王金亮，郭夢(mèng)橋，黃燦燦

(1．黑龍江省雙鴨山市第一中學(xué)，黑龍江 雙鴨山 155100； 2．黑龍江省科學(xué)院大慶分院，黑龍江 大慶 163319)

綬草有性繁殖技術(shù)研究進(jìn)展

王金亮1，郭夢(mèng)橋2，黃燦燦1

(1．黑龍江省雙鴨山市第一中學(xué)，黑龍江 雙鴨山 155100； 2．黑龍江省科學(xué)院大慶分院，黑龍江 大慶 163319)

從綬草(Spiranthessinensis(Pers.) Ames)的種子萌發(fā)條件、幼苗移栽方式、栽培基質(zhì)、種植密度以及病蟲害防治5個(gè)方面，綜述了國(guó)內(nèi)在綬草有性繁殖技術(shù)上的研究進(jìn)展，并在此基礎(chǔ)上針對(duì)一些問題進(jìn)行探討，旨在為綬草的研究應(yīng)用以及自然資源保護(hù)提供參考。

綬草；有性繁殖；研究進(jìn)展

綬草 (Spiranthessinensis(Pers.) Ames)，別名盤龍參、青龍柱等，是蘭科(Orchidaceae)綬草屬(SpiranthesRich.)多年生草本植物，為國(guó)家二級(jí)瀕危保護(hù)植物[1，2]、國(guó)際瀕危植物[3]，被收錄于原國(guó)家林業(yè)部頒布的《野生植物保護(hù)名錄》中。綬草花序造型奇特，花色艷麗，觀花期長(zhǎng)，極具觀賞價(jià)值，可用于園林布景及濕地綠化[4]。同時(shí)也是珍貴的藥用植物，其根或全草可入藥，具有滋陰益氣、涼血解毒、祛風(fēng)濕等功效，主治病后體虛、神經(jīng)衰弱、肺結(jié)核、咽喉腫痛、小兒夏季熱、糖尿病、頭暈、失眠等癥[5，6]，外用可治療毒蛇咬傷，還可用于抗癌[7，8]、抗腫瘤[9，10]。

我國(guó)科研工作者在綬草繁殖技術(shù)等方面做了大量的研究工作，為綬草的良種栽培及規(guī)?；a(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。有性繁殖是綬草的主要繁殖方式，自然條件下，綬草種子于春季開始發(fā)芽，隨后展出新葉，生長(zhǎng)至4—5月開花，花朵自下而上逐次開放，待6—7月成熟的種子從蒴果中彈出，借助風(fēng)力傳播，并于第二年春季開始出土冒芽。綬草在盛花期后，地上部分凋謝，而地下部分于8—9月再次萌發(fā)，秋苗出土，10—11月消苗，最后進(jìn)入休眠期[11，12]。綬草的有性繁殖方式有兩種：一種是采集綬草種子人工播種，在綬草花期時(shí)，挑選有一部分花落一部分花開的花穗，裝入紙袋中，至于陰涼通風(fēng)處陰干，種子自然脫落，篩出雜質(zhì)并收集種子，均勻播種于苗床上。另一種是直接采集野生的綬草植株，在綬草出現(xiàn)花芽時(shí)期，用采集挖掘鏟采集生長(zhǎng)健壯的綬草植株，移栽于搭好的棚架中。在綬草的有性繁殖過程中，綬草種子萌發(fā)條件、幼苗移栽方式、栽培基質(zhì)、種植密度以及病蟲害防治5方面是影響綬草繁殖成功與否的關(guān)鍵因素。筆者就綬草在常規(guī)育種方面取得的研究成果進(jìn)行綜述，回顧和分析近年來(lái)綬草有性繁殖技術(shù)方面的主要進(jìn)展，以期為我國(guó)綬草的研究應(yīng)用以及自然資源保護(hù)提供參考。

1 種子萌發(fā)

蘭科植物的種子極小，缺少代謝脂類和多糖的酶類，不能轉(zhuǎn)化成可溶性糖[13]，且種子堅(jiān)硬、致密等因素阻礙其對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收[14]，在種子萌發(fā)的早期發(fā)育階段需要依賴共生菌提供碳源、營(yíng)養(yǎng)素、礦物質(zhì)和水[15]，因此在自然條件下萌發(fā)率很低。成熟的綬草種子僅有3%能夠萌發(fā)且發(fā)育成種苗[16]，是影響綬草繁殖的關(guān)鍵因素。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌Rhizoctonia spp.能促進(jìn)綬草種子的萌發(fā)[17]。在自然萌發(fā)過程中，種子先形成類原球莖，表面附有菌絲[18]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，綬草內(nèi)生真菌的分布具有一定的組織專一性[19，20]。丁蘭等[16]對(duì)離體條件下適宜綬草種子非共生萌發(fā)的培養(yǎng)基進(jìn)行篩選，提出綬草種子在無(wú)植物生長(zhǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基中能夠萌發(fā)，但不能發(fā)育成苗，而在含有1.0 mg/L KT、0.1 mg/L IAA和0.1 mg/L GA3的培養(yǎng)基中可以萌發(fā)，并能進(jìn)一步發(fā)育形成種苗，建立了一套綬草種子非共生萌發(fā)和種苗快繁體系，為綬草的快速繁殖、自然資源保護(hù)以及藥用價(jià)值的可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支持。此外，種子的萌發(fā)還受貯藏溫度的影響，相比較-20℃和室溫(約28℃)，4℃更適于綬草新鮮種子的貯藏，貯藏3個(gè)月后，萌發(fā)率仍可達(dá)到60%[18]。

2 野生幼苗移栽

根際真菌與蘭科植物之間存在著復(fù)雜的共生關(guān)系[20]，綬草原根際土能顯著提高移栽成活率[21]。自然條件下綬草多與禾草類、莎草類植物相伴散生，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)綬草與禾草或莎草類植物從地上部分隱蔽度調(diào)節(jié)到地下部分植物根際微生態(tài)有共生關(guān)系[12]，綬草移栽是否夾帶禾苗對(duì)綬草成活率和生根率有一定的影響[21]。所以在野外挖掘綬草壯苗并進(jìn)行移栽時(shí)，不可把周圍的雜草剔除干凈，須略帶些禾本科雜草一同進(jìn)行移植。略帶禾草的移栽苗雖成活率高，但株高顯著下降。因此綬草移栽成活后要逐漸去除其中雜草[21]，既保留了綬草根際周圍的菌群，又去除了有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的雜草，大大提高了野生綬草移栽苗的成活率。

3 栽培基質(zhì)

栽培基質(zhì)對(duì)幼苗成活率有很大的影響[21]。適宜的栽培基質(zhì)可增加綬草幼苗的成活率。對(duì)野生綬草的生境調(diào)查可以觀察到，綬草在黑壤土、褐紅黏壤土、褐紅壤土、河灘濕地的沙質(zhì)土上均可以生長(zhǎng)良好。土壤肥沃則綬草長(zhǎng)勢(shì)較快，塊根多而肥大。土壤貧瘠，土質(zhì)黏重則綬草長(zhǎng)勢(shì)緩慢，塊根少而瘦小。生長(zhǎng)在灘涂潮濕和陽(yáng)光充足環(huán)境下的綬草根系發(fā)達(dá)[11]，塊根長(zhǎng)，但含水量高，干燥后根莖飽滿度較差[12]。選用沙壤菜園土作為基質(zhì)，整平作為苗床，將綬草種子與細(xì)沙混勻進(jìn)行播種或選取pH值為6.5的褐紅土壤為培養(yǎng)基質(zhì)，在草坪上采用半野生栽培的方法對(duì)綬草進(jìn)行人工播種繁殖，均可獲得生物學(xué)性狀良好的綬草，成功繁育出大量的綬草植株[12]。另外，以草炭+蛭石為基質(zhì)移栽綬草植株，成活率可達(dá)95.8%[21]。

4 種植密度

密度是自然界的重要選擇壓力[22]，高密度種群個(gè)體所能利用的水分、礦質(zhì)元素等有效資源遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于低密度種群，植株密度的增加造成群落個(gè)體間對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)[23]，進(jìn)一步導(dǎo)致株高、地莖和冠幅的減少[24]。因此，合理的種植密度對(duì)綬草產(chǎn)量具有重要影響。黃明遠(yuǎn)等對(duì)綬草的栽培繁殖方式進(jìn)行試驗(yàn)探索，在野外挖掘健壯綬草株苗，按株行距10 cm×10 cm初次移栽至草坪試驗(yàn)地，點(diǎn)植于桂花樹、黃葛樹下，待到綬草初花期，按株行距10 cm×10 cm、深度6 cm二次移栽到棚架中，得到大量的成活植株[12]。

5 病蟲害防治

病蟲害是制約綬草生產(chǎn)的重要因素，嚴(yán)重時(shí)可能導(dǎo)致絕收。如何有效、安全、經(jīng)濟(jì)地對(duì)綬草進(jìn)行管理是綬草栽培種植中極為重要的問題。

5.1 病害防治

綬草主要病害為根腐病和立枯病。病害的發(fā)病率極高，為此很多學(xué)者進(jìn)行了細(xì)致的研究，并提出有效可行的防治方法：選育抗性植株；土壤輪作；發(fā)現(xiàn)病株立即銷毀，并對(duì)土壤進(jìn)行消毒。雖然種植密度增大可提高綬草產(chǎn)量，但同時(shí)也加大了患病害的幾率，所以需要適當(dāng)降低種植密度，及時(shí)中耕除草，清理殘葉。立枯病常發(fā)生于幼苗期4—6月，須交替使用20%甲基立枯磷乳油800～1 000倍液、15%惡霉靈水劑1 000～1 200倍液噴根莖處或灌根防治[12]。根腐病常發(fā)生在7—9月，可用50%敵菌靈500倍液噴霧，50%福美雙800倍液與25%瑞靈毒800倍液均勻混合灌根防治[12]。

5.2 蟲害防治

綬草栽培中的主要害蟲有蠐螬、螻蛄、地老虎等，對(duì)其主要的防治方法是采用50%鋅硫磷或90%敵百蟲晶體等，稀釋后拌細(xì)土施入，可作毒餌誘殺[12]。

6 小結(jié)與展望

野生資源的日益緊缺成為阻礙綬草藥用價(jià)值開發(fā)的重要瓶頸，人工繁育綬草是現(xiàn)階段的重要目標(biāo)，而有性繁殖作為綬草主要的繁殖技術(shù)手段，在生產(chǎn)實(shí)踐中占有重要的地位。我國(guó)在綬草栽培種植方面的研究雖然時(shí)間尚短，但受到科研工作者的大力重視，在種子萌發(fā)條件、幼苗移栽方式、栽培基質(zhì)選擇等方面研究較為深入，尤其是對(duì)綬草內(nèi)生真菌的種類以及數(shù)量上有大量的研究報(bào)道，為指導(dǎo)綬草人工繁育奠定了一定的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)，同時(shí)為綬草的自然資源保護(hù)以及藥用價(jià)值的可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支持。

綬草作為兼具藥用、觀賞價(jià)值的經(jīng)濟(jì)植物，其栽培密度方面的研究報(bào)告較少，而栽培密度作為制約綬草生產(chǎn)的重要因素，嚴(yán)重影響著綬草的產(chǎn)量，急需我國(guó)科研工作者們進(jìn)一步的研究探索。

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Research progress of sexual reproduction techniques ofSpiranthessinensis(Pers.) Ames

WANG Jin-liang1, GUO Meng-qiao2, HUANG Can-can1

(1. Shuangyashan No.1 Middle School, Shuangyashan 155100, China; 2.Daqing Branch of Heilongjiang Academy of Sciences, Daqing 163319, China)

Research progress of sexual reproduction techniques ofSpiranthessinensis(Pers.) Ames was reviewed from five aspects of seed treatment, seedling transplanting, culture medium, planting density, plant diseases and pests. Based on these, some problems were discussed, aiming at providing references for the research and conservation ofS.sinensis.

Spiranthessinensis; Sexual reproduction; Research Progress

R284

： A

： 1674-8646(2017)16-0011-03

2017-06-02

王金亮(1981-)，男，中學(xué)教師，碩士。

黃燦燦(1983-)，女，中學(xué)教師，本科，e-mail：hsdwangjinliang@163.com。