董 靜，邢錦城，洪立洲，王茂文，朱小梅，劉 沖，溫祝桂，趙寶泉，丁海榮

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城 224002)

NaCl脅迫對(duì)馬齒莧幼苗生長(zhǎng)及體內(nèi)離子分布的影響

董 靜，邢錦城，洪立洲*，王茂文，朱小梅，劉 沖，溫祝桂，趙寶泉，丁海榮

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城 224002)

以馬齒莧幼苗為試驗(yàn)材料，研究了沙培條件下，0、100和200 mmol·L-1NaCl處理對(duì)其生長(zhǎng)及不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+分布的影響。結(jié)果表明：不同濃度NaCl處理下，馬齒莧幼苗地上部干質(zhì)量及單株葉片數(shù)均有所下降，但根系干質(zhì)量和根冠比均有不同程度的增加。根、莖、葉中Na+含量較對(duì)照均顯著升高，且主要儲(chǔ)存于根中；K+含量較對(duì)照顯著下降，莖中K+含量降幅較小，而葉片中降幅較大；葉片中Ca2+和Mg2+含量顯著高于莖和根。根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值隨NaCl處理濃度的增加而降低，主要原因是Na+凈增加；但葉片中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值顯著高于莖和根系。隨著NaCl濃度的增加，馬齒莧幼苗從根到莖的離子選擇性運(yùn)輸能力先升高后降低，而莖到葉片的離子選擇性能力總體呈升高趨勢(shì)。綜合分析表明，馬齒莧可能通過將Na+區(qū)域化到根系中，并增強(qiáng)植株向莖葉選擇運(yùn)輸K+、Ca2+和Mg2+的能力，從而緩解NaCl處理對(duì)馬齒莧的傷害。

馬齒莧；NaCl；離子含量

土壤鹽漬化是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境脅迫因子之一，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界約有天然鹽漬土總面積1.0×109hm2，而次生鹽漬土面積達(dá)2.75×109hm2[1]。隨著鹽漬化土壤面積的不斷擴(kuò)大，鹽分已成為影響土地資源利用的重要障礙因素，嚴(yán)重抑制了土壤生產(chǎn)力的發(fā)揮，導(dǎo)致土地生產(chǎn)效率偏低[2]，制約著農(nóng)業(yè)的發(fā)展。因此，深入研究植物對(duì)鹽分脅迫的應(yīng)答機(jī)制，對(duì)于緩解鹽脅迫對(duì)植物栽培的影響和提高耐鹽經(jīng)濟(jì)植物生產(chǎn)力具有重要意義[3]。研究表明，鹽分脅迫對(duì)植物的傷害方式主要包括土壤中過量的鹽離子對(duì)植株造成的滲透脅迫和過量吸收鹽離子對(duì)植物形成的離子毒害[4]。通過在體內(nèi)積累大量無機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)從而適應(yīng)鹽生環(huán)境成為很多植物鹽適應(yīng)的重要機(jī)制[5]。

馬齒莧(PortulacaoleraceaL.)為馬齒莧科馬齒莧屬一年生草本植物[6]，其莖葉富含ω-3不飽和脂肪酸、多糖、生物堿和黃酮類物質(zhì)，具有重要的藥用價(jià)值，是我國(guó)衛(wèi)生部認(rèn)定的藥食同源植物之一，廣泛分布于沿海灘涂地區(qū)。本課題組前期的研究結(jié)果表明，灘涂高鹽分地區(qū)生長(zhǎng)的馬齒莧與低鹽分地區(qū)相比，具有更高的黃酮含量。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)馬齒莧在鹽脅迫下的代謝反應(yīng)報(bào)道較少，其耐鹽機(jī)理仍不明確。本研究通過盆栽試驗(yàn)，對(duì)NaCl脅迫處理下馬齒莧幼苗生物量、根冠比、葉片數(shù)的變化及不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+離子的分配特性進(jìn)行分析，以期深入了解馬齒莧幼苗期對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制，為蘇馬齒莧1號(hào)的開發(fā)利用和在灘涂鹽堿地的推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子為蘇馬齒莧1號(hào)，由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。2015年6月12日，選取籽粒飽滿、大小一致的馬齒莧種子，用5% NaClO消毒10 min，去離子水洗凈后播種于裝有基質(zhì)的50孔穴盤中，基質(zhì)為珍珠巖、石英砂、蛭石體積比為1∶1∶1的混合物。將穴盤移入GZX-400BS-Ⅲ型人工氣候箱中，培養(yǎng)晝/夜溫度為28 ℃/25 ℃，相對(duì)濕度60%～80%，光周期為14 h/10 h(L/D)，光照強(qiáng)度約為1 500 lx，用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌。幼苗長(zhǎng)至3～4片真葉時(shí)進(jìn)行間苗，每個(gè)穴盤留1株生長(zhǎng)整齊的幼苗。待幼苗株高10 cm左右，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，栽種于裝有細(xì)沙的塑料花盆(口徑15 cm，底部直徑12 cm，高10 cm)中，每盆1株，置于室外自然光下，用1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)1周后，進(jìn)行NaCl脅迫處理。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)置了3個(gè)濃度水平：含0(CK)、100和200 mmol·L-1NaCl的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)20株苗。NaCl濃度每隔12 h遞增50 mmol·L-1，直至各預(yù)定濃度。每天早晚各澆灌1次，澆灌量為細(xì)沙持水量的3倍，約有2/3溶液流出，從而清洗出積累在細(xì)沙中的鹽，以保持NaCl濃度恒定，處理20 d后取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

每個(gè)處理濃度隨機(jī)選取9株幼苗測(cè)定單株葉片數(shù)。取出植株用自來水沖洗干凈，再用去離子水清洗，吸水紙吸干。將幼苗的根、莖和葉分開洗凈分別置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青15 min后，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，采用天平稱量方法測(cè)量干質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。

1.3.2 離子含量的測(cè)定

將烘干后的植株材料用小型粉碎機(jī)磨碎并過0.5 mm篩，放置于干燥器中備用。取粉碎的樣品各0.5 g加入體積比為5∶1的濃硝酸-高氯酸混合液進(jìn)行消煮，去離子水定容后利用原子吸收分光光度計(jì)分別測(cè)定各器官中離子含量。按照下列方法計(jì)算馬齒莧不同器官對(duì)離子的選擇性運(yùn)輸能力，計(jì)算公式如下：SX，Na=庫(kù)器官(X/ Na+)/源器官(X/ Na+)，其中X分別為Na+、K+、Ca2+和Mg2+離子含量[7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)中數(shù)據(jù)均為3個(gè)重復(fù)的平均值。采用Excel 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，其中平均值之間的比較使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)。

2.1 治療前后兩組尿蛋白水平對(duì)比 治療后兩組尿蛋白水平均明顯低于治療前，而觀察組尿蛋白水平明顯低于對(duì)照組，組間對(duì)比差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(均P<0.05)。見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗生長(zhǎng)及生物量的影響

由表1可知，鹽脅迫抑制了馬齒莧幼苗地上部生物量的積累。在100和200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，馬齒莧幼苗的地上部干質(zhì)量隨NaCl濃度升高而降低，且顯著低于對(duì)照。馬齒莧根系干質(zhì)量在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)顯著高于對(duì)照組；而NaCl濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，根系干質(zhì)量比對(duì)照提高了16.13%，但二者差異不顯著。在100 mmol·L-1NaCl條件下，馬齒莧單株總干質(zhì)量略低于對(duì)照組；而NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，單株總干質(zhì)量顯著下降。鹽分脅迫下，植株根冠比均高于對(duì)照，當(dāng)NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，處理組根冠比達(dá)到最大。作為植物體進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片對(duì)環(huán)境脅迫有很強(qiáng)的敏感性。在本研究中，單株葉片數(shù)隨著NaCl濃度的升高出現(xiàn)了下降趨勢(shì)，2個(gè)NaCl濃度處理下，葉片數(shù)分別比對(duì)照組減少了23.08%和43.85%。以上結(jié)果表明，NaCl脅迫促進(jìn)了馬齒莧幼苗根系生物量的積累，而對(duì)地上部生長(zhǎng)具有顯著的抑制效應(yīng)，且NaCl濃度越高，抑制作用越明顯。

2.2 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗不同器官中離子含量的影響

由圖1-A可見，經(jīng)NaCl處理后，馬齒莧植株根、莖、葉中Na+含量與對(duì)照相比均顯著增加。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，馬齒莧幼苗各器官中Na+含量順序?yàn)楦?葉>莖，葉和莖中Na+含量分別為根中的43.98%和38.43%；而當(dāng)NaCl濃度增加至200 mmol·L-1時(shí)，Na+含量順序則為根>莖>葉，莖和葉中Na+含量分別為根中的74.67%和50.22%。上述結(jié)果表明，NaCl脅迫導(dǎo)致馬齒莧幼苗積累了大量Na+，并較多地儲(chǔ)存于根中，同時(shí)，高濃度NaCl脅迫改變了葉和莖中Na+的分布格局。

NaCl處理下，K+含量與Na+含量的變化趨勢(shì)相反，隨著NaCl處理濃度的增加，馬齒莧各器官中K+含量顯著降低(圖1-B)。但無論是對(duì)照還是NaCl處理，馬齒莧葉片中K+含量均高于根和莖。在相同NaCl脅迫濃度下，莖中K+含量下降幅度最小，而葉片中下降幅度最大。其中，當(dāng)NaCl脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)，莖中K+含量?jī)H比對(duì)照下降了4.06%；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，葉片中K+含量與對(duì)照相比降幅達(dá)46.46%，顯著高于根和莖。

馬齒莧幼苗根中Ca2+含量隨著NaCl處理濃度的增加呈下降趨勢(shì)(圖1-C)。其中，NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，根中Ca2+含量與對(duì)照相比無顯著差異；NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，根中Ca2+含量為對(duì)照的80.84%。經(jīng)2種不同濃度NaCl處理后，莖中Ca2+含量先下降后升高，但仍低于對(duì)照。葉片中Ca2+含量總體呈增加趨勢(shì)，且在2種濃度NaCl處理?xiàng)l件下，葉片中Ca2+含量均顯著高于根與莖中的含量。

隨著NaCl濃度的增加，馬齒莧幼苗根與葉中Mg2+含量均出現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1-D)，而莖中Mg2+含量先下降后升高。無論是對(duì)照還是在100和200 mmol·L-1NaCl處理?xiàng)l件下，葉片中Mg2+含量均顯著高于根與莖中Mg2+含量。其中，100 mmol·L-1NaCl處理?xiàng)l件下，根、莖、葉中Mg2+含量比對(duì)照處理各器官分別下降了7.88%、11.54%和8.59%；經(jīng)200 mmol·L-1NaCl處理，莖中Mg2+較對(duì)照增加了29.89%，而根與葉中Mg2+含量均有不同程度的降低。

表1 不同濃度NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗生長(zhǎng)的影響

Table 1 Effect of NaCl stress with different concentrations on the growth ofPortulacaoleraceaL. seedlings

NaCl濃度ConcentrationofNaCl/(mmol·L-1)生物量積累Biomassaccumulation(g·plant-1)地上干質(zhì)量Dryweightofshoot根系干質(zhì)量Dryweightofroot單株干質(zhì)量Dryweightperplant根冠比Root/shoot葉片數(shù)Leafnumber00.250±0.026a0.062±0.003b0.312±0.035a0.201±0.031c13.0±1.0a1000.184±0.012b0.087±0.008a0.267±0.042a0.332±0.051b10.0±1.7b2000.102±0.008c0.072±0.003b0.175±0.008b0.410±0.023a7.3±7.3c

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Values (mean±SD) without the same lower letters within a column are significantly different at the 5% level. The same as below.

不同小寫字母表示同一器官中離子含量在不同鹽處理下差異達(dá)5%顯著水平。下同Values followed by different small letters are significantly different in the same organ among treatments at 0.05 levels. The same as below圖1 NaCl處理下馬齒莧幼苗不同組織中離子含量變化Fig.1 Changes of ion content in different organs of Portulaca oleracea L. seedlings under NaCl stress

2.3 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗根、莖、葉中離子含量比值的影響

K+、Ca2+和Mg2+分別與Na+的比值常用來表征鹽脅迫對(duì)離子平衡的破壞程度，其比值越低，表明Na+對(duì)上述離子吸收的抑制效應(yīng)越強(qiáng)，植物所受鹽害越嚴(yán)重[8]。從圖2可以看出，在NaCl處理下，馬齒莧幼苗根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值與對(duì)照相比均顯著降低，說明NaCl處理下馬齒莧吸收了大量的Na+，而抑制了各器官對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收。從各器官中的離子含量比值來看，葉片中K+、Ca2+和Mg2+與Na+的比值均高于根和莖。與對(duì)照相比，100 mmol·L-1NaCl處理下，馬齒莧根、莖、葉中K+/Na+分別下降了75.83%、53.97%和71.68%，Ca2+/Na+分別下降了70.38%、64.43%和48.83%，Mg2+/Na+分別下降了71.14%、63.28%和56.15%。200 mmol·L-1NaCl處理下馬齒莧根、莖、葉中K+/Na+分別下降了81.04%、84.55%和77.54%，Ca2+/Na+分別下降了76.11%、81.10%和53.51%，Mg2+/Na+分別下降了75.17%、74.22%和66.48%。由此可見，在低濃度NaCl條件下，馬齒莧幼苗根系中Na+對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的吸收抑制效應(yīng)最大；而高濃度NaCl條件下，莖中Na+對(duì)K+和Ca2+的吸收抑制效應(yīng)最大，根系中Na+對(duì)Mg2+的吸收抑制效應(yīng)最大。

2.4 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

由表2可知，在100 mmol·L-1NaCl處理下，與對(duì)照相比，馬齒莧幼苗根-莖的SK，Na、SCa，Na和SMg，Na均顯著升高；但隨著NaCl濃度升至200 mmol·L-1，除SMg，Na升高不顯著外，SK，Na,SCa,Na均顯著降低。這表明低濃度的鹽脅迫有助于根系向莖部選擇運(yùn)輸K+、Ca2+和Mg2+，而高鹽脅迫則抑制

K+和Ca2+由地下向地上部運(yùn)輸，容易造成地上部營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏。在2種濃度NaCl處理下，莖-葉的SK，Na(除在100 mmol·L-1下與對(duì)照差異不顯著外)、SCa，Na和SMg，Na均高于或顯著高于對(duì)照。這說明與對(duì)照相比，馬齒莧幼苗在鹽脅迫下具有較強(qiáng)的由莖部向葉片選擇性運(yùn)輸K+、Ca2+和Mg2+的能力，葉片對(duì)上述離子吸收量增加，從而維持體內(nèi)的離子平衡。

圖2 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影響Fig.2 Effects of different NaCl concentrations on K+/Na+， Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ in Portulaca oleracea L. seedlings

3 結(jié)論與討論

生物量積累是植物對(duì)鹽分脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)，也是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要指標(biāo)。本研究表明，馬齒莧對(duì)低鹽脅迫有一定的耐受性，而較高濃度NaCl脅迫對(duì)其生物量的積累表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，這與洪立洲等[9]的研究結(jié)論相一致。根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在逆境下代謝產(chǎn)物會(huì)更多地分配到根系，從而促進(jìn)根系的快速生長(zhǎng)[10]。研究表明，低濃度鹽脅迫可促進(jìn)某些植物根系的生長(zhǎng)，通過增加生長(zhǎng)量來平衡鹽脅迫對(duì)根系吸收功能的損傷，有助于維持地上部的正常生長(zhǎng)[5]。本研究中，NaCl處理促進(jìn)了植株根系生物量的積累，根冠比增加，表明馬齒莧根系對(duì)鹽脅迫具有較強(qiáng)的耐受性，這對(duì)于地上部的正常生長(zhǎng)具有重要意義。綜上可以看出，馬齒莧植株具有一定的耐鹽性，可通過調(diào)節(jié)生物量的分配格局來適應(yīng)鹽漬環(huán)境。

耐鹽植物在適應(yīng)鹽脅迫的過程中，可通過各種層次的膜系統(tǒng)來限制根系對(duì)離子的吸收、限制離子轉(zhuǎn)移以及在地上部各器官中的分配，從而使植物形成適應(yīng)自身特點(diǎn)的耐鹽機(jī)制[11]。因此，在鹽脅迫環(huán)境下能否重建體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)，維持細(xì)胞內(nèi)正常的離子含量與分布，已成為植物在鹽脅迫下生存的必要條件。本研究中，NaCl處理影響了馬齒莧幼苗根、莖、葉中的Na+、K+、Ca2+和Mg2+的分布；隨著NaCl濃度的增加，與對(duì)照相比，馬齒莧幼苗體內(nèi)Na+含量顯著升高，但不同器官中增加幅度不同。在鹽分脅迫條件下，Na+及其他陽離子進(jìn)入植物體對(duì)于植物保持滲透平衡以及緩解水分脅迫起至關(guān)重要作用；但如果Na+在細(xì)胞內(nèi)聚集過多，則會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，甚至導(dǎo)致植物死亡[12]。馬齒莧幼苗的Na+主要積累在根部，顯著高于葉片和莖，這說明在NaCl脅迫下，馬齒莧根系限制Na+能力強(qiáng)，限制了Na+由根系向莖葉運(yùn)輸，這樣可減輕其他器官的離子毒害，從而保證地上部正常的生理代謝過程。只有當(dāng)外界鹽離子濃度超過根部的耐受范圍時(shí)，根系吸收的Na+才會(huì)大量的向上運(yùn)輸，致使莖葉中Na+含量急劇上升，這與周琦等[7]對(duì)NaCl脅迫下鵝耳櫪離子吸收的研究結(jié)果一致。而趙旭等[13]研究表明，小麥幼苗根系在鹽脅迫下并沒顯著積累鹽分，且地上部Na+含量明顯高于根系。這可能是因?yàn)椴煌参锲贩N間的耐鹽機(jī)制有差異。劉正祥等[8]認(rèn)為，在低鹽濃度下，莖可限制Na+向葉片運(yùn)輸；而高鹽濃度下，莖將過多的Na+轉(zhuǎn)運(yùn)向功能葉片。在本研究中，當(dāng)NaCl濃度增加至200 mmol·L-1時(shí)，馬齒莧幼苗葉和莖中的Na+分布格局發(fā)生了改變，與上述研究結(jié)論基本一致。K+對(duì)于酶活性的激發(fā)、蛋白質(zhì)的合成以及光合作用有著重要的作用。張雪等[14]研究表明，在鹽脅迫下，銀水牛果幼苗葉片中K+含量逐漸降低。而閆道良等[15]研究表明，海濱錦葵可通過將K+轉(zhuǎn)移到葉片中來適應(yīng)高濃度的鹽脅迫。本研究中，隨NaCl處理濃度的增加，馬齒莧根、莖、葉中K+含量均逐漸降低，這可能是由于植物種類的差異而導(dǎo)致對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)有所不同。Ca2+、Mg2+的積累有助于維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)，可促進(jìn)植物對(duì)水分的吸收，而且根系在鹽脅迫下維持足夠的Ca2+，有助于保持細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，馬齒莧葉片中Ca2+含量與對(duì)照相比顯著升高，同時(shí)在高濃度NaCl處理下，莖中Ca2+含量較低濃度脅迫下也略有增加，但仍低于對(duì)照。這可能是馬齒莧通過增加葉片和莖中Ca2+含量來提高滲透調(diào)節(jié)能力，從而緩解鹽離子的毒害作用。韓志平等[17]研究表明鹽脅迫造成西瓜各器官中Mg2+含量顯著降低，且莖中Mg2+含量降幅高于葉片和根系。而在本研究中，鹽脅迫造成馬齒莧植株根和葉中Mg2+含量顯著降低，而莖中Mg2+含量先下降后升高。本研究還發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫處理下，葉片中K+、Ca2+和Mg2+含量均高于莖和根系。這可能是馬齒莧通過增加葉片中營(yíng)養(yǎng)離子含量來降低鹽離子相對(duì)濃度，這種離子稀釋策略不但降低了鹽離子的毒害作用，同時(shí)還有利于保持葉片的離子平衡，對(duì)于維持葉片正常的光合作用具有重要意義。因此上述現(xiàn)象可以認(rèn)為是馬齒莧在抵制鹽分對(duì)自身的毒害作用，是其應(yīng)對(duì)高濃度鹽脅迫的一種生理響應(yīng)。

表2 NaCl處理對(duì)馬齒莧幼苗不同組織中K+、Ca2+、Mg2+選擇性運(yùn)輸影響

Table 2 Effects of different NaCl concentrations on selective transportation of K+， Ca2+and Mg2+in different organs of ofPortulacaoleraceaL. seedlings

NaCl濃度ConcentrationofNaCl/(mmol·L-1)SK,Na根-莖Root-stem莖-葉Stem-leafSCa,Na根-莖Root-stem莖-葉Stem-leafSMg,Na根-莖Root-stem莖-葉Stem-leaf01.58±0.14b1.27±0.15b1.85±0.17b1.04±0.17c1.72±0.10b1.40±0.16b1002.53±0.10a1.08±0.12b2.23±0.07a1.49±0.17b2.18±0.18a1.68±0.19ab2001.28±0.04c1.84±0.08a1.46±0.02c2.54±0.14a1.80±0.14b1.82±0.15a

在本研究中，由于各器官中Na+含量增加幅度較大，地上部和根系較高的Na+導(dǎo)致馬齒莧幼苗根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值與對(duì)照相比均顯著降低，這樣便產(chǎn)生了離子毒害效應(yīng)，以至于植株代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制。這與NaCl脅迫下弗吉尼亞櫟[18]各組織離子含量比值的變化相一致。趙昕等[19]認(rèn)為，植物體各器官中K+/Na+比值差異較大，但耐鹽植物葉片中K+/Na+比高于莖和根，以葉片中K+/Na+比來衡量耐鹽性更為可靠。在本研究中，NaCl處理使得馬齒莧幼苗根、莖和葉中K+/Na+比值與對(duì)照相比均顯著降低，但葉片中K+/Na+比值高于根系和莖。這從側(cè)面說明馬齒莧具有一定的耐鹽性，同時(shí)也說明鹽脅迫抑制了馬齒莧幼苗對(duì)K+的吸收，而葉片對(duì)K+相對(duì)吸收要高于根系和莖。

SK，Na、SCa，Na和SMg，Na反映了植物對(duì)K+、Ca2+和Mg2+向上運(yùn)輸?shù)倪x擇能力。鹽脅迫下，礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)越大，說明植株抑制Na+、促進(jìn)礦質(zhì)離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)，相應(yīng)的耐鹽性也就越強(qiáng)[7]。本研究結(jié)果表明，在低濃度鹽脅迫下，馬齒莧幼苗根系到莖的離子選擇性運(yùn)輸能力有所提高，由根向莖選擇性運(yùn)輸K+能力高于對(duì)Ca2+和Mg2+的運(yùn)輸；但高濃度脅迫下，根系到莖的離子選擇性運(yùn)輸能力有所下降。這說明低濃度鹽脅迫會(huì)促使根中的K+轉(zhuǎn)移到地上部以維持正常的新陳代謝，而高濃度NaCl處理限制了K+、Ca2+和Mg2+由地下部向地上部的離子選擇性運(yùn)輸能力，這可能是由于鹽離子的大量積累對(duì)植株產(chǎn)生了離子毒害作用，造成植物體細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)離子的選擇性運(yùn)輸能力減弱。在高濃度NaCl處理下，馬齒莧莖到葉片的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)與對(duì)照相比均出現(xiàn)不同程度的提高，由莖向葉選擇性運(yùn)輸Ca2+能力顯著高于對(duì)K+和Mg2+的運(yùn)輸。由此推測(cè)，在高鹽脅迫下，馬齒莧可能通過增加向葉片運(yùn)輸?shù)V質(zhì)離子的能力，尤其是Ca2+以維持自身代謝的正常進(jìn)行。楊立飛等[20]認(rèn)為，NaCl脅迫下葉片中Mg2+含量增加可促進(jìn)植株進(jìn)行光合作用，從而提高植株的耐鹽性。在本研究中，隨著NaCl處理濃度的增加，莖-葉中SMg，Na含量逐步增加，這表明馬齒莧幼苗具有較高的莖部向葉片選擇性運(yùn)輸Mg2+的能力，有助于提高其對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性。

綜上所述，馬齒莧幼苗對(duì)NaCl處理具有一定的耐受性，其適應(yīng)NaCl脅迫的離子響應(yīng)機(jī)制如下：NaCl脅迫下，馬齒莧幼苗根系通過增大生長(zhǎng)量來平衡根系吸收功能的降低，從而增強(qiáng)了幼苗對(duì)NaCl的適應(yīng)能力；通過提高K+、Ca2+和Mg2+向地上部的運(yùn)輸能力來減輕鹽脅迫對(duì)地上部的離子毒害；通過離子區(qū)域化分布，將Na+主要積累在根部，使葉片和莖保持相對(duì)較高的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值，以維持地上部的正常生長(zhǎng)；通過在葉片和莖部積累Ca2+來提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持滲透壓的穩(wěn)定，從而降低NaCl脅迫對(duì)幼苗的傷害。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Effects of NaCl treatments on growth and ion distribution ofPortulacaoleraceaseedlings

DONG Jing， XING Jincheng， HONG Lizhou*， WANG Maowen， ZHU Xiaomei， LIU Chong， WEN Zhugui， ZHAO Baoquan， DING Hairong

(InstituteofAgricultureScienceinJiangsuCoastalArea，Yancheng224002，China)

A sand culture pot experiment was conducted in order to investigate the effects of 3 NaCl stress levels of 0， 100， 200 mmol·L-1on seedling growth and distribution of Na+， K+， Ca2+and Mg2+in different organs ofPortulacaoleracea. The results showed that under different levels of NaCl stress， dry weight of shoots and leaves number were decreased， while dry weight of roots and root/shoot ratio were increased. Among these three organs， content of Na+was significantly increased compared with that of the contrast seedlings， and mainly concentrated in roots. Moreover， K+contents dramatically decreased， and the decrease range of the K+contents was larger in leaves and smaller in stems. Ca2+and Mg2+contents in leaves were dramatically higher than those in stems and roots. With the increase of NaCl stress concentration， ratios of K+/Na+， Ca2+/Na+， Mg2+/Na+were decreased， primarily due to the increasing accumulation of Na+. Besides， ratios of K+/Na+， Ca2+/Na+， Mg2+/Na+in leaves were relatively higher than those in stems and roots. The ability of ion-selective transportation from roots to stems ofPortulacaoleraceaseedlings increased first and then decreased， and that from stems to leaves gradually increased with the increasing NaCl stress. The results of comprehensive analysis indicated thatPortulacaoleraceapossibly protect seedlings from damage caused by NaCl stress via compartmentalization of Na+into roots and increasing the upward transportation of K+， Ca2+and Mg2+.

PortulacaoleraceaL.; NaCl; ion content

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.02.09

2016-08-08

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[CX(15)1005]；江蘇省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目 (BK20151301)

董靜(1988—)，女，江蘇鹽城人，碩士研究生，研究實(shí)習(xí)員，主要從事植物逆境生理方面的研究。E-mail: dongjingyc@163.com

*通信作者，洪立洲，E-mail: ychonglz@163.com

S647；Q945.78

A

1004-1524(2017)02-0236-08