劉芙蓉，羅建勛，楊馬進(jìn)

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059；3.西華師范大學(xué)，四川 南充 637009)

西南地區(qū)香椿的潛在地理分布區(qū)及其氣候特點(diǎn)

劉芙蓉1，2，羅建勛1*，楊馬進(jìn)1，3

(1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059；3.西華師范大學(xué)，四川 南充 637009)

利用Diva-Gis軟件對(duì)西南地區(qū)香椿(Toonasinensis)的潛在地理分布區(qū)及其氣候特點(diǎn)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，西南地區(qū)香椿分布在海拔200 m～2 900 m之間，分布的植被類型主要為針闊混交林、闊葉林、人工純林和農(nóng)田防護(hù)林。西南地區(qū)適宜香椿生長的年均氣溫為11.7℃～22.8℃，年降雨量為752.0 mm～1 490.0 mm。香椿的分布區(qū)與潛在分布區(qū)主要在四川盆地及盆周，云南、重慶及貴州的中低山地區(qū)、西藏察隅和波密縣。在氣候變暖的趨勢下，香椿的潛在最適宜分布區(qū)面積減少，呈現(xiàn)破碎化分布，向高海拔地區(qū)和西北方遷移。

香椿；西南地區(qū)；Diva-Gis；潛在分布區(qū)

香椿(Toonasinensis)為楝科(Meliaceae)香椿屬(Toona)，是優(yōu)良的蔬菜兼材用樹種，廣泛分布于我國西南地區(qū)。香椿嫩芽是我國傳統(tǒng)的優(yōu)質(zhì)木本蔬菜[1]，色香味俱佳，口味獨(dú)特，含有豐富的氨基酸和微量元素，亞油酸、亞麻酸等必需脂肪酸的含量較高，可用于鮮食或腌漬品、速凍品[2]，或提取其天然芳香成分制作香椿香精，用于調(diào)味品或食品添加劑。香椿老葉中含有豐富的粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、氨基酸組成及礦質(zhì)元素等營養(yǎng)成分，是一種很有潛力的飼料資源，具有較大的開發(fā)利用價(jià)值。香椿籽油中不飽和脂肪酸含量高，特別是亞油酸含量豐富，且富含黃酮類化合物，具有很好的開發(fā)利用價(jià)值和前景。此外，香椿木材呈淺紅褐色，花紋美麗，材質(zhì)硬度適中且耐腐能力強(qiáng)，是我國重要的家具、地板、室內(nèi)裝飾用材[3]。目前香椿的相關(guān)研究主要集中在形態(tài)學(xué)、嫩葉營養(yǎng)成分和木材性狀研究等方面，但該樹種的地理分布及氣候特征還不明確，限制了香椿推廣栽培范圍的精確劃分和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

近年來，利用物種分布模型進(jìn)行物種的潛在分布區(qū)預(yù)測已成為生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[4～7]，被廣泛應(yīng)用于特有種、瀕危種、孑遺種和入侵種等的地區(qū)分布模擬研究中[8～11]。Bioclim、Domain、Garp、SVM、MaxEnt、GLM和GAM等模型采用不同的數(shù)學(xué)算法對(duì)物種的現(xiàn)有分布區(qū)和環(huán)境特征進(jìn)行分析[12]，以預(yù)測適合不同物種生存的區(qū)域范圍，可為生物多樣性保護(hù)、物種群落與生態(tài)系統(tǒng)分布的預(yù)測、氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和物種影響研究、入侵種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、自然保護(hù)區(qū)選擇和生物資源管理等方面提供重要的依據(jù)[13～17]。在林業(yè)栽培領(lǐng)域，利用物種分布模型進(jìn)行用材林和經(jīng)濟(jì)林樹種潛在分布區(qū)的劃分，可有效地預(yù)測其適宜栽培區(qū)，對(duì)人工林栽培具有重要的指導(dǎo)意義。本文以香椿的分布資料為基礎(chǔ)，采用Bioclim和Domain模型對(duì)香椿的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，為香椿的推廣栽培提供理論和指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 香椿分布數(shù)據(jù)的收集與處理

經(jīng)查詢中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http:www.cvh.org.cn/)和國家科技部教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(tái)( http:mnh.scu.edu.cn/)數(shù)據(jù)庫，收集四川、云南、貴州、重慶和西藏4省1市的香椿標(biāo)本信息，查閱相關(guān)文獻(xiàn)記錄，并根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，共確定了129個(gè)有效代表性分布點(diǎn)。用Diva-Gis和ArcGIS軟件繪制香椿的地理分布圖，分別以海拔圖層(http://www.worldclim.org/)和植被覆蓋圖層(http://forobs.jrc.ec.europa.eu /products/glc2000/products.php)作為底圖。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取

氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)的世界氣候數(shù)據(jù)圖層，是利用1950年～2000年間世界各地氣象站的氣候信息進(jìn)行插值生成的全球氣候數(shù)據(jù)，包括與溫度和降雨量相關(guān)的19個(gè)對(duì)物種分布有重要影響的生物氣候變量[18]，分別為：年均溫bio1、平均月溫度變化范圍bio2、等溫性bio3、溫度季節(jié)變化方差bio4、極端最高溫bio5、極端最低溫bio6、年氣溫幅度bio7、雨季均溫bio8、干季均溫bio9、最暖季均溫bio10、最冷季均溫bio11、年降雨量bio12、最濕月降雨量bio13、最干月降雨量bio14、季降雨量變異系數(shù)bio15、最濕季降雨量bio16、最干季降雨量bio17、最暖季降雨量bio18、最冷季降雨量bio19，數(shù)據(jù)空間分辨率為30″。

1.3 潛在分布區(qū)模擬

依據(jù)標(biāo)本、文獻(xiàn)記錄和實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，確定香椿的129個(gè)有效分布點(diǎn)，采用Diva-Gis軟件中的Bioclim和Domain模型，對(duì)香椿的潛在分布區(qū)和未來溫度增加2.5℃的氣候環(huán)境進(jìn)行模擬，分別生成分布圖。

本文中Bioclim的閾值為2.5%，Domain 的閾值為91。Bioclim分為4個(gè)不同等級(jí)適宜指數(shù)，分別為：最適生(20%～38%)、極適生(10%～20%)、高度適生(5%～10%)、中度適生(2.5%～5%)。Domain分為4個(gè)不同等級(jí)適宜指數(shù)，分別為：最適生(100)、極適生(98～99)、高度適生(96～97)、中度適生(91～95)。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布

植物的地理分布范圍主要受到海拔、溫度、土壤等因素的影響，環(huán)境因子隨不同海拔梯度變化而變化，調(diào)控著植物的生理生態(tài)特征和分布區(qū)間。采用海拔圖層作為底圖繪制的香椿地理分布圖(圖1)，可知香椿在西南地區(qū)均有分布，主要集中在中低山地區(qū)。根據(jù)標(biāo)本記錄、文獻(xiàn)查閱和野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，香椿分布在海拔200 m～2 900 m之間，最低處位于重慶地區(qū)和四川盆地，最高處位于青藏高原東緣地區(qū)。四川地區(qū)海拔分布在200 m～2 900 m之間、重慶地區(qū)海拔分布在200 m～1 200 m、貴州地區(qū)海拔分布在400 m～1 400 m、云南地區(qū)海拔分布在1 000 m～2 600 m、西藏地區(qū)海拔分布在2 100 m～2 900 m。

2.2 植被類型

香椿的地理分布區(qū)域具有一定的植被類型特征，結(jié)合植被類型分布圖(圖2)可知，香椿分布地的植被類型主要為針闊混交林、闊葉林、人工林、農(nóng)田防護(hù)林，以及其它植被的鑲嵌區(qū)，其分布生境多為房前屋后、農(nóng)田田埂、山坡和平原地區(qū)，生長狀態(tài)多為群生或散生，在鄉(xiāng)村常作為蔬菜或用材林樹種進(jìn)行培育，也常作為城市園林樹種用于綠化。

圖1 西南地區(qū)香椿地理及海拔分布范圍Fig.1 Geographical and altitudinal distribution of T.sinensis in southwestern China

2.3 適宜氣候特征

溫度和降雨等氣候因素是影響植物分布范圍的重要因素。西南地區(qū)的香椿分布區(qū)氣候變量的頻率分布直方圖見圖3。將累積頻率大于90%的高頻率區(qū)間作為其生長的適宜氣候條件[19]，則香椿適宜分布區(qū)的年均氣溫為11.7℃～22.8℃，以15.4℃～19.0℃為最佳生存條件；適宜年降雨量為752.0 mm～1 490.0 mm，以936.0 mm～1 121.0 mm為最佳年降雨量；適宜越冬的最冷月低溫為-2.7℃～10.3℃，以1.6℃～6℃為最佳越冬溫度；適宜越過的最旱季降雨量為13 mm～79.4 mm，以29.6 mm～46.0 mm為最佳旱季降雨量。

圖2 西南地區(qū)香椿分布的植被類型Fig.2 Vegetation types in the distribution of T.sinensis.

圖3 香椿分布區(qū)氣候變量的頻率直方圖.Fig.3 Frequency distribution histograms of different climate variables for geographical regions of T.sinensis.

2.4 氣候因子的主成分分析

利用香椿分布點(diǎn)的氣候信息作為分析對(duì)象，對(duì)19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表1和表2。由表1可知，香椿地理分布的主成分中，前4個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為36.84%、30.04%、16.01%和12.58%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了95.47%，說明前4個(gè)主成分可反映香椿分布點(diǎn)95.47%的生物氣候信息。

表1 香椿分布區(qū)環(huán)境因子的主成分方差

Tab.1 Variance analysis of the four environmental principal components

No特征值百分率%累計(jì)百分率%17.0036.8436.8425.7130.0466.8833.0416.0182.8942.3912.5895.47

由表2可知，第1主成分主要反映極端最高溫bio5、極端最低溫bio6、雨季均溫bio8和最暖季均溫bio10的信息，說明極端溫度對(duì)香椿的分布具有重要影響，是香椿分布的限制性因子；第2主成分主要反映的是溫度季節(jié)變化方差bio4、年氣溫幅度bio7、干季均溫bio9、最冷季均溫bio11和最濕月降雨量bio13的信息，表明溫度和最濕月降雨量對(duì)香椿分布具有重要作用；第3主成分主要反映的是年降雨量bio12、最干月降雨量bio14、最干季降雨量bio17和最冷季降雨量bio19的信息，表明降雨對(duì)香椿分布具有重要影響；第4主成分主要反映的是等溫性bio3、最濕月降雨量bio13、最濕季降雨量bio16和最暖季降雨量bio18的信息。因此，溫度和濕度是影響香椿地理分布的重要?dú)夂蛞蜃印?/p>

表2 不同變量的主成分系數(shù)

Tab.2 Principal components score coefficient related to each variable

環(huán)境因子Environmentfactor主成分1PrincipalComponent1主成分2Principalcomponent2主成分3Principalcomponent3主成分4PrincipalComponent4Bio10.28990.2028-0.2371-0.0296Bio2-0.25330.1637-0.0932-0.2719Bio3-0.20790.2732-0.0374-0.3068Bio40.16-0.3258-0.01350.2939Bio50.3357-0.0405-0.21160.1096Bio60.2980.2244-0.1405-0.0482Bio70.05-0.3427-0.09270.2045Bio80.32880.0298-0.2460.1254Bio90.16710.3309-0.1835-0.1739Bio100.3402-0.0088-0.21050.1399Bio110.1740.3252-0.1952-0.1678Bio120.13270.21590.37190.1736Bio13-0.03530.30050.14160.4051Bio140.2688-0.04530.3433-0.193Bio15-0.24180.1709-0.24660.2684Bio16-0.03560.32080.18970.3405Bio170.26940.00680.367-0.1666Bio18-0.0740.30680.17880.3457Bio190.26070.01750.3797-0.1675

2.5 潛在分布區(qū)

根據(jù)近50年來的氣候數(shù)據(jù)，采用Bioclim和Domain兩個(gè)模型對(duì)香椿在四川、重慶、云南、貴州和西藏地區(qū)的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，結(jié)果見圖4。香椿在四川的潛在分布區(qū)主要在盆中丘陵地區(qū)，盆地東北部、中部、西部、南部，以及川西南山地的峨眉和西昌、德昌和米易等地區(qū)。根據(jù)Domain模型預(yù)測，香椿在重慶的潛在分布區(qū)遍及全市的各個(gè)縣，而Bioclaim模型預(yù)測的潛在分布區(qū)主要集中在南川、綦江、萬盛、萬州、云陽、開縣、忠縣和奉節(jié)等地區(qū)，此外，黔江、涪陵和彭水等地區(qū)也有分布。根據(jù)Domain模型預(yù)測香椿在貴州全省均有分布，其中以黔西南、遵義、貴陽等地區(qū)適宜性等級(jí)較高，而Bioclaim模型預(yù)測香椿主要分布在貴州北部、西部和南部。西藏地區(qū)在察隅縣和波密縣有分布。

圖4 Bioclim和Domain模型預(yù)測的香椿潛在分布區(qū)Fig.4 Potential distribution areas of T.sinensis predicted by Bioclim and Domain models

2.6 未來氣候變化對(duì)香椿分布區(qū)的影響

根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)對(duì)氣候變化的預(yù)測[20]，本文以Bioclim和Domain兩個(gè)模型模擬未來氣候變化條件下，西南地區(qū)溫度增加2.5℃時(shí)，香椿的潛在分布區(qū)結(jié)果見圖5。Bioclim和Domain模型的模擬結(jié)果均表明，氣候變暖條件下，紅色、橙色和黃色區(qū)域明顯減少，潛在最適宜分布區(qū)呈現(xiàn)破碎化分布。四川盆地及盆周地區(qū)的最適分布區(qū)面積減少，重慶、貴州和云南的最適分布區(qū)也嚴(yán)重減少，最佳適宜區(qū)分布有向高海拔區(qū)和西北方向遷移的趨勢。

圖5 Bioclim和Domain模型模擬氣候變暖對(duì)香椿潛在分布區(qū)的影響Fig.5 Simulation of potential distribution of T.sinensis respectively by Bioclim and Domain model after climate change

3 討論

植物的分布范圍與氣候環(huán)境條件有著緊密聯(lián)系。香椿的地理分布受到海拔、溫度和降雨等主要?dú)夂蛞蜃拥挠绊?，在西南地區(qū)的海拔分布范圍主要在200 m～2 900 m之間，適宜生長的年均氣溫為11.7℃～22.8℃，年降雨量為752.0 mm～1 490.0 mm。香椿的適應(yīng)性較強(qiáng)，喜溫暖濕潤氣候，耐干旱瘠薄，在四川、重慶和貴州等省常選為石漠化地區(qū)的造林樹種，其分布范圍與溫度、地形、海拔、降雨等因素的密切相關(guān)[21～22]。本文中對(duì)香椿分布區(qū)域的氣候因子進(jìn)行主成分分析，表明其地理分布主要受到極端溫度的影響，在人工造林過程中，應(yīng)注意栽培區(qū)域的選擇。此外，香椿受到最濕月降雨量的限制，這與其不耐水淹的特性相一致，在排水不良的洼地不宜進(jìn)行造林，可選擇排水性好的低山丘陵地進(jìn)行造林。因此，根據(jù)溫度、降雨等氣候環(huán)境因素特征，利用物種分布模型進(jìn)行引種栽培區(qū)預(yù)測和適生區(qū)等級(jí)劃分的方法，可促進(jìn)造林樹種選擇和造林區(qū)域規(guī)劃，提高造林質(zhì)量。

氣候變暖是影響未來全球生態(tài)系統(tǒng)變化的重要環(huán)境因子[23]，IPCC[20]指出：2003年～2012年間的平均氣溫比1850年～1900年升高了0.78℃，并預(yù)測2081年～2100年全球平均地表氣溫將增加0.3℃～4.8℃。氣候變暖對(duì)物種的分布區(qū)范圍、生長特性和物候等均可能產(chǎn)生影響[24～25]。本文利用Diva-Gis模擬西南地區(qū)溫度增加2.5℃時(shí)香椿的潛在分布區(qū)，與現(xiàn)有的香椿潛在分布區(qū)相比較，氣候變暖將會(huì)使香椿在四川盆地的最適分布區(qū)面積嚴(yán)重減少，云南、貴州和重慶地區(qū)的最適范圍破碎化。這與徐曉婷等[26]對(duì)白豆杉的研究結(jié)論相一致，隨著溫度的升高，物種的核心適生區(qū)面積縮小，破碎化程度增加[27]，物種分布區(qū)總體呈向高緯度、高海拔地區(qū)遷移的趨勢[19]。氣候變暖通常也與CO2濃度升高、降雨格局變化、氮沉降增加和臭氧層變薄等過程相關(guān)，以及非生物因素(人類活動(dòng)、土壤、地形、空間自相關(guān))、生物因素(繁殖、競爭、擴(kuò)散及遷移能力)等[28～29]。此外，在物種分布模型中，環(huán)境變量的選取對(duì)于預(yù)測物種潛在分布區(qū)精度的影響較大，可采用生態(tài)學(xué)理論和統(tǒng)計(jì)學(xué)知識(shí)對(duì)預(yù)測變量進(jìn)行選擇[30]。在以后的研究中，可綜合考慮這些因素，有利于更精準(zhǔn)地模擬物種現(xiàn)在和未來的潛在分布區(qū)。

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Potential Geographic Distribution Areas of Toona sinensis and Their Climatic Characteristics in Southwest China Regions

LIU Fu-rong1,2LUO Jian-xun1**YANG Ma-jin1,3

(1.Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081,China; 2.Chengdu University of Technology,Chengdu 610059,China; 3.China West Normal University,Nanchong 637009,China)

The potential geographic distribution areas ofToonasinensisin southwestern China regions and their climate characteristics were analyzed based on DIVA-GIS．The analysis results showed that the distribution elevation ofT.sinensisranged from 200 m to 2 900 m andT.sinensistrees were distributed in broad-leaved and needle leaved mixed forest,broad-leaved forest,planted forests and farm-shelter forest.The suitable mean annual temperature and annual precipitation for the growth ofT.sinensiswere 11.7℃～22.8℃ and 752.0 mm～1 490.0 mm,respectively.The geographical distribution and the potential regions of high suitability forT.sinensiswere the Sichuan basin and its surroundings,the hill and low mountain regions in Yunnan,Chongqing and Guizhou,and Chayu and Bomi counties of Tibet.The global warming might lead to the shrinking in its suitable regions and it might have a tendency of shifting to high-altitude and northwestern regions.

Toonasinensis，Southwestern China regions，Diva-Gis，Potential geographic distribution

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.01.004

2016-12-07

四川省植物資源共享平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目(TJPT20160021)。

劉芙蓉(1987-)，女，在讀博士，助理研究員，從事林業(yè)遙感研究。

*通訊作者：羅建勛(1964-)，男，博士，研究員，從事林木遺傳育種研究。

S718.45

A

1003-5508(2017)01-0016-06