陳偉光黃芳芳溫小瑩張衛(wèi)強(qiáng)黃鈺輝甘先華

(1. 佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528225；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

大氣SO2和NO2污染及植物的抗性和凈化能力研究進(jìn)展*

陳偉光1黃芳芳2溫小瑩2張衛(wèi)強(qiáng)2黃鈺輝2甘先華2

(1. 佛山市林業(yè)科學(xué)研究所，廣東 佛山 528225；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院/廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

SO2和NO2為我國(guó)大氣污染主要污染物，城市森林對(duì)SO2和NO2具有一定的抵抗能力和吸收凈化能力，利用城市森林對(duì)大氣污染進(jìn)行修復(fù)具有良好的應(yīng)用前景。文章概述了我國(guó)SO2和NO2氣體污染的狀況，總結(jié)了污染物進(jìn)入植物體的過(guò)程及其損傷機(jī)理，并從植物抗性和吸附凈化能力兩方面總結(jié)了城市景觀樹(shù)種與SO2和NO2氣體污染的關(guān)系研究，并基于研究結(jié)論提出今后研究可能發(fā)展方向，如SO2、NO2與懸浮顆粒物等復(fù)合污染對(duì)城市樹(shù)種生長(zhǎng)的影響、樹(shù)種抗性和吸附能力綜合研究等。

SO2；NO2；城市森林；抗性；凈化

隨著工業(yè)化的迅猛發(fā)展，環(huán)境污染尤其是大氣污染成了嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題[1]。SO2和NO2是主要大氣污染物，素來(lái)有“大氣污染元兇”之稱[2-3]。城市森林是城市生態(tài)系統(tǒng)中具有自凈功能的重要組成部分，在保護(hù)人體健康、調(diào)節(jié)生態(tài)平衡、改善環(huán)境質(zhì)量和美化城市景觀方面起著重要作用。城市森林不同樹(shù)種對(duì)于一定濃度范圍內(nèi)的大氣污染物不僅有抵抗能力，而且也有相當(dāng)程度的吸收凈化能力，利用城市森林對(duì)大氣污染進(jìn)行修復(fù)受到越來(lái)越多的關(guān)注。

1 NO2和SO2污染現(xiàn)狀及危害

氮氧化物（NOX）種類較多，包括NO、N2O5、NO2、N2O3、N2O4等，其中大氣含量較多且具危害作用的主要為NO2和NO，后者在空氣中易氧化成NO2。NO2來(lái)源主要為汽車尾氣排放、火力發(fā)電站、硝酸和氮肥生產(chǎn)過(guò)程中及其他工業(yè)燃料燃燒等。據(jù)國(guó)家環(huán)境統(tǒng)計(jì)公報(bào)顯示[4]，2015年氮氧化物排放量達(dá)1 851.9萬(wàn)t，其中工業(yè)氮氧化物排放量為1 180.9萬(wàn)t、城鎮(zhèn)生活氮氧化物排放量為65.1萬(wàn)t、機(jī)動(dòng)車氮氧化物排放量為585.9萬(wàn)t。

NO2對(duì)人體和環(huán)境造成危害主要體現(xiàn)在：形成酸雨的主要物質(zhì)，酸雨會(huì)使水體和土壤酸化，農(nóng)作物、林業(yè)和漁業(yè)減產(chǎn)，腐蝕建筑物及危害人體健康；產(chǎn)生光化學(xué)煙霧，刺激眼睛、鼻粘膜、呼吸道及肺等多處器官；破壞臭氧層，導(dǎo)致更多的紫外線到達(dá)地面，對(duì)動(dòng)植物健康造成危害；加劇溫室效應(yīng)。

我國(guó)環(huán)境空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，NO2年平均濃度應(yīng)不超過(guò)40 μg/m3[5]。2015年中國(guó)環(huán)境狀況公報(bào)顯示，NO2年均濃度范圍為8～63 μg/m3，平均為30 μg/m3（達(dá)到國(guó)家二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)）；全年超標(biāo)（空氣質(zhì)量指數(shù)＞100）天數(shù)中以NO2為首要污染物的天數(shù)占0.5%；全國(guó)338個(gè)地級(jí)以上城市NO2年均值超過(guò)40 μg/m3的城市比例為18.4%，其中0.6%更是超過(guò)60 μg/m3[4]。

SO2主要來(lái)源于煤炭、石油等化石燃料的燃燒。據(jù)國(guó)家環(huán)境統(tǒng)計(jì)公報(bào)顯示[4]，2015年全國(guó)廢氣中SO2排放量達(dá)1 859.1萬(wàn)t，其中，工業(yè)SO2排放量為1 556.7萬(wàn)t、城鎮(zhèn)生活SO2排放量為296.9萬(wàn)t。工業(yè)排放占總量88%，為大氣SO2的主要源頭。

SO2對(duì)人體健康構(gòu)成嚴(yán)重的危害，也是酸雨形成的主要成分之一。SO2可通過(guò)人體呼吸道進(jìn)入血液，造成流淚、咳嗽等癥狀，嚴(yán)重時(shí)影響肺功能和呼吸系統(tǒng)功能。SO2污染還會(huì)對(duì)土壤、建筑物、森林甚至整個(gè)城市生態(tài)系統(tǒng)造成影響。目前的治理措施主要為源頭控制，如燃料脫硫、煙氣脫硫和高煙筒擴(kuò)散稀釋等方法[6]，但上述方法存在二次污染、處理成本高等缺點(diǎn)，且不適用于已污染的大氣[7]。因此，目前源頭控制SO2排放仍未得到切實(shí)解決。

我國(guó)環(huán)境空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)SO2年平均濃度應(yīng)不超過(guò)20 μg/m3，二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)不超過(guò)60 μg/m3[5]。2015年中國(guó)環(huán)境狀況公報(bào)顯示，SO2年均濃度范圍為3～87 μg/m3，平均為25 μg/m3（達(dá)到二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)）；全年超標(biāo)（空氣質(zhì)量指數(shù)＞100）天數(shù)中以SO2為首要污染物的天數(shù)占0.5%；全國(guó)338個(gè)地級(jí)以上城市SO2年均值未達(dá)到一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的占53.9%，其中3.3%的城市仍未達(dá)到二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[8]。

2 SO2和NO2進(jìn)入植物體的過(guò)程及損傷機(jī)理

植物體吸收污染氣體主要通過(guò)表面吸附和體內(nèi)積累兩種方式，其中葉片是植物吸附的主要器官。N和S都是植物體生長(zhǎng)的必要元素，在大氣SO2和NO2濃度較低的情況下，植物可通過(guò)氣孔吸收污染氣體并將其同化至自身體內(nèi)，通過(guò)代謝并最終以有機(jī)物形式儲(chǔ)存在氨基酸和蛋白質(zhì)中。如大氣中SO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后，溶于水生成毒性很強(qiáng)的HSO3-和SO32-，二者隨后被氧化成毒性很低的SO42-，部分參與植物的生長(zhǎng)代謝，部分則以硫形態(tài)排出體外。由于SO2進(jìn)入植物體生成SO32-的速度要比SO32-氧化成SO42-的速度快約30倍，因此在植物受到嚴(yán)重SO2污染時(shí)，體內(nèi)積累HSO3-和SO32-數(shù)量超出自身的解毒機(jī)能，造成急性傷害；而在長(zhǎng)期受污染的狀態(tài)下，SO42-的積累大于其利用的效率，則可能產(chǎn)生慢性傷害[10]。污染氣體對(duì)植物傷害取決于兩個(gè)主要因素，即脅迫濃度和持續(xù)時(shí)間。污染物濃度越高，出現(xiàn)傷害癥狀的時(shí)間越早，傷害程度也越重。有研究表明，SO2對(duì)植物長(zhǎng)期性傷害閾值的范圍在 25～150 μg/m3之間[11]。

污染氣體對(duì)植物體的傷害主要是通過(guò)影響細(xì)胞生理生化過(guò)程的動(dòng)態(tài)平衡。例如，過(guò)量的SO2進(jìn)入細(xì)胞后溶解生成亞硫酸，大量的H+降低細(xì)胞的pH值，導(dǎo)致葉綠素分解；其次，亞硫酸與醛類反應(yīng)生成α-羥基磺酸，阻礙光合作用中ATP的產(chǎn)生，繼而阻礙碳同化作用；第三，HSO3-和SO32-作用于細(xì)胞膜的類脂膜蛋白，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，從而使K+、Na+等電解質(zhì)大量外滲，此外還對(duì)PEP和RuDP羥化酶等產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)性抑制，影響光合作用；最后，亞硫酸鹽水平的提高抑制了與抗氧化有關(guān)的硫基（-SH）的活性，而亞硫酸氧化的連鎖反應(yīng)中產(chǎn)生的自由基、氧化活體物質(zhì)可能導(dǎo)致脂膜過(guò)氧化[12]。

設(shè)置污染區(qū)和清潔區(qū)對(duì)照以及采用人工熏氣處理是研究抗性和吸附能力最常見(jiàn)的兩種方法，衡量吸附能力的指標(biāo)通常為植物體尤其是葉片的污染物含量和植物體生長(zhǎng)表現(xiàn)。設(shè)置污染區(qū)和清潔區(qū)對(duì)照能夠充分反應(yīng)樹(shù)種在實(shí)際情況下的生長(zhǎng)狀況，但由于大氣中通常存在多種大氣污染物，因此無(wú)法排除目標(biāo)氣體以外的污染物對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響；人工熏氣處理能夠很好地反映不同污染物、不同污染濃度對(duì)植物的作用影響，缺點(diǎn)是控制條件下的植物生長(zhǎng)狀況可能與野外狀況有所差異。

3 植物對(duì)污染氣體SO2和NO2的抗性研究

不同植物對(duì)SO2和NO2脅迫的抗性存在較大差異。植物抗性主要通過(guò)以下幾個(gè)機(jī)制產(chǎn)生：（1）屏蔽性，即污染物不進(jìn)入或少進(jìn)入細(xì)胞組織，這與葉片形態(tài)、氣孔控制能力有關(guān)；（2）忍耐性，即植物體通過(guò)生理生化過(guò)程限制毒性或減少毒性，這與細(xì)胞的緩沖能力，酶的穩(wěn)定性及代謝解毒機(jī)制有關(guān)；（3）適應(yīng)性，即長(zhǎng)期生長(zhǎng)在污染地區(qū)的植物體，在一定的大氣污染濃度閾值下，傷害不再繼續(xù)增加，進(jìn)化出抗污染的適應(yīng)機(jī)制[13]。抗性不同的植物面對(duì)脅迫時(shí)在生長(zhǎng)和生理生化水平上會(huì)產(chǎn)生程度不同的變化，因此生理生化過(guò)程的差異可用于判斷不同植物的抗性差異。

3.1 SO2和NO2污染對(duì)植物表觀生長(zhǎng)的影響

氣體污染物對(duì)植物表觀損傷分為急性和慢性兩種。急性損傷是指較短時(shí)間的高濃度污染物處理下，植物體會(huì)出現(xiàn)色斑、褪綠、失水、干枯老化等明顯癥狀，慢性損傷則是指長(zhǎng)時(shí)間低濃度污染物處理下，植物體出現(xiàn)衰老加速、發(fā)育不良、矮化、光合速率和產(chǎn)量下降等表現(xiàn)。

葉片是植物體首先出現(xiàn)損傷癥狀的器官。例如，李德生等[14]應(yīng)用人工熏氣箱法研究了北方主要經(jīng)濟(jì)樹(shù)種苗木對(duì)SO2和NO2脅迫的抗性，發(fā)現(xiàn)SO2污染葉片的常見(jiàn)癥狀是在葉脈間出現(xiàn)煙斑，闊葉植物典型的傷害癥狀是脈間的不規(guī)則形的壞死斑，并且界限較為清晰，針葉樹(shù)的壞死則常從葉先端開(kāi)始，逐漸向下發(fā)展，變?yōu)榧t棕色或褐色；NO2對(duì)闊葉樹(shù)的傷害癥狀也是從葉部開(kāi)始，首先在葉片的葉脈間出現(xiàn)不規(guī)則的水漬狀傷斑，之后逐漸壞死變成白色或黃白色斑塊，而后葉緣、葉柄也開(kāi)始出現(xiàn)傷斑，最后導(dǎo)致葉片死亡脫落，對(duì)針葉樹(shù)的傷害癥狀主要是在針葉的中部或頂部出現(xiàn)傷斑，逐漸變成黃白色或褐色，最后導(dǎo)致針葉死亡，變成黃白色或褐色，但一般并不脫落。徐玉梅等[2]通過(guò)研究42種園林植物對(duì)SO2污染的耐受差異，根據(jù)葉片損傷癥狀分為褪綠黃斑類和壞死褐斑類，兩類病斑均呈不規(guī)則形，和健康組織的界限比較明顯。傷斑多呈點(diǎn)狀、塊狀或條狀，傷害嚴(yán)重時(shí)擴(kuò)展成片，通過(guò)等級(jí)劃分認(rèn)為白皮松（Pinus bungeana）、元寶槭（Acer truncatum）、油松（P. tabuliformis）、槐樹(shù)（Sophora japonica）等7種植物具有高抗性。

SO2和NO2脅迫也會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著的影響。劉世忠等[15]對(duì)生長(zhǎng)在高濃度SO2污染下的35種植物的生長(zhǎng)指標(biāo)（株高、基徑、冠幅）進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物在清潔區(qū)的生長(zhǎng)優(yōu)于在污染區(qū)，由于污染主要損害葉片和嫩枝，因此3個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)中冠幅的變化受污染影響最為明顯，此外還發(fā)現(xiàn)?？坪蜕讲杩茖?duì)大氣污染具有較強(qiáng)的抗性，而木蘭科植物抗性普遍較弱。DHIR等[16]研究了菊苣（Cichorium intybus）在SO2處理下葉片的變化，發(fā)現(xiàn)受試植株葉片數(shù)量、葉面積和葉生物量要顯著低于（P＜0.05）對(duì)照植株。CAPORN等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度SO2和NO2下的帚石楠（Calluna vulgaris）生物量增加，但會(huì)減弱植物體對(duì)霜凍的抗逆性。

3.2 SO2和NO2污染對(duì)細(xì)胞膜的影響

細(xì)胞膜是植物細(xì)胞的重要組成部分，起著調(diào)節(jié)控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換的作用。研究表明[18]，在植物接觸高濃度污染氣體后細(xì)胞膜首先受到損傷，繼而膜透性發(fā)生改變。在低濃度條件下，SO2濃度增加對(duì)膜透性影響不顯著，但隨著濃度增大到一定程度時(shí)（通常為植物的傷害閾值），膜透性隨著SO2濃度增加而增大，從而引起離子平衡的破壞。脂膜對(duì)污染物敏感性很高，在植物出現(xiàn)損害癥狀前，其膜透性很可能已經(jīng)發(fā)生改變。SO2對(duì)膜透性的影響與葉片細(xì)胞的成熟度有關(guān)，一般而言幼葉抗性最強(qiáng)，成葉最敏感，而老葉介于二者之間[19]，在一定濃度范圍內(nèi)，細(xì)胞膜透性變化和葉片可見(jiàn)傷害成正比。此外，SO2對(duì)膜透性的影響還與植物種類有關(guān)，抗性弱的植物細(xì)胞膜對(duì)SO2比抗性強(qiáng)的植物反應(yīng)強(qiáng)。因此，細(xì)胞膜透性變化可作為衡量植物抗性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[20]。

除膜透性發(fā)生改變外，當(dāng)植物處于脅迫狀態(tài)下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基清除平衡系統(tǒng)遭到破壞而出現(xiàn)自由基積累，并由此誘發(fā)或加劇細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化，進(jìn)一步導(dǎo)致細(xì)胞膜破壞[10]。丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，細(xì)胞毒性很強(qiáng)，對(duì)膜和細(xì)胞內(nèi)許多生物分子如蛋白質(zhì)、核酸和酶均能產(chǎn)生破壞作用，并且參與破壞膜的結(jié)構(gòu)和功能[21]，因此MDA含量可用于表征膜損傷程度。例如，胡丁猛等[22]對(duì)3種盆栽園林綠化幼樹(shù)進(jìn)行SO2熏氣研究發(fā)現(xiàn)，隨著SO2脅迫增強(qiáng)，3個(gè)樹(shù)種質(zhì)膜透性和MDA含量增大，且二者成正相關(guān)性。張玲玲[23]用不同濃度的SO2對(duì)11個(gè)樹(shù)種苗木進(jìn)行靜態(tài)熏氣處理發(fā)現(xiàn)，楸樹(shù)（Catalpa bungei）和欒樹(shù)（Koelreuteria paniculata）的MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì)，表明污染氣體對(duì)質(zhì)膜造成傷害，引起內(nèi)容物外滲，電導(dǎo)率上升，且處理濃度越大變化幅度越大，恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)。

目前關(guān)于氣體污染物對(duì)植物細(xì)胞膜和脂膜過(guò)氧化的影響研究多見(jiàn)于SO2，NO2相關(guān)研究很少。

3.3 SO2和NO2污染對(duì)抗氧化體系的影響

植物體在脅迫環(huán)境下會(huì)產(chǎn)生大量活性氧自由基，這些自由基主要由兩大類物質(zhì)來(lái)清除：一類是保護(hù)酶系統(tǒng)，包括超氧化歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等，其中SOD是植物體內(nèi)重要的氧自由基清除劑，主要將O2-轉(zhuǎn)化為O2和H2O2；POD是定位于葉綠素中的專一酶，其作用是將H2O2分解為H2O；CAT則主要清除植物體內(nèi)H2O2，將其轉(zhuǎn)化為O2和H2O，從而起到保護(hù)植物的作用[24]；另一類是非酶系統(tǒng)，主要為小分子的抗氧化物質(zhì)，包括抗壞血酸（AsA）、胡蘿卜素等，其中AsA是非酶系統(tǒng)中清除自由基的最重要組分，參與植物體內(nèi)抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)（AGC）等生化過(guò)程，主要清除O2-、H2O2兩種自由基[25]。SO2對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶和其他具有生理生化作用的蛋白質(zhì)分子的一個(gè)重要影響是切割二硫鍵，導(dǎo)致酶分子的空間構(gòu)型發(fā)生改變，繼而使酶失去活性和催化作用，酶對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)非常敏感，即使在低濃度作用下，也有可能發(fā)生失活[26]。

有研究表明，抗氧化酶在SO2脅迫下通常出現(xiàn)活性增加，但不同植物的變化趨勢(shì)不一。例如，楊曉曉等[27]測(cè)定了3種地被植物蜂斗菜（Petasites japonicus）、峨眉附地菜（Trigonotis omeiensis）和綿毛水蘇（Stachys lanata）在SO2處理下的生理生化變化，結(jié)果表明隨著SO2脅迫濃度的升高，3種植物的SOD、POD、CAT活性都有不同程度升高，上升幅度最快的是蜂斗菜，表明其本身清除活性氧的能力最強(qiáng)。李西等[24]對(duì)3種常見(jiàn)暖季型草坪草結(jié)縷草（Zoysia japonica）、百喜草（Paspalum notatum）、狗牙根（Cynodon dactylon）進(jìn)行SO2脅迫處理，結(jié)果表明結(jié)縷草和狗牙根POD、CAT、SOD活性均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，百喜草SOD和CAT活性先升后降，同時(shí)其POD活性在各脅迫處理下均低于空白對(duì)照。田保狀[28]以絨毛白蠟（Fraxinus velutina）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）、欒樹(shù)、女貞（Ligustrum lucidum）、紅葉臭椿（Ailanthus altissima）、海州常山（Clerodendrum trichotomum）等6個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，探討不同濃度和低濃度不同時(shí)間的SO2脅迫對(duì)酶活性的影響，結(jié)果表明，隨SO2脅迫濃度加大，各樹(shù)種葉片內(nèi)保護(hù)酶有不同程度的變化。紅葉臭椿和絨毛白蠟的SOD、POD活性增強(qiáng)，CAT活性先升高后下降；欒樹(shù)、女貞和海州常山的SOD、POD活性增強(qiáng)，CAT活性降低；鵝掌楸SOD、POD活性下降，CAT活性明顯上升，由此認(rèn)為3種保護(hù)酶在紅葉臭椿抗SO2氧化方面起著重要作用，而鵝掌楸和女貞可能是通過(guò)其它途徑來(lái)清除活性氧從而抵御SO2傷害。

3.4 SO2和NO2污染對(duì)光合作用的影響

SO2對(duì)葉綠素的影響機(jī)理為：首先，SO2在水中溶解成亞硫酸，降解葉綠素分子中的卟啉環(huán)，使鎂離子流失，成為無(wú)光合活性的脫鎂葉綠素；其次，SO2進(jìn)入葉組織內(nèi)部，在H+和SO32-的作用下抑制核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的活性，抑制CO2的固定；第三，引起質(zhì)膜上的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）和非循環(huán)式光合磷酸化受阻，影響ATP的產(chǎn)生，引起葉綠素分解[25]。NO2對(duì)光合作用的影響機(jī)理為：首先，大量的NO2進(jìn)入葉片后快速積累NO2-，亞硝酸的轉(zhuǎn)化及碳同化對(duì)NADPH產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，最終對(duì)光合色素及膜完整性產(chǎn)生破壞，降低光合效率；其次，NO2自身所具有的酸性特性可改變電子傳遞及光合磷酸化；第三，NO2-轉(zhuǎn)化過(guò)程中形成Fe-NO自由基復(fù)合物，可能抑制部分蛋白質(zhì)中酶的活性[29]。

大氣污染物往往會(huì)導(dǎo)致光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降。污染氣體對(duì)光合作用的影響可分為兩類：一類由氣孔限制因素引發(fā)，在大氣環(huán)境良好的情況下，植物趨向于最大程度地開(kāi)放氣孔，通過(guò)光合作用盡可能固定CO2；但在脅迫條件下，氣孔開(kāi)放程度高會(huì)導(dǎo)致更多有害氣體進(jìn)入植物體內(nèi)，因此關(guān)閉部分氣孔是植物體自我保護(hù)的方式，但與此同時(shí)CO2的吸收也會(huì)隨之減少，并可能影響光合速率；二是由非氣孔限制因素引發(fā)，這類影響往往出現(xiàn)在脅迫持續(xù)或程度加重的條件下，污染氣體很可能通過(guò)上述影響機(jī)理對(duì)葉綠素造成破壞，損害其活性，從而造成光合速率的降低。例如，黎明等[30]在城市污染條件下測(cè)定云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）幼苗的光合速率，光合速率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其氣孔導(dǎo)度下降最為明顯，并且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，氣孔導(dǎo)度回升的情況下光合速率仍持續(xù)下降，表明大氣污染脅迫可能已造成光系統(tǒng)的損傷。DHIR等[16]研究發(fā)現(xiàn)SO2處理下菊苣的光合速率、氣孔導(dǎo)度和氣孔密度都顯著（P＜0.05）低于對(duì)照，而葉片氣孔開(kāi)口的長(zhǎng)度和寬度則顯著（P＜0.05）大于對(duì)照葉片。SHA等[31]研究16種草本植物對(duì)SO2的抗性發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度的增加，所有植物的最大量子產(chǎn)率和最大電子傳遞速率均出現(xiàn)不同程度的下降，這表明植物體的光反應(yīng)中心可能已經(jīng)受到損害，電子傳遞受到抑制。SU和SUN[32]研究發(fā)現(xiàn)行道樹(shù)北美懸鈴木（Platanus occidentalis）的光合速率隨著污染程度的增加而顯著降低（P＜0.05），并且兩種抗氧化酶（抗壞血酸過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶）的活性顯著增加（P＜0.05）。CHUNG等[33]測(cè)定了在40-ppb SO2熏氣處理下10種木本植物的光合響應(yīng)變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物體雖無(wú)顯著明顯損傷癥狀，但其固碳能力卻有所降低。

大氣污染物對(duì)葉綠素的影響主要表現(xiàn)在葉綠素含量和葉綠素組成比例的變化。在污染濃度較高時(shí)，短時(shí)間內(nèi)即可引起植物葉綠素含量顯著（P＜0.05）降低，特別是植物出現(xiàn)可見(jiàn)傷害癥狀之后；而在污染濃度較低時(shí)，植物葉綠素含量變化則較為緩和。SHARMA和TRIPATHI[34]研究孟加拉榕（Ficus benghalensis）和印度黃檀（Dalbergia sisso）對(duì)大氣污染的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素在高污染地區(qū)出現(xiàn)較大程度的降低。JOSHI等[35]研究小麥（Triticum aestivum）等作物對(duì)SO2脅迫的響應(yīng)也得出類似的結(jié)論。SO2對(duì)葉綠素組成比例的影響存在較大的種間差異，即不同植物的光合色素對(duì)SO2的敏感性不同，此外還與植物發(fā)育階段和葉片受損傷程度相關(guān)。有研究認(rèn)為，主要起輔助保護(hù)作用的葉綠素b與對(duì)植物光合起主要作用的葉綠素a相比更容易分解，以減少捕光色素蛋白復(fù)合體的含量，降低光系統(tǒng)Ⅱ?qū)饽艿牟东@，使得葉綠素a/b值升高，而部分研究則得出相反結(jié)論[25]。

3.5 SO2和NO2污染對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物體主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）及游離脯氨酸（Pro）等。植物在脅迫條件下，細(xì)胞內(nèi)溶物質(zhì)發(fā)生主動(dòng)積累，并引起細(xì)胞滲透勢(shì)的下降使植株加強(qiáng)吸水，維持一定的膨壓[24]。因此，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量與植物抗性密切相關(guān)，一般而言含量越高，抗性也越強(qiáng)，但不同植物之間存在一定差異。例如，劉丹等[36]研究發(fā)現(xiàn)SO2脅迫顯著增加了巨桉（Eucalyptus grandis）和西蒙得木（Simmondisa chinensis）葉片SS、SP和Pro 3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，但對(duì)天竺桂（Cinnamomum pedunculatum）葉片SP和SS含量無(wú)顯著影響，且對(duì)Pro含量的促進(jìn)作用也是在處理30天后才體現(xiàn)；對(duì)茶樹(shù)（Camellia sinensis）葉片SP含量無(wú)顯著影響，而使SS含量顯著（P＜0.05）降低，Pro含量顯著增加。

4 植物對(duì)污染氣體的吸附凈化能力研究

植物吸收污染氣體的能力受其本身的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性影響，如生長(zhǎng)階段、樹(shù)形、高度、葉面積等密切相關(guān)，不同植物吸收污染氣體的能力差異很大。此外，吸附能力還與葉片年齡、生長(zhǎng)季節(jié)、大氣污染物濃度、接觸污染時(shí)間及其他環(huán)境因素如溫度、相對(duì)濕度有關(guān)。例如，羅紅艷等[37]研究了北京32種主要綠化樹(shù)種對(duì)大氣SO2的吸收、累積特點(diǎn)及凈化作用，發(fā)現(xiàn)吸收表現(xiàn)為落葉喬木＞灌木＞常綠針葉樹(shù)，其中絳柳（Salix matsudana）凈化能力最強(qiáng)，刺槐（Robinia pseudoacacia）、國(guó)槐（Sophora japonica）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）等也是優(yōu)良的凈化污染樹(shù)種。洪淵等[38]研究深圳市116種園林植物的葉片含硫量與大氣SO2濃度的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，部分植物如大紅花（Hibiscus rosa-sinensis）和簕杜鵑（Bougainvillea glabra），其葉片硫含量與大氣SO2含量呈正相關(guān)，而九里香（Murraya exotica）等植物葉片硫含量與大氣SO2含量呈負(fù)相關(guān)，其它植物相關(guān)不顯著，并認(rèn)為正相關(guān)性高的植物除具有凈化能力外，還能用作SO2指示植物，此外葉片含硫量隨季節(jié)變化而變化，秋季葉片含硫量高于春季。

植物對(duì)污染氣體的抗性不等同于吸收能力，研究表明二者之間并不存在明顯的相關(guān)性，例如，繆宇明等[3]分析了浙江省38種綠化植物對(duì)NO2的抗性及吸收能力，發(fā)現(xiàn)不同植物的抗性和吸收能力均存在較大差異，火棘（Pyracantha fortuneana）的抗性最弱，但吸收能力卻最強(qiáng)。李偉[10]分析了3種觀賞果樹(shù)秋子梨（Pyrus ussuriensis）、中國(guó)李（Prunus salicina）和山杏（Armeniaca sibirica）在二氧化硫氣體急性脅迫下的吸收特性及抗性能力，發(fā)現(xiàn)吸硫量為李＞梨＞杏，而綜合14個(gè)指標(biāo)的抗性能力評(píng)價(jià)為梨＞李＞杏?？梢?jiàn)，為提高樹(shù)種配置的科學(xué)合理性，有必要將植物的吸收能力和抵抗能力結(jié)合進(jìn)行研究，篩選出具有強(qiáng)吸收能力且高抗性的植物種。

5 研究展望

植物對(duì)污染氣體SO2和NO2的抗性和吸附能力研究起步較早，SO2和NO2對(duì)植物形態(tài)生長(zhǎng)、生理生化水平的影響機(jī)理研究較為深入，也已有部分研究對(duì)基因水平的影響作了探討[39-41]。從應(yīng)用角度而言，目前研究還可進(jìn)一步完善：基于我國(guó)目前大氣污染主要為復(fù)合污染，尤其是懸浮顆粒物污染嚴(yán)重的現(xiàn)狀，在不同地方及區(qū)域開(kāi)展針對(duì)SO2、NO2與懸浮顆粒物污染的研究，以加深對(duì)在實(shí)際污染條件下城市植物樹(shù)種生長(zhǎng)響應(yīng)的了解；植物抗性和吸附凈化能力之間存在較大差異，今后研究應(yīng)注重結(jié)合抗性和吸附能力這兩個(gè)方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為城市森林建設(shè)提供更為科學(xué)準(zhǔn)確的樹(shù)種搭配選擇。

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Research Progress on the Atmospheric SO2and NO2Pollution and the Plant Resistance and Purifcation Capacity

CHEN Weiguang1HUANG Fangfang2WEN Xiaoying2ZHANG Weiqiang2HUANG Yuhui2GAN Xianhua2
(1. Foshan Academy of Forestry, Foshan, Guangdong 528225，China；2. Guangdong Academy of Forestry/Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture，Protection and Utilization，Guangzhou，Guangdong 510520，China)

SO2and NO2are the major pollutants of the air pollution in China. Urban forest has the certain resistance and purifcation capacity to SO2and NO2, and it has a good application prospect of the restoration of air pollution. This paper summarizes the status of SO2and NO2gas pollution in China, and the process of pollutant entering the plant body and its damage mechanism. The paper also summarized the relationship between urban landscape tree species and the SO2and NO2gas pollution from the aspects of the plant resistance and purifcation capacity. Based on the conclusions of the study, the possible research directions, such as the effects of SO2, NO2and suspended particulate matter on the growth of urban tree species, comprehensive study of the tree species resistance and absorption capacity are put forward.

SO2；NO2；urban forest；resistance；purifcation

X511，S718.51

：A

：2096-2053（2017）04-0123-07

*第一作者：陳偉光(1963— )，男，高級(jí)工程師，主要從事森林經(jīng)營(yíng)， E-mail: chwg123@126.com。

黃芳芳(1987— )，女，助理研究員，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究，E-mail：hff120876158@hotmail.com。