里木河是保證塔里木盆地綠洲生態(tài)安全、經(jīng)濟發(fā)展和人民生活的生命線,其上游地區(qū)是生態(tài)與環(huán)境問題最為突出的地區(qū)之一[11]。灌木植物對干旱、鹽堿的環(huán)境具有較強的適應(yīng)性,在塔里木河上游防風(fēng)固沙和綠色生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要的作用[12- 13]。近年來在全球變化和人類活動的雙重影響下,上游原本脆弱的生態(tài)環(huán)境加之大規(guī)模的水土資源開發(fā)利用,使得河流兩岸地下水位持續(xù)下降,灌木林?jǐn)?shù)量大幅削減,土壤貧瘠化、沙化、鹽漬化的現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重[11,14]。不同灌木植物在養(yǎng)分限制、水鹽脅迫的惡劣條件下,其元素化學(xué)計量特征及對生境的適應(yīng)性具有異質(zhì)性。本研究對塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片和土壤C、N、P化學(xué)計量特征及二者之間的相關(guān)性進行了分析,探討了土壤對4種不同荒漠灌木植物葉片C、N、P化學(xué)計量特征的影響,旨在闡明荒漠區(qū)植被對極端環(huán)境的適應(yīng)機制以及土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡及限制狀況,以期為塔里木河上游荒漠生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河流域上游荒漠區(qū),地處塔克拉瑪干沙漠北緣,天山中段南麓,地跨80°10′—84°36′E,40°25′—41°10′N。該區(qū)域?qū)俚湫偷呐瘻貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂?春、夏季干旱少雨且多大風(fēng)天氣,風(fēng)沙災(zāi)害頻繁,冬季嚴(yán)寒,地表蒸發(fā)強烈,降水稀少。此處年均氣溫10.4℃,年均降水量為50.4 mm,年均蒸發(fā)量1880.0 mm,平均日照時數(shù)2729.0h。土壤組成以砂粒為主,有機質(zhì)(4.43—6.40 mg/g)、N(0.45—0.61)mg/g、P(0.57—0.63)mg/g等養(yǎng)分含量偏低,且多在表層聚積。該區(qū)植被組成簡單、稀疏,喬灌草3層結(jié)構(gòu)明顯。代表性的植物有胡楊(Populuseuphratica)、檉柳(Tamarixramosissma)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、甘草(GlycyrrhizauralensisFisch)、鹽穗木(Halostachyscaspica)及河西菊(Hexiniapolydichotoma)等。

1.2 野外采樣

于2015年8月在垂直于塔里木河上游河道方向由西向東的區(qū)域?qū)?種灌木植物葉片及其土壤進行采樣。基于代表性和典型性原則,在海拔、坡向等地形因子基本一致的立地環(huán)境下,選擇荒漠區(qū)內(nèi)分布的4種典型灌木群落類型。在每個樣地設(shè)置5個20 m×20 m大樣方,每個樣地間隔不小于1 km,樣方取樣面積大小為15 m×15 m,對各群落優(yōu)勢種和土壤(多枝檉柳、鹽穗木、黑果枸杞和鈴鐺刺)樣品進行采集,植物和土壤的每個樣品重復(fù)3次。依據(jù)植物生長狀況,在樣方內(nèi)采集植株中上部健康成熟(無損、向陽、去除葉柄)的新鮮葉片50 g,每種植物樣品均采集5株(采集的4種荒漠灌木植物特征見表1),將采集的植物葉片裝入放有適量干燥劑的信封中并標(biāo)號。同時依據(jù)植物根系分布的層次,在每個樣方內(nèi)采用四分法采集植物冠下0—20 cm的表層土壤樣品(去除枯枝落葉和石塊后)100 g裝入編好號的密封袋中,用于土壤養(yǎng)分含量的測定。研究區(qū)采樣前20 d無降雨。

表1 塔里木河上游荒漠區(qū)4種灌木植物名錄

1.3 實驗方法

將野外采集的植物葉片樣品置于85℃條件下烘干至恒重。植物葉片用粉碎機磨碎后過80目篩,稱重裝袋封存,用于測定植物葉片的全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)的含量。植物葉片全碳含量采用重鉻酸鉀容重法—外加熱法測定,全氮含量采用凱氏定氮法測定,全磷含量采用鉬銻抗比色法測定。C、N、P測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g),C、N、P化學(xué)計量比均采用摩爾比表示。

采集的土壤樣品自然風(fēng)干,剔除土樣中的植物根系和石塊,研磨過60目篩,裝袋待測。采用常規(guī)方法測定土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)。土壤有機碳采用重鉻酸鉀滴定法；全氮采用凱氏定氮法；全磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法。對每個土樣的指標(biāo)進行3次測定,結(jié)果取其標(biāo)準(zhǔn)差和均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。對4個不同灌木植物葉片的C、N、P 元素含量,土壤SOC、TN、TP含量,及其化學(xué)計量比(葉片C/N、C/P、N/P,土壤SOC/TN、SOC/TP、TN/TP)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)。利用Levene′s test檢驗方差齊性與否,方差齊性時使用Duncan法進行多重比較,方差不齊時使用T2 Tamhane′s test進行多重比較(α=0.05)。植物葉片C、N、P含量采用冪函數(shù)模型擬合。葉片C、N、P元素含量與土壤因子的關(guān)系用Pearson相關(guān)分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠灌木植物葉片C、N、P化學(xué)計量特征分析

圖1 4種荒漠灌木植物葉片C、N、P化學(xué)計量特征Fig.1 Leaf C、N、P stoichiometric characteristics of four different desert shrubsA: 檉柳Tamarix ramosissma; B: 鹽穗木Halostachys caspica; C: 黑果枸杞Lycium ruthenicum; D: 鈴鐺刺Halimodendron halodendron;不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

4種不同荒漠灌木植物葉片C、N、P含量及其化學(xué)計量特征存在一定的差異性(圖1)。4 種不同荒漠灌木植物葉片的C含量高低順序為檉柳>鈴鐺刺>黑果枸杞>鹽穗木,且檉柳的C含量平均值為(484.77±59.74)mg/g,顯著高于其他灌木植物(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片的N含量為鈴鐺刺>鹽穗木>檉柳>黑果枸杞,其中鈴鐺刺的N含量平均值為(14.20±1.58)mg/g,顯著高于黑果枸杞、鹽穗木和檉柳(P< 0.05)。各荒漠灌木植物葉片P含量為黑果枸杞>鹽穗木>鈴鐺刺>檉柳,但黑果枸杞和鹽穗木的P含量無顯著差異,檉柳P含量平均值為(0.54±0.16)mg/g顯著低于其他灌木植物(P< 0.05)。

4種不同荒漠灌木植物葉片C/N、C/P和N/P的化學(xué)計量比值也存在一定的差異。C/N比值大小順序為黑果枸杞>檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木,黑果枸杞的C/N平均值為(37.83±7.74),顯著高于其他荒漠灌木植物(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片的C/P呈現(xiàn)出檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木>黑果枸杞的趨勢,鹽穗木和黑果枸杞的C/P平均值分別為(379.76±158.63)和(383.47±128.95),二者無顯著差異但卻顯著低于檉柳和鈴鐺刺(P< 0.05)。4種不同荒漠灌木植物葉片N/P為檉柳>鈴鐺刺>鹽穗木>黑果枸杞,且檉柳的N/P平均值為(22.34±4.60),顯著高于其他3種灌木植物(P< 0.05)。

塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片C、N、P元素含量之間的相關(guān)性表現(xiàn)為：C含量與P含量不相關(guān)(P> 0.05)(y=5.4104x-0.309,R2=0.0116),C含量與N含量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)(P< 0.01)(y=1.2438x0.3765,R2=0.098),N含量與P含量為顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)(y=0.1245x0.7688,R2=0.1034)(圖2)。塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片C與N、N與P元素含量之間均具有顯著的冪指數(shù)為正值的冪函數(shù)關(guān)系,表明不同生活型荒漠植物葉C(N)和P(N)含量分別隨葉片N(C)和N(P)含量的增加而顯著增大。N元素和P元素之間具有最大的冪指數(shù)0.1034,C和N元素的冪指數(shù)最小僅為0.098,表明N元素含量隨P元素含量增大而增大的趨勢比C和N元素更明顯。

圖2 4種荒漠灌木植物葉片 C、N、 P 含量的關(guān)系Fig.2 Relationships between leaf C、N and P contents of four desert shrubs

2.2 荒漠灌木土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比特征分析

表2 4個不同荒漠灌木土壤C、N、P化學(xué)計量特征

同列不同字母表示不同土壤因子特征差異顯著(P< 0.05);SOC(有機碳)、TN(全氮)、TP(全磷)

由表2可以看出,4個荒漠灌木土壤的SOC(有機碳)、TN(全氮)、TP(全磷)含量及其化學(xué)計量比之間顯著差異較小。SOC含量在4種灌木土壤中均無顯著差異(P> 0.05),其中檉柳的SOC最高(6.40±5.51)mg/g,黑果枸杞最低(4.43±3.34)mg/g。土壤TN含量最高的是鈴鐺刺(0.61±0.18)mg/g,但與其他3種灌木的土壤TN含量相比無明顯差異(P> 0.05)。4種灌木土壤的TP含量均未表現(xiàn)出顯著的差異性(P> 0.05),鹽穗木的TP最高(0.66±0.14)mg/g,檉柳最低(0.57±0.07)mg/g。此外,4種灌木植物所在的土壤SOC/TN和SOC/TP均是檉柳高于其他灌木,而TN/TP則是黑果枸杞高于其他灌木。

2.3 荒漠灌木植物葉片與土壤化學(xué)計量特征的相關(guān)關(guān)系

由表3可知,4種不同荒漠灌木植物葉片和土壤的化學(xué)計量特征的相關(guān)關(guān)系表明,大部分土壤化學(xué)計量特征與植物葉片之間的相關(guān)性不顯著。從單個植物分析可知,檉柳葉片僅P含量與土壤TP含量呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系,葉片C、N含量及化學(xué)計量比與土壤無顯著關(guān)系。鈴鐺刺葉片C含量與土壤TN呈顯著負(fù)相關(guān),與土壤TN/TP呈極顯著負(fù)相關(guān),葉片P含量與土壤TN/TP表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。而鹽穗木和黑果枸杞葉片化學(xué)計量特征均未與土壤的化學(xué)計量特征表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。從全部物種來看,4種灌木植物60個葉片的C/P和N/P都與其土壤TP含量間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,其他葉片化學(xué)計量特征未與其土壤有顯著的相關(guān)性?？梢? 種不同荒漠灌木植物葉片的C、N、P 元素含量及其比值與土壤養(yǎng)分含量無直接關(guān)系,4種灌木植物化學(xué)計量特征的變化更多傾向于是它們自身性狀特征的反映。

表3 4種不同灌木植物葉片和土壤C、N、P 化學(xué)計量特征的相關(guān)性

*P<0.05水平下顯著,* *P<0.01水平下顯著

3 討論

3.1 植物葉片C、N、P元素化學(xué)計量特征

C是植物體內(nèi)干物質(zhì)組成和光合作用最主要的元素,N和P是植物體內(nèi)各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)重要的組成元素[15- 16]。塔里木河上游荒漠區(qū)4種荒漠灌木植物葉片的C、N、P含量總體較低,且明顯低于全球和全國植物葉片的C、N、P含量平均水平[17- 18]。本研究中塔里木河上游荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境惡劣,土壤養(yǎng)分含量低,而灌木植物所需大部分的養(yǎng)分元素都來源于外界環(huán)境,當(dāng)研究區(qū)水分減少,養(yǎng)分來源受阻時,灌木植物對養(yǎng)分的吸收和利用速率減慢,因此葉片所能積累的有效養(yǎng)分含量將會降低,這與牛得草等[14]人對阿拉善荒漠區(qū)6種主要灌木植物葉片C∶N∶P化學(xué)計量比的研究結(jié)果相同。C/N和C/P作為植物重要的生理指標(biāo),代表著植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化碳的能力和植物固碳效率的高低[18]。4種荒漠灌木植物葉片整體的C/N比全球高1.55倍,C/P比全球高2.28倍[19],說明在養(yǎng)分貧瘠的生境中,塔里木河上游4種荒漠灌木具有較高的固碳優(yōu)勢和養(yǎng)分利用策略且同化碳的能力較強,胡啟武等[19]和Rong等[20]的研究結(jié)果也表明葉片C/N和C/P比值較高的植物,在固碳和養(yǎng)分利用策略等方面都具有優(yōu)勢。植物葉片的N/P被認(rèn)為可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[20- 21]。目前用N /P 閾值作為指示植物生長受N或P元素限制已得到普遍認(rèn)可,當(dāng)N/P在14—16時,植物受N和P共同限制[9, 22]。這進一步驗證本研究中4種荒漠灌木植物受N和P元素共同作用,但其臨界值需要通過施肥實驗進一步確定。

塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片間C、N、P化學(xué)計量特征存在明顯差異。說明灌木植物物種之間存在差異性,對資源的利用效率和不利環(huán)境的適應(yīng)策略也存在一定的差異性[23],而這種差異則體現(xiàn)在C、N、P化學(xué)計量特征上。4種灌木植物中檉柳葉片C元素的積累量最高,這是因為檉柳的葉片呈鱗片狀,且一般抱莖而生,形成特殊了莖-葉愈合體,這是一種具有高光效的器官,能增強檉柳的光合作用,提高檉柳葉片合成有機物質(zhì)的能力[24- 25],4種灌木植物中鈴鐺刺葉片的N含量最高。鈴鐺刺是豆科植物,具有生物固氮作用,可以通過與其共生的根瘤菌固定大氣中氮,對氮元素具有較強的獲取能力和利用效率,宋彥濤等[26]研究結(jié)果顯示豆科植物葉片具有較高的氮含量。而P含量在黑果枸杞中較高,8月處于花果期的黑果枸杞需要更多的P元素來完成繁殖生長的過程。此外當(dāng)受極端環(huán)境脅迫時,黑果枸杞其葉片將產(chǎn)生具有保護機制的蛋白酶等含氮物質(zhì)來抵抗不利環(huán)境,而蛋白酶的形成又需要大量的核酸的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄[26- 27],郝媛媛等[27]人對黑果枸杞的研究表明,黑果枸杞的肉質(zhì)化葉片,能充分利用生境中的養(yǎng)分來適應(yīng)荒漠氣候。這體現(xiàn)了黑果枸杞是對寡養(yǎng)生境的適應(yīng)能力。本研究中,黑果枸杞的C/N最高,檉柳C/P最高,相比其他植物他們?nèi)~片中N、P含量較低,C含量卻相對較高,顯示了他們在養(yǎng)分貧瘠的生境中的較高的固碳優(yōu)勢和養(yǎng)分利用策略。另外4種灌木植物葉片N/P之間也存在顯著差異,其中檉柳的最大且大于16,黑果枸杞的最小且小于14,表明檉柳和黑果枸杞相比于其他植物分別受P和N元素的限制作用最大。

葉片C與N (P)的顯著負(fù)相關(guān)性,葉片N與P的正相關(guān)性是高等陸生植物C、N、P 元素計量的普遍規(guī)律之一,體現(xiàn)了葉片屬性間的經(jīng)濟策略[20, 28]。但本研究中植物葉片C與N的相關(guān)性與上述規(guī)律不同,這說明塔里木河上游荒漠植物在固C過程中對養(yǎng)分(N、P等)的利用策略與其他植物有所不同,這與Rong等[20]的研究結(jié)果不同,但與張珂等[15]對阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計量特征的研究結(jié)果一致。本研究中N與P呈正相關(guān)關(guān)系這與上述規(guī)律相符,表明塔里木河上游荒漠植物葉片N、P元素變化的具有協(xié)同性,這是植物適應(yīng)環(huán)境,穩(wěn)定健康生長的特征,宋彥濤等[26]和李征等[28]的研究結(jié)果也說明了這一規(guī)律。

3.2 土壤C、N、P元素化學(xué)計量特征

土壤化學(xué)計量特征反映了土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量程度,是表征土壤內(nèi)部C、N、P元素循環(huán)的重要指標(biāo)[29- 30]。本研究中灌木土壤的整體的C、N、P含量較低(5.75、0.51、0.63 mg/g),遠低于全國(11.12、1.06、0.65 mg/g)水平[19, 30],可知研究區(qū)土壤C、N、P元素極為貧瘠。土壤C和N主要來源于土壤有機質(zhì)含量和凋落物的分解,受植物、水熱、母質(zhì)等的影響較大[3, 31]。由于水分等條件的缺失,研究區(qū)植物形成的凋落物相對較少,致使輸送到土壤中的有機質(zhì)含量降低,這與李婷等[23]和張廣帥等[29]的研究結(jié)果相同,因此土壤C、N含量相對偏低。土壤P是一種沉積性元素,受成土母質(zhì)、氣候等的影響,主要來源于巖石分化[32]。研究區(qū)干旱少雨等氣候條件不利于巖石分化,因此土壤P含量較低。土壤C/N、C/P和N/P能很好地指示土壤養(yǎng)分狀況[33],本研究土壤C/N、C/P、N/P值(11.54、9.60、0.85 mg/g)低于全國水平(12.01、25.77、2.15 mg/g)[19, 29],這主要是由于研究區(qū)植物凋落物對土壤的反饋作用減少,土壤中有機質(zhì)含量較低,土壤養(yǎng)分含量較差。俞月鳳等[34]和Ren等[35]研究表明水熱條件的缺失,使得植物形成的凋落物也不斷減少,致使輸送到土壤中凋落物分解合成的有機質(zhì)含量降低植物的凋落物也在減少,輸送到土壤中凋落物合成的有機質(zhì)含量降低。

4種荒漠灌木植物各土壤C、N、P化學(xué)計量特征之間差異性不大。各灌木土壤C、N和P含量均無顯著差異,這與研究區(qū)土壤本身的養(yǎng)分條件以及植物凋落物對土壤的反饋較少有關(guān)。因此在相同的環(huán)境背景下各灌木土壤的化學(xué)計量特征呈現(xiàn)出相同的結(jié)果。本研究4種灌木土壤當(dāng)中檉柳的C/N高于其他灌木土壤,土壤C/N與有機質(zhì)分解速率呈反比[36],表明檉柳土壤有機質(zhì)分解速率最小。而土壤C/P是磷有效性高低的指標(biāo)[37],4種灌木土壤中檉柳的C/P高于黑果枸杞,所以黑果枸杞土壤中土壤磷的有效性更高。土壤N/P是養(yǎng)分限制類型的預(yù)測指標(biāo),4種灌木土壤的N/P不同,說明各灌木土壤之間存在不同的養(yǎng)分限制。

3.3 植物與土壤C、N、P化學(xué)計量特征的相關(guān)性

植物與土壤作為生物地球化學(xué)循環(huán)的不同環(huán)節(jié),兩者之間存在必然的聯(lián)系,植物體內(nèi)養(yǎng)分含量體現(xiàn)了植物對環(huán)境適應(yīng)特征,土壤養(yǎng)分條件反映了植物的營養(yǎng)狀況[38]。植物體中C、N、P元素主要來源于土壤,葉片C、N、P含量與土壤C、N、P含量具有一定的相關(guān)性,其含量高低與土壤中養(yǎng)分含量密切相關(guān)。李從娟等[37]研究表明在自然條件下植物的生境存在異質(zhì)性,土壤養(yǎng)分也具有明顯的差異性,而這種差異則會影響植物的葉片的化學(xué)計量特征[2, 37]。但本研究中,4種荒漠灌木土壤C、N、P化學(xué)計量特征之間均無顯著的差異,且不同荒漠灌木植物葉片與土壤化學(xué)計量特征均無明顯的相關(guān)性,可知土壤養(yǎng)分對這4種灌木植物的直接影響不大,戚德輝等[39]與本文研究結(jié)果相同。植物葉片的化學(xué)計量特征更多的是與物種及植物自身對生境的適應(yīng)性有關(guān),更傾向于是一種物種性狀,并不是土壤養(yǎng)分限制所引起的[39]。當(dāng)水分、養(yǎng)分元素相對匱乏的條件下,塔里木河上游荒漠灌木植物形成了具有自身獨特的化學(xué)計量特征和生理生態(tài),體現(xiàn)了荒漠灌木植物對極端環(huán)境具有相對穩(wěn)定的適應(yīng)能力。

但從單個物種而言,植物葉片和土壤化學(xué)計量特征間卻存在一定的相關(guān)性。例如,本研究中檉柳葉片P含量與土壤P含量具有正相關(guān)相性,可知P對檉柳生長的限制作用,土壤中P含量的高低在很大程度上決定了檉柳植物葉片對P的吸收。徐露燕等[9]和Yan等[40]研究表明,當(dāng)植物生長受某種元素限制,其葉片內(nèi)該元素濃度就會與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關(guān)[22,39]。此外,鈴鐺刺葉片的C含量和P含量分別與土壤TN和TN/TP表現(xiàn)出相關(guān)性,可見土壤養(yǎng)分對鈴鐺刺的生長具有一定作用。同一種植物對不同養(yǎng)分元素利用和消費策略的影響也會不同[39- 40],影響駱駝刺植物葉片化學(xué)計量的因素與其土壤養(yǎng)分條件密不可分。而鹽穗木和黑果枸杞葉片化學(xué)計量特征與土壤的化學(xué)計量特征均未表現(xiàn)出任何的相關(guān)性,由此表明二者化學(xué)計量特征并不是由土壤養(yǎng)分含量特征直接決定的,而是與鹽穗木和黑果枸杞自身遺傳特性有關(guān),這體現(xiàn)了荒漠植物對生境獨特的適應(yīng)機制,這與肖遙等[10]結(jié)果相同。

4 結(jié)論

綜上所述,本研究測定了塔里木河上游4種荒漠灌木植物葉片與土壤C、N、P含量及其化學(xué)計量比特征,分析了4種荒漠灌木植物和土壤葉片生態(tài)化學(xué)計量特征的相關(guān)性,從而得出以下結(jié)論。

(1) 4種荒漠灌木植物葉片的C、N、P元素含量總體較低,植物的生長更傾向于受N和P共同限制。4種荒漠灌木植物間存在顯著差異,對養(yǎng)分資源的利用效率也不盡相同,從而導(dǎo)致了它們?nèi)~片間C、N、P含量化學(xué)計量特征也存在顯著差異。

(2) 4荒漠灌木土壤間C、N、P化學(xué)計量特征差異不顯著,可知4種植物所在生境的養(yǎng)分狀況無顯著差異。說明在相同的環(huán)境背景下,各灌木土壤的化學(xué)計量特征也不存在明顯差異。

(3) 4種灌木植物葉片與所在土壤化學(xué)計量特征的相關(guān)性不大,說明植物葉片化學(xué)計量特征并非是由土壤養(yǎng)分含量特征直接決定的,而更多是受植物自身遺傳特性的影響,同時也體現(xiàn)了荒漠灌木植物在土壤養(yǎng)分相對匱乏的條件下,形成了自身獨特的生理生態(tài)和生態(tài)化學(xué)計量特征,并具有相對穩(wěn)定的適應(yīng)特性。

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