霍舉頌,劉衛(wèi)國,*,劉建國,李宏俠,徐 悅,瑪麗婭·奴爾蘭

1 新疆大學資源與環(huán)境科學學院,烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

脆弱的阜康荒漠-綠洲過渡帶內(nèi)生態(tài)環(huán)境多樣而復雜,受人類活動干擾較強,是兩個生態(tài)系統(tǒng)間頻繁進行物質(zhì)、能量及信息交流的界面區(qū),探究過渡帶內(nèi)荒漠植物群落數(shù)量特征及影響因素,在遏制荒漠化、促進植被恢復,維護綠洲穩(wěn)定具有現(xiàn)實意義[1]?；哪参锇ê瞪虺瞪棠尽⒐嗄?、小灌木,還有旱生或超旱生草本植物等,各種荒漠植物在生長、發(fā)育過程中與周圍環(huán)境密切相關(guān)?；哪参锷L處于溫度適中和降水充足的春、夏季節(jié),揭示荒漠植物特別是數(shù)量特征與土壤環(huán)境間關(guān)系,是荒漠-綠洲過渡帶生態(tài)研究的重點之一。

土壤環(huán)境制約荒漠植物生命過程,對植物生長、分布及群落數(shù)量特征產(chǎn)生重要影響[2],尤其在降水缺少區(qū)域,土壤水分導致植物呈斑塊分布,其增加促使荒漠植物葉片鮮重增加,利于形成植物群落“肥島”[3- 4];土壤中鹽含量不僅改變荒漠植物種類分布格局,甚至影響荒漠植物葉片大小和質(zhì)量[5];土壤空間異質(zhì)性增加,土壤有機質(zhì)尤其差異明顯,則進一步影響植物群落數(shù)量特征差異化[6- 7];除本研究中涉及土壤因子(土壤含水量、有機質(zhì)、全N和全P等)外,荒丘大小[8]、地形、氣候及綜合自然因素與土壤耦合作用[9]都是影響荒漠植物群落數(shù)量特征的重要因素?；哪参锶郝鋽?shù)量特征與土壤因子間關(guān)系對荒漠-綠洲過渡帶的管理和植被恢復起關(guān)鍵作用,而國內(nèi)外學者多集中土壤水、鹽和有機質(zhì)等因子對荒漠植物生理響應(yīng)[4- 5,7],較少同時考慮土壤因子對植物群落數(shù)量特征的影響[10- 13],綜合土壤各因子為不同驅(qū)動力因素對阜康荒漠-綠洲過渡帶荒漠植物群落數(shù)量特征的研究鮮有報道。本文以土壤驅(qū)動力為切入點,綜合土壤多因子作用對荒漠植物的影響,深刻揭示土壤和荒漠植物的復雜關(guān)系。

本文以阜康荒漠-綠洲過渡帶為研究區(qū),結(jié)合約束性排序中冗余分析,探究土壤因素影響荒漠植物群落數(shù)量特征的驅(qū)動力,以期回答以下問題：(1)影響荒漠植物數(shù)量特征的重要土壤驅(qū)動力因子有哪些及其重要性如何排序？(2)荒漠-綠洲過渡帶不同土層各因子間差異性,如何選擇最優(yōu)土壤層作為后續(xù)研究分析？(3)通過冗余分析,怎樣定量分析各土壤驅(qū)動力因子與荒漠植物群落數(shù)量特征的相關(guān)關(guān)系。為探討荒漠植物群落分布格局與土壤的關(guān)系提供新的思路和理論參考,更好保護荒漠-綠洲過渡帶生態(tài)環(huán)境管理提出合理建議。

1 研究區(qū)概況

阜康荒漠-綠洲過渡帶南部為三工河流域綠洲平原,北部為古爾班通古特沙漠腹地,降水主要集中于冬春季,普遍不超過150 mm,荒漠腹地年降水量僅有70—100 mm,年蒸發(fā)量卻大于2000 mm；年均氣溫在6—10℃之間,最高氣溫在40℃以上,年積溫達到3000—5000℃,空氣相對濕度50%—60%,5—8月空氣相對濕度通常小于45%[14]。荒漠植物在不同生長環(huán)境中時空分布上具有獨特性,對過渡帶生態(tài)系統(tǒng)土地生產(chǎn)力恢復和防止荒漠化具有重要作用?；哪?綠洲過渡帶內(nèi)土壤類型為灰棕漠土和風沙土,土壤質(zhì)地輕,養(yǎng)分含量和含水量低,主要優(yōu)勢物種有：霧冰藜(Bassiadasyphylla(Fisch. & C. A. Mey.) Kuntze)；肉葉霧冰藜(Bassiasedoides(Schrad.) Asch)；堿蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge in Bull)；無葉假木賊(AnabasisaphyllaLinn.)；囊果堿蓬(SuaedaphysophoraPall.)；多枝檉柳(TamarixramosissimaLcdcb.)；紅砂(Reaumuriasongarica(Pall.) Maxim.)；鹽爪爪(Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.)；叉毛蓬(Petrosimoniasibirica (Pall.) Bge.)和梭梭(Chenopodiaceae),植被類型單調(diào),群落結(jié)構(gòu)簡單,以低矮小灌木為主具有旱生性特征。

2 材料與方法

2.1 野外采樣

在阜康荒漠-綠洲過渡帶上設(shè)3條南北垂直走向樣帶, 樣帶間相隔2 km,樣帶每隔500 m(GPS定位)設(shè)一塊樣地,每條樣帶上有5塊樣地,共計15塊,各樣地根據(jù)荒漠植物優(yōu)勢種設(shè)置1個10 m×10 m樣方,在樣地對角線上、中、下部設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方,共50個樣方?？紤]到荒漠植物生物量豐富期,取樣時間為5月底6月初,進行連續(xù)采樣,記錄每個樣方中植物種數(shù)、頻數(shù)、蓋度和多度[15]。采用收獲法將樣方內(nèi)灌木、小喬木地上部分和全部草本植物收割,用電子天平稱取鮮重,然后將樣品用布袋或保鮮袋保存帶回實驗室烘干稱取干重。土壤樣品采集時間在5月25號至6月10號,利用五點法分層采集樣方內(nèi)0—50 cm層(0—5、5—10、10—20、20—30 cm、30—50 cm)土壤樣品混合后,帶回實驗室,做進一步分析。

2.2 實驗方法

將帶回實驗室樣品采用烘干法,在105 ℃下持續(xù)烘干24—48 h,測量樣品干重,所用天平精度為0.0001 g。土壤指標測定方法：土壤含水量采用烘干法；pH值測定采用電位法；利用凱氏定氮法測定全N含量,鉬銻抗比色法測定全P含量；火焰光度計法測定全K含量；土壤有機質(zhì)測定使用重絡(luò)酸鉀容量法；總鹽測定利用水侵法,由離子含量加和計算得出[16]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

實驗所得數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析：計算數(shù)據(jù)平均值和標準差(SD)；利用Origin 8.0軟件對不同土層土壤各因子解釋量變化分析繪圖；借助國際標準通用軟件CANOCO 5.0 分析過渡帶荒漠植物數(shù)量特征和土壤因子相關(guān)關(guān)系。首先進行去趨勢對應(yīng)分析(DCA),所得排序軸梯度長度(LGA)能夠反映過渡帶荒漠植物數(shù)量特征差異性：梯度長度大于3適合線性模型,小于4則適合非線性模型,介于3—4之間,兩種模型都適合[17]。分析顯示4個排序軸LGA最大值0.636,均小于3,表明過渡帶荒漠植物數(shù)量特征與土壤因子有較好線性關(guān)系,適宜采用冗余分析(RDA)。

以過渡帶荒漠植物多度、蓋度、鮮重、干重作為數(shù)量指標,土壤含水量、有機質(zhì)、pH值、總鹽、全N、全P、全K為土壤影響因子[18],對土壤因子進行RDA篩選,同時利用蒙特卡洛置換檢驗(Monte-Carlo permutation test)定量評價7個土壤因子對數(shù)量特征變化獨立解釋量。結(jié)果表明4個土壤因子的變異膨脹因子(某影響因子與其他因子多重共線性顯著時大于20)小于10,即這4個因子對模型均有一定貢獻率,可作為主要土壤因子變量進行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 過渡帶荒漠植物數(shù)量特征及土壤因子統(tǒng)計學分析

分析過渡帶荒漠植物數(shù)量特征及土壤環(huán)境因子,其中對0—20 cm層土壤混合進行計算,結(jié)果如表1所示?；哪参秕r重均值為592.94 g/m2,最小值僅有17.07 g/m2,最大值達3658.00 g/m2；干重均值是206.35 g/m2,最大值卻僅有832.00 g/m2,鮮重與干重差值可以估計荒漠植物含水量,表明荒漠-綠洲過渡帶內(nèi)水是關(guān)鍵驅(qū)動力；蓋度均值為25%,最小值僅為4%,相對較低；多度均值為4.96,最小值是2,植物不同樣方之間差異明顯。進一步分析土壤因子表明：土壤含水量較低,均值為2.90 g/kg；研究區(qū)土壤偏堿性,pH均值是8.25,最大值高達9.54；鹽漬化程度較高,計算可得總鹽均值為11.52 g/kg,極差可達32.54 g/kg；作為衡量土壤生產(chǎn)力指標,有機質(zhì)均值為10.16 g/kg,最小值僅有2.51 g/kg,揭示土壤生產(chǎn)力有所差異；其他指標全N、全P、全K的均值分別是0.61、0.90、20.36 g/kg。變異系數(shù)(CV)是描述變量空間變異程度的主要指標,過渡帶荒漠植物數(shù)量特征和土壤因子變異系數(shù)均在1.0以下,表明不同樣方內(nèi)土壤空間異質(zhì)性差異較弱,符合數(shù)據(jù)分析前提條件。

表1 過渡帶荒漠植物數(shù)量特征及土壤環(huán)境因子的統(tǒng)計學參數(shù)

3.2 不同土層土壤各因子解釋量變化

圖1 不同土層土壤各因子解釋量變化趨勢圖 Fig.1 The variation trend of soil factors in different soil layers

通過分析不同土層各因子解釋量變化(圖1)發(fā)現(xiàn)：0—50 cm土層中土壤含水量在土壤因子占比中最高,均不小于37%,在20 cm土層達到最大值58.1%,30 cm和50 cm土層沒有差異,說明20 cm土壤含水量是影響過渡帶荒漠植物數(shù)量特征關(guān)鍵驅(qū)動力；其他土壤因子變化和土壤含水量變化趨勢相同。全N在0—10 cm土層中變化比較小,但是在20 cm達到最大值,有機質(zhì)和全N呈相反增加趨勢,對荒漠植物限制作用明顯增強,說明全N是重要負驅(qū)動力；全P主要集中在5 cm以下土層中,在各土層中所占比重差異較明顯,但是總量在土層中占比很小,說明全P對荒漠植物數(shù)量特征影響很小。

從不同土層各因子變化曲線中看出：0—50 cm土層中土壤含水量、有機質(zhì)、全N和全P對過渡帶荒漠植物數(shù)量特征解釋量占比呈現(xiàn)先短暫上升后持續(xù)下降現(xiàn)象；30 cm以下土壤含水量卻略有升高,其他因子連續(xù)下降；各土壤因子5—10 cm土層緩慢上升,全N在10—20 cm土層明顯上升,即全N含量對荒漠植物影響明顯增強。綜合各因子解釋量和變化曲線,揭示了土壤因子與荒漠數(shù)量特征之間聯(lián)系在20 cm土層中較緊密。

3.3 過渡帶荒漠植物數(shù)量特征與土壤驅(qū)動力因子的典范分析

3.3.1 荒漠數(shù)量特征和土壤驅(qū)動力因子進行RDA排序

對過渡帶荒漠植物數(shù)量特征和經(jīng)過變異膨脹因子篩選后4 個土壤因子進行 RDA分析,解釋了4個土壤因子對荒漠植物數(shù)量特征影響 (表2)?；哪参飻?shù)量特征在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸解釋量分別為 61.13% 和6.18%,荒漠植物數(shù)量特征累計解釋信息量為69%,對荒漠植物數(shù)量特征與土壤因子關(guān)系累計解釋量達 98.71%,由此可知前兩軸能夠很好地反映過渡帶荒漠植物數(shù)量特征變異和土壤因子的關(guān)系,且主要是由前兩軸決定。

表2 荒漠植物數(shù)量特征變化的解釋變量冗余分析

土壤因子與每個排序軸相關(guān)系數(shù)見表3。7個土壤因子中,土壤含水量與第Ⅰ軸相關(guān)系數(shù)最大,達0.9309,且兩者呈正相關(guān)關(guān)系,說明土壤含水量是關(guān)鍵驅(qū)動力；全N與第Ⅱ軸的相關(guān)系數(shù)最大,為-0.204,呈現(xiàn)負相關(guān)性,反映了全N是逆向驅(qū)動力；全P與第Ⅲ軸的相關(guān)系數(shù)最大,分別為0.1602,相關(guān)性明顯低于前兩軸,說明全P對數(shù)量特征影響較弱,可作為重要驅(qū)動力；第Ⅳ軸反映主要影響因素是全K,但是對荒漠植物數(shù)量特征影響不顯著。

表3 土壤因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系

進一步得到過渡帶荒漠植物數(shù)量特征指標與土壤因子二維排序圖(圖2)。由排序圖知,荒漠植物數(shù)量特征指標用實心箭頭連線表示,土壤因子用帶空心箭頭連線表示；箭頭長短表示荒漠植物數(shù)量特征與土壤因子關(guān)系大小,箭頭連線越長相關(guān)性越大,反之,則越??；箭頭與排序軸夾角表示相關(guān)性大小,夾角越小,相關(guān)性越大。從圖2中可以看出,土壤含水量與有機質(zhì)箭頭連線最長,可知二者是影響過渡帶荒漠植物數(shù)量特征的重要驅(qū)動力,以及全P 3個因子與數(shù)量特征呈正相關(guān),全N卻與之負相關(guān)；其中有機質(zhì)和干重相關(guān)性最大,土壤含水量和多度相關(guān)性最大,說明過渡帶荒漠植物不同數(shù)量特征受不同土壤因子影響差異明顯,但主要土壤因子均與荒漠植物生物量呈極顯著相關(guān)性；全K和pH成正比,總鹽與其他因子沒有相關(guān)性,說明3個因子與荒漠植物數(shù)量特征無關(guān)。

圖2 荒漠植物數(shù)量特征與土壤因子關(guān)系的冗余分析排序圖 Fig.2 The relationship between desert plant quantitative characters and environmental factors in RDA土壤含水量Soil moisture content;土壤含水量 Total N;全P Total P;土壤有機質(zhì) Soil organic matter;土壤有機質(zhì) Total K;總鹽 Total salt;鮮重 Fresh weigh;干重 Dry weight;蓋度 Coverage;多度 Multi degree

綜合上述分析,影響過渡帶荒漠植物數(shù)量特征的驅(qū)動力因子重要性存在差異。對7個土壤因子進行蒙特卡洛檢驗,得到土壤變量重要性排序,結(jié)果如表4所示：土壤驅(qū)動力因子重要性影響由大到小依次為土壤含水量>有機質(zhì)>全N>全P,四個因子對數(shù)量特征影響極顯著(P<0.01),其中全N和數(shù)量特征呈反比；4個驅(qū)動力因子占所有土壤因子解釋量比例分別為58.1%、52.9%、52.4%和42.6%,其中土壤含水量是影響荒漠植物數(shù)量特征關(guān)鍵驅(qū)動力；7個土壤因子中4個顯著水平,其他3個土壤因子對荒漠植物數(shù)量特征影響較小。

3.3.2 單一驅(qū)動力因子對荒漠植物數(shù)量特征影響

逐一分析研究中與過渡帶荒漠植物數(shù)量特征有極顯著影響關(guān)系土壤各因子,進一步確定單一因子對數(shù)量特征的影響,分析采用包含數(shù)量特征箭頭連線和土壤因子箭頭及虛實圓圈的t-value雙序圖。t-value雙序圖可解釋荒漠植物數(shù)量特征對土壤因子依賴程度,如果某數(shù)量特征箭頭連線完全落入實線圓圈中,代表該數(shù)量特征與這一土壤因子呈正相關(guān),反之如果某數(shù)量特征箭頭連線完全在虛線圓圈中,代表該數(shù)量特征與其負相關(guān)。

逐一對土壤因子與過渡帶數(shù)量特征關(guān)系進行分析(圖3),土壤含水量與鮮重關(guān)系最顯著,其他3個數(shù)量特征也有重要相關(guān)性；有機質(zhì)是影響干重變化主要驅(qū)動力,與鮮重相關(guān)性不顯著,與蓋度和多度有相關(guān)性；以上兩個土壤因子均與荒漠植物多度和蓋度正相關(guān),但是分別對鮮重和干重產(chǎn)生影響。反映了全N與數(shù)量特征負相關(guān)關(guān)系,其中與鮮重呈現(xiàn)顯著負相關(guān)性,說明研究區(qū)內(nèi)全N是影響荒漠植物生長逆向驅(qū)動力因素；反映了全P與植物干重正相關(guān),與其他數(shù)量特征沒有相關(guān)性。通過以上分析說明4個數(shù)量特征指標與土壤因子有相關(guān)性,土壤含水量和全N分別與數(shù)量特征正、負相關(guān),這兩個因子顯著影響荒漠植物生長發(fā)育及形態(tài)建成,是影響過渡帶數(shù)量特征差異的重要驅(qū)動力。

表4 土壤變量解釋的重要性排序和顯著性檢驗結(jié)果

圖3 單一環(huán)境因子與過渡帶數(shù)量特征影響的檢驗結(jié)果Fig.3 The test results of single environmental factor and quantitative characteristics

4 討論

阜康荒漠-綠洲過渡帶,荒漠植物覆蓋度相對較低,平均只有25%,且鮮重與干重差異巨大,這是荒漠植物適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)果,與其特殊水文、土壤環(huán)境條件密切相關(guān)。過渡帶內(nèi)土壤水、鹽環(huán)境：土壤含水量低,均值僅為 2.90 g/kg；土壤鹽分含量高達 11.52 g/kg,超過重度鹽漬土標準。不同土層土壤各因子解釋量變化規(guī)律,表明荒漠植物數(shù)量特征的關(guān)鍵驅(qū)動力是土壤含水量,特別是受20 cm層土壤含水量影響。

4.1 土壤含水量是影響過渡帶荒漠植物關(guān)鍵驅(qū)動力

研究區(qū)內(nèi)土壤中水分自然補給主要來源是冬季融雪和春季降水,具有強烈時空異質(zhì)性和隨機性特征,是荒漠-綠洲過渡帶生態(tài)系統(tǒng)中荒漠植物水分利用最重要部分形式[19- 20],導致荒漠植物群落分布時空差異[21]。朱瑞清等[22]發(fā)現(xiàn)荒漠植物水分消耗量與其蓋度呈顯著負相關(guān),得到土壤含水量與荒漠植物蓋度呈正相關(guān)性,本文與其結(jié)果相一致。但荒漠-綠洲過渡帶鮮有涉及土壤含水量對荒漠植物群落不同數(shù)量特征的關(guān)系,需要進一步深入驗證。

土壤因子分布變化是影響荒漠植物群落數(shù)量特征的重要驅(qū)動力,土壤含水量作為關(guān)鍵驅(qū)動力,影響土壤孔隙度和土壤微生物生理響應(yīng)過程,改變荒漠植物生長環(huán)境,進而導致荒漠植物空間分布和群落數(shù)量特征呈多元化。降水引起淺層土壤含水量增加,同時過渡帶內(nèi)土壤以沙壤土為主,土壤含水量集中分布在20 cm層以上,RDA分析表明土壤含水量與植物蓋度和鮮重呈極顯著正相關(guān),是影響荒漠植物群落數(shù)量特征的第一驅(qū)動力因素，這與Hao等對塔里木盆地北緣荒漠植物與水分關(guān)系研究的結(jié)論相同[23]。此外,與李巧梅等對古爾班通古特荒漠短命植物研究結(jié)果趨于一致[24]。本結(jié)果揭示土壤水含量特別是表層(0—20 cm)土壤水對荒漠植物群落數(shù)量特征起到非常重要的生態(tài)作用。

4.2 土壤有機質(zhì)對過渡帶荒漠植物的影響

土壤有機質(zhì)對荒漠植物影響主要表現(xiàn)在土層0—20 cm中,荒漠植物干重和蓋度與有機質(zhì)含量呈正相關(guān)。荒漠-綠洲過渡帶草本植物主要是短命或類短命植物,生長季節(jié)處于春、夏季,荒漠植物生長需要土壤有機質(zhì)補充,而本研究內(nèi)土壤有機質(zhì)含量均值僅為10.16 g/kg,明顯低于全國水平32.3 g/kg[25],則造成“消耗多,補充少”的營養(yǎng)循環(huán)。卻高于單一荒漠植物土壤中有機質(zhì)含量(0.8—2.5 g/kg)[26],可能是綠洲向荒漠過渡地帶,草本植物枯枝落葉是土壤有機質(zhì)主要來源[27],有機質(zhì)來源相對較多,且植物處于生長季節(jié),土壤動物、微生物活動強烈,促進凋落物分解。因此,即便過渡帶內(nèi)有機質(zhì)含量低,但可足夠滿足荒漠植物生長需求,導致干重質(zhì)量增加。

荒漠土壤有機質(zhì)含量在土壤中占比很小,且土壤質(zhì)地對有機質(zhì)含量影響較大,沙壤土比風沙土中土壤有機質(zhì)含量高[25]。馮雷等對古爾班通古特沙漠土壤屬性空間分布研究,發(fā)現(xiàn)有機質(zhì)含量從西北向東南和沙漠南、北兩側(cè)向沙漠腹地遞減[28],研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠南緣過渡地帶,受人為活動影響顯著,有機質(zhì)含量比其他荒漠區(qū)高。張寧等指出土壤碳酸鈣與土壤有機質(zhì)之間存在關(guān)聯(lián)性[29],荒漠-綠洲過渡帶沙丘固定后,在成土碳酸鈣作用下,各種植物殘體分解形成土壤有機質(zhì),沙壤土當水分充足情況下,加快土壤中有機質(zhì)分解,為荒漠植物生長提供充足養(yǎng)分,與本文土壤有機質(zhì)與荒漠植物生物量正相關(guān)結(jié)果相同。土壤有機質(zhì)對荒漠植物產(chǎn)生重要影響,當土壤水分充足的條件下,有機質(zhì)成為荒漠植物的關(guān)鍵驅(qū)動力。

4.3 土壤全N是影響過渡帶荒漠植物的負驅(qū)動力

在干旱、半干旱區(qū),土壤氮含量是荒漠植物生長主要限制因子之一[30-31]。Treseder指出土壤呼吸在N施肥背景下平均下降15%[32],指出荒漠生態(tài)系統(tǒng)全氮含量增加,而導致土壤生物活性降低,過渡帶中土壤全N含量與荒漠植物群落數(shù)量特征呈負相關(guān)與其結(jié)果相一致。多種類型土壤中全N含量在降雨期間明顯增加[33- 34],如內(nèi)蓋夫沙漠春季短暫激烈降雨后微生物活動促進全N含量增加[35]。研究區(qū)內(nèi)春季降水較少,土壤有機質(zhì)無法有效形成積累,與此同時氮素是有機質(zhì)的重要組成部分,土壤中全氮含量不能滿足荒漠植物生長需求,而抑制荒漠植物對營養(yǎng)的吸收,進一步證實全N是荒漠植物重要負驅(qū)動力。Thorup-Kristensen揭示秋季覆蓋物中微生物活動和土壤N淋溶作用強烈導致土壤中氮素含量呈下降趨勢[36],與過渡帶內(nèi)有效降水和凋落覆蓋物缺少,土壤微生物對氮吸收不足的結(jié)果存在差異。Berg等指出在沙漠生態(tài)系統(tǒng)中,氮是植物生長最常見的限制元素,且與氣候變化密切相關(guān)[30],表明不同土壤類型中氮含量存在一定差異。

可溶性蛋白在植物體內(nèi)以氮素形式保存,干旱顯著增加荒漠植物可溶性蛋白含量[35],致使相應(yīng)保護系統(tǒng)得到加強[37],從而促進植物N含量升高,高N含量使植物體內(nèi)細胞液濃度增大,提高葉片水勢,促進水分吸收,緩解干旱脅迫[38]。研究表明土壤全N含量與植物干重和鮮重有顯著負相關(guān)關(guān)系,指出過渡帶內(nèi)荒漠植物在受到干旱脅迫時,以提高自身生理指標進行抵御干旱,可能是土壤含水量滿足荒漠植物生長需求情況下,全N成為負驅(qū)動因子,最終導致植物生物量比其他地區(qū)較低。

4.4 土壤全P對荒漠植物的影響

荒漠-綠洲過渡帶土壤呈弱堿性,全磷平均值達到0.9 g/kg,明顯高于流動沙丘,與席軍強等[39]對民勤荒漠-綠洲偏堿性沙丘土壤,全P含量隨著沙丘固定顯著增加的結(jié)果相一致。土壤磷參與氧化/硝化反應(yīng)機制,發(fā)揮著重要的活性炭作用,pH值增加可提高生物利用土壤磷[40],研究區(qū)土壤pH均值達到8.25,促進了荒漠植物對磷的吸收,與土壤含水量和有機質(zhì)含量增加協(xié)同作用下,可促進生物量增長,冗余分析揭示了土壤含水量、有機質(zhì)和全P是荒漠植物重要的驅(qū)動力。土壤全P與植物鮮重和干重呈正相關(guān),與其蓋度沒有明顯關(guān)系；這與有關(guān)學者對土壤磷含量研究存在差異：植物P含量在各生長階段具有較大差異,旱生草本[18,41]和濕生草本[42],土壤P含量均隨著植物生長而降低。荒漠草本植物對土壤全P利用過程中,所在環(huán)境土壤含水量、有機質(zhì)和其他陸地生態(tài)系統(tǒng)存在巨大差異,過渡帶內(nèi)草本植物都長期處于干旱環(huán)境下,形成與其他地區(qū)草本植物不同的干旱脅迫機制。有研究表明,根際對土壤全P含量影響很小[43],這與在弱堿性土壤全P含量有所增加的結(jié)果相反,可能與選擇樣地的生境均質(zhì)性有關(guān)。過渡帶內(nèi)有機質(zhì)較低,對土壤磷需求較少,土壤pH呈弱堿性,但是土壤全P與植物生物量正相關(guān),說明荒漠植物能夠有效吸收土壤全P,這與土壤缺磷條件下促使植物根系分泌H+、檸檬酸等物質(zhì),這些物質(zhì)可在低磷土壤中釋放磷酸鐵中的磷,供植物吸收[44]的研究有所差異,其中荒漠植物對全P的吸收機制仍有待進一步深入研究。土壤全P對荒漠植物演變產(chǎn)生一定影響,仍作為土壤環(huán)境不可忽視的一部分,冗余分析結(jié)果表明全P是影響荒漠植物的弱驅(qū)動力因子。

5 結(jié)論

綜上所述,通過對荒漠植物的土壤驅(qū)動力分析得出以下結(jié)論：

(1)土壤含水量、全N、全P和有機質(zhì)是荒漠植物群落數(shù)量特征評價的重要土壤驅(qū)動力,4個土壤驅(qū)動因子的重要性排序是：土壤含水量>有機質(zhì)>全N>全P。

(2)土壤含水量與鮮重呈顯著正相關(guān),有機質(zhì)和全P與干重正相關(guān),3個因子與蓋度和多度都有正相關(guān)性,是荒漠植物生長主要正驅(qū)動因子,全N與荒漠植物群落數(shù)量特征都呈負相關(guān),是影響荒漠植物生長的負驅(qū)動因子。

(3)不同土層之間各個土壤因子的環(huán)境解釋量有所差異,0—20 cm表層土壤中土壤因子與荒漠植物群落數(shù)量特征相關(guān)性最大,呈現(xiàn)出隨著深度增加兩者相關(guān)性先增加后減弱趨勢,與累計環(huán)境解釋量趨勢一致。

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