朱婷婷，李 琦，朱浩擁，王和偉，李二超，陳立僑

（華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境健康實(shí)驗(yàn)室，上海 200241）

飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)生長(zhǎng)、血液生化指標(biāo)及抗氧化性能的影響

朱婷婷，李 琦，朱浩擁，王和偉，李二超，陳立僑

（華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境健康實(shí)驗(yàn)室，上海 200241）

以魚(yú)油、豆油、亞麻籽油等比例混合，配成脂肪含量分別為5.45%（L1）、7.00%（L2）、10.44%（L3）、14.37%（L4）、16.34%（L5）、18.91%（L6）及20.15%（L7）的等氮飼料，飼喂俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）幼魚(yú)［（6.20±0.02）g］8周。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，L3組的終末體質(zhì)量、增重率最大，但與L2組間無(wú)顯著差異（P＞0.05），L3組的蛋白質(zhì)效率顯著高于其它組（P＜0.05），且飼料系數(shù)最低。L6和L7組終末體質(zhì)量、增重率和蛋白質(zhì)效率顯著低于L2和L3組（P＜0.05）。將幼魚(yú)的增重率與飼料脂肪水平進(jìn)行回歸分析，得出俄羅斯鱘幼魚(yú)在飼料脂肪水平為10.69%時(shí)生長(zhǎng)最佳。隨著飼料脂肪水平的升高，各組魚(yú)的肝體比和體粗脂肪有上升趨勢(shì)，其中肝體比在飼料脂肪含量大于14.37%時(shí)顯著增大（P＜0.05）。血清中的甘油三酯、膽固醇含量也隨脂肪水平升高而顯著提高（P＜0.05），提示脂肪過(guò)高會(huì)影響俄羅斯鱘幼魚(yú)的生長(zhǎng)，降低蛋白質(zhì)效率，導(dǎo)致脂肪在體內(nèi)的過(guò)量積蓄。L7組魚(yú)血清中高密度脂蛋白膽固醇含量最高，而L1組魚(yú)的低密度脂蛋白膽固醇含量最高。肝臟脂蛋白酯酶活性隨飼料脂肪水平的提高而升高，脂肪酸合成酶活性則隨脂肪水平升高而降低，提示飼料脂肪水平的提高會(huì)促進(jìn)魚(yú)體脂肪的分解代謝。肝臟丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均隨著飼料脂肪水平的提高顯著升高（P＜0.05），表明脂肪含量過(guò)高會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，引發(fā)機(jī)體抗氧化酶活性的升高。綜合俄羅斯鱘幼魚(yú)的生長(zhǎng)、血液指標(biāo)及抗氧化性能，建議生產(chǎn)中將幼魚(yú)的飼料脂肪水平控制在7.00%～10.69%。

俄羅斯鱘；脂肪水平；生長(zhǎng)性能；血清指標(biāo)；抗氧化性能

俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii），屬鱘形目，鱘科，鱘屬，為營(yíng)底棲生活的冷水性魚(yú)類，原產(chǎn)于前蘇聯(lián)。由于該魚(yú)生長(zhǎng)快、繁殖能力強(qiáng)、肉質(zhì)鮮美，其魚(yú)卵制成的“魚(yú)子醬”營(yíng)養(yǎng)豐富，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，俄羅斯鱘已經(jīng)成為新的淡水名特養(yǎng)殖品種，在我國(guó)的養(yǎng)殖范圍不斷擴(kuò)大［1］。營(yíng)養(yǎng)齊全、搭配合理的飼料是魚(yú)類健康、高效養(yǎng)殖的重要前提，然而目前國(guó)內(nèi)鱘魚(yú)養(yǎng)殖生產(chǎn)中仍主要使用未調(diào)整的大西洋鮭（Salmo salar）商業(yè)飼料［2］，主要原因是對(duì)鱘魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需要和飼料利用等應(yīng)用基礎(chǔ)研究頗為缺乏，鮮有可供鱘魚(yú)專用飼料配制的參數(shù)和基礎(chǔ)資料。因此，深入研究鱘魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)需要和飼料利用效率，有針對(duì)性地研制不同種鱘魚(yú)的專用飼料就顯得尤為重要［3］。

脂肪是魚(yú)類機(jī)體生長(zhǎng)和正常生理代謝的重要營(yíng)養(yǎng)素之一［4］。飼料中脂肪含量不足或缺乏，除可導(dǎo)致魚(yú)類代謝紊亂、飼料蛋白利用率下降，還會(huì)引起脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥［5］。飼料中脂肪含量過(guò)高又會(huì)造成魚(yú)體脂肪沉積過(guò)多，誘發(fā)脂肪肝，導(dǎo)致抵抗疾病感染的能力下降，同時(shí)也不利于飼料的儲(chǔ)存［6－7］。因此，確定魚(yú)類飼料中脂肪的含量對(duì)于魚(yú)類正常生長(zhǎng)和生理代謝是非常必要的。目前，對(duì)鱘魚(yú)飼料適宜脂肪水平需要的研究較少，僅限于對(duì)高首鱘（Acipenser transmontanus）［8］、施氏鱘（Acipenser schrencki）［9］和雜交鱘（西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂，Acipenserbaerii♀×A.guelderstaedtii♂）［10］脂肪最適需求量的報(bào)道。同時(shí)，已有研究多關(guān)注飼料中脂肪水平對(duì)生長(zhǎng)和飼料利用的影響，而對(duì)于魚(yú)體健康狀態(tài)（如抗氧化狀態(tài)等）的探討較少。迄今為止，尚無(wú)有關(guān)俄羅斯鱘最適脂肪需要量的報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)探討了飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)生長(zhǎng)、血液指標(biāo)及抗氧化性能的影響，以期為俄羅斯鱘的飼料配制和養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)及養(yǎng)殖系統(tǒng)

實(shí)驗(yàn)用俄羅斯鱘幼魚(yú)購(gòu)自浙江省杭州市千島湖鱘龍科技公司。實(shí)驗(yàn)前，先用0.5%的食鹽水對(duì)魚(yú)體進(jìn)行消毒，投喂商用飼料馴養(yǎng)2周。選擇健康無(wú)損傷的630 ind幼魚(yú)［（6.20±0.02）g］隨機(jī)放入21個(gè)直徑為1.5m的圓形循環(huán)水池中。實(shí)驗(yàn)共分7組（分別投喂1.2中7組不同脂肪水平的半純化飼料），每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30 ind魚(yú)。實(shí)驗(yàn)期間，飼養(yǎng)系統(tǒng)的水流速為（78±2）L·min－1，水深0.5 m，水溫24～26℃，溶解氧＞6 mg·L－1，總氨氮＜0.1 mg·L－1，pH 7.5～8.2。每天分3次飽食投喂（8∶00AM，12∶00PM，16∶00 PM），實(shí)驗(yàn)周期為8周。

1.2 實(shí)驗(yàn)飼料

實(shí)驗(yàn)飼料以酪蛋白為蛋白源，為保證飼料脂肪酸平衡參考其它種類鱘魚(yú)飼料配制［8－10］。本實(shí)驗(yàn)以魚(yú)油、豆油和亞麻籽油等比例混合（1∶1∶1）作為脂肪源，用玉米淀粉調(diào)節(jié)能量，纖維素為填充劑，蛋白質(zhì)含量為42%，參考章龍珍等［11］研究中點(diǎn)籃子魚(yú)（Siganus guttatus）的飼料配制脂肪含量實(shí)測(cè)分別為5.45%、7.00%、10.44%、14.37%、16.34%、18.91%、20.15%的7組等氮飼料（表1）。飼料原料經(jīng)粉碎后，采用逐級(jí)放大的原則，將各種原料充分混勻后制成顆粒飼料，飼料風(fēng)干后放置于－20℃冰柜中備用。

表1 飼料配方及主要營(yíng)養(yǎng)素含量Tab.1 Formulation and nutritional composition of the experimental diets

1.3 取樣分析和計(jì)算

8周飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)束，停食24 h后取樣，先用濃度為120mg·L－1的三卡甲基磺酸鹽（MS-222）進(jìn)行麻醉，統(tǒng)計(jì)各組的存活率并測(cè)定魚(yú)的體重。同時(shí)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取5 ind魚(yú)，解剖取肝臟，稱重后放于－80℃冰箱保存，用于測(cè)定脂肪代謝酶及抗氧化指標(biāo)。另再隨機(jī)選取5 ind魚(yú)，用涂有肝素鈉的注射器尾靜脈取血，1 200 r·s－1離心后取血清，存于－80℃冰箱中，用于測(cè)定血清生理指標(biāo)。

俄羅斯鱘魚(yú)生長(zhǎng)性能的計(jì)算公式如下：

式中，W0、W1、W2分別代表每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)死亡個(gè)體、初始個(gè)體及終末個(gè)體平均質(zhì)量（g），N1、N2代表每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)初始和終末的魚(yú)尾數(shù)，F(xiàn)代表每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)所消耗的飼料重量（g），F(xiàn)P代表每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)所消耗的蛋白質(zhì)重量（g），WL、WB分別代表魚(yú)體肝臟重和魚(yú)體質(zhì)量（g）。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

對(duì)飼料和魚(yú)體粗成分進(jìn)行生化分析。將飼料和魚(yú)體105℃烘至恒重，計(jì)算水分含量。用凱氏定氮儀（FOSS，2003）測(cè)定粗蛋白質(zhì)含量，索氏抽提儀（Soxtec System HT6，Tecator，Hoganas，Sweden）測(cè)定粗脂肪含量。

使用南京建成公司的試劑盒，按使用說(shuō)明測(cè)定甘油三脂（甘油磷酸氧化酶-過(guò)氧化物酶法）、膽固醇（膽固醇氧化酶-過(guò)氧化物酶法）、高密度脂蛋白膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇（PTA-Mg2＋沉淀法）的含量及肝組織丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性。其中，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法，丙二醛可與硫代巴比妥酸縮合成紅色絡(luò)合物，測(cè)定其在532 nm處的吸光值。超氧化物歧化酶活性測(cè)定采用黃嘌呤氧化酶法，其活力單位定義為：每毫克蛋白質(zhì)在1 mL反應(yīng)液中超氧化物歧化酶抑制率在50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的超氧化物歧化酶量為一個(gè)亞硝酸鹽單位。每個(gè)樣品至少重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。肝臟中的脂肪合成酶和脂蛋白酯酶活性使用Elisa試劑盒測(cè)定（上海市恒遠(yuǎn)生物科技有限公司）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean± SE）表示。采用SPSS 17.0 for windows 7軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），若有顯著性差異，再用Duncan法對(duì)各處理組進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)置為P＜0.05。采用二元回歸模型［12］分析俄羅斯鱘幼魚(yú)飼料中脂肪的最適需要量（Graph Pad Prism 5）。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性能

投喂不同脂肪水平飼料8周后，俄羅斯鱘幼魚(yú)的成活率均在90%以上，各組間無(wú)顯著性差異（表2）。飼料中脂肪水平對(duì)魚(yú)體的終末體質(zhì)量、增重率、餌料系數(shù)及蛋白質(zhì)效率均有顯著影響（P＜0.05）。隨飼料脂肪水平上升，終末體質(zhì)量和增重率先上升后下降，當(dāng)飼料脂肪水平為10.44%時(shí)，終末體質(zhì)量和增重率最大，L3組幼魚(yú)的終末體質(zhì)量顯著高于L1、L4、L5、L6和L7組（P＜0.05），但和L2組相比沒(méi)有顯著差異。蛋白質(zhì)效率則隨著脂肪水平上升先升高后下降，其中，脂肪水平為10.44%的處理組蛋白質(zhì)效率最高（P＜0.05）。基于增重率數(shù)據(jù)，二元回歸模型分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪含量為10.69%時(shí)，俄羅斯鱘幼魚(yú)獲得了最大的增重率（圖1）。

圖1 俄羅斯鱘幼魚(yú)增重率與飼料脂肪水平的關(guān)系Fig.1 Relationship between weight gain rate and dietary lipid levels of juvenile Acipenser gueldenstaedtii

2.2 體化學(xué)成分

飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘魚(yú)體水分和粗蛋白質(zhì)含量均無(wú)顯著影響（P＞0.05）（表3）。但魚(yú)體粗脂肪含量和肝體比則明顯受到飼料中脂肪水平的影響（P＜0.05）。粗脂肪含量和肝體比都隨飼料中脂肪水平的提高而升高。當(dāng)飼料中脂肪水平為5.45%時(shí)，魚(yú)體粗脂肪含量顯著低于其它處理組（P＜0.05），飼料中脂肪水平≥16.34%時(shí)，幼魚(yú)的肝體比顯著高于其它處理組（P＜0.05）。

2.3 血液生化指標(biāo)、脂肪代謝相關(guān)酶活性及抗氧化指標(biāo)

由表4可知，血清中甘油三酯、總膽固醇、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白膽固醇的含量均受到飼料中脂肪水平的顯著影響（P＜0.05）。當(dāng)飼料脂肪水平達(dá)到最高20.15%時(shí)，血液中甘油三酯的含量顯著提高（P＜0.05），L1至L4組的膽固醇含量變化較為平穩(wěn)，L6和L7組顯著升高，高密度脂蛋白膽固醇含量有著相似的變化趨勢(shì)。低密度脂蛋白膽固醇隨著飼料脂肪水平的升高而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，其中L7組的含量最低，但與L4、L5和L6組間沒(méi)有顯著性差異。隨著脂肪水平的上升，脂肪酸合成酶活性總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)（表5），當(dāng)脂肪水平為20.15%時(shí)肝臟中脂肪酸合成酶的活性最低（P＜0.05）。脂蛋白酯酶的活性則隨著脂肪水平的上升而上升，當(dāng)脂肪水平為20.15%時(shí)，脂蛋白酯酶活性最高（P＜0.05）。肝臟丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均隨著飼料中脂肪水平的上升而上升，當(dāng)飼料脂肪水平大于10.44%時(shí)，肝臟丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性顯著高于L1和L2組（P＜0.05）。

表2 不同處理組俄羅斯鱘幼魚(yú)的存活率、終末體質(zhì)量、增重率、餌料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率Tab.2 Survival，final weight，weight gain rate，F(xiàn)CR and PER of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

表3 不同處理組俄羅斯鱘幼魚(yú)的體粗成分Tab.3 Proximate crude body composition of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks（%）

表4 飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)血液生化指標(biāo)的影響Tab.4 Blood biochemical indices of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

表5 飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)脂肪代謝和抗氧化性能的影響Tab.5 Lipid metabolism enzyme indexes and oxidation resistance of juvenile Acipenser gueldenstaedtii fed with different diets for 8 weeks

3 討論

3.1 飼料脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)生長(zhǎng)性能和脂肪沉積的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料脂肪水平為10.69%時(shí)俄羅斯鱘幼魚(yú)獲得了最大的增重率，然而，終末體質(zhì)量在L2和L3組間并無(wú)顯著差異，蛋白質(zhì)效率L3組顯著高于其它組（P＜0.05），且餌料系數(shù)最低。L6和L7組的終末體質(zhì)量、增重率和蛋白質(zhì)效率顯著低于L2和L3組（P＜0.05）。據(jù)此，生產(chǎn)中建議將俄羅斯鱘幼魚(yú)飼料脂肪水平控制在7.00%～10.69%之間，這與高首鱘［8］、施氏鱘［9］、雜交鱘（西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂）［10］飼料中脂肪最適需求量的報(bào)道類似。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著飼料脂肪水平的提高，魚(yú)體增重率和蛋白質(zhì)效率均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，在10.44%時(shí)達(dá)到最高，可見(jiàn)脂肪作為能源物質(zhì)和必需脂肪酸供體，在合理水平內(nèi)能在機(jī)體內(nèi)有效地被分解供能，提供機(jī)體組織更新所需的脂肪酸，以滿足機(jī)體快速生長(zhǎng)的物質(zhì)和能量代謝需要，并起到節(jié)約蛋白質(zhì)的作用［13－14］。即在一定范圍內(nèi)，適當(dāng)提高飼料脂肪水平可以促進(jìn)魚(yú)類的生長(zhǎng)，提高飼料利用效率和蛋白質(zhì)效率［15－16］，但當(dāng)飼料的脂肪水平過(guò)高或過(guò)低時(shí)均不利于魚(yú)類的生長(zhǎng)。有研究表明，斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctaus）、許氏平鮋（Sebastes schlegeli）、黑線鱈（Melanogramus aeglefinus）和雜交鯰（Clarias macrocephalus×C.gariepinus）等攝入脂肪水平偏高的飼料時(shí)，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)速度減慢，蛋白節(jié)約效應(yīng)不明顯，甚至?xí)霈F(xiàn)浪費(fèi)蛋白的現(xiàn)象［17－20］。

飼料中脂肪含量過(guò)高還會(huì)造成魚(yú)體肝臟、肌肉和腹腔等部位脂肪的過(guò)量沉積，嚴(yán)重時(shí)會(huì)誘發(fā)脂肪肝。魚(yú)體粗脂肪含量可作為魚(yú)類脂肪沉積的評(píng)價(jià)指標(biāo)，組織中脂肪的過(guò)量積累會(huì)降低商品的價(jià)值［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，全魚(yú)粗脂肪含量隨飼料中脂肪水平的升高而上升，當(dāng)飼料脂肪為20.15%時(shí)達(dá)到最高，肝臟脂肪含量和肝體比均明顯升高，提示飼料中過(guò)高的脂肪會(huì)導(dǎo)致俄羅斯鱘幼魚(yú)魚(yú)體和肝臟脂肪的沉積。王愛(ài)民等［22］對(duì)異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）和朱衛(wèi)等［23］對(duì)點(diǎn)籃子魚(yú)的研究也得出相似的結(jié)果。相對(duì)于肉食性魚(yú)類，作為雜食性魚(yú)的俄羅斯鱘在獲得滿足自身生理功能所需的脂肪和脂肪酸后，過(guò)量的脂肪一般不能很好地被分解供能，而是沉積在相應(yīng)的組織和內(nèi)臟中［24］。因此，要根據(jù)魚(yú)類脂肪的需要將飼料脂肪的水平控制在合理范圍內(nèi)，這樣既能滿足魚(yú)類生長(zhǎng)的需要，又可避免對(duì)魚(yú)體的健康和品質(zhì)造成負(fù)面的影響。

3.2 飼料中脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)血液生化指標(biāo)的影響

血液中的脂類是機(jī)體肝臟細(xì)胞代謝所需的原料［25］，主要包括膽固醇、甘油三酯和高低密度脂蛋白。在正常情況下，膽固醇的含量通常隨著甘油三脂的變化而變化［26］。與紅鰭東方鲀（Takifu gurubripes）［27］、草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）［28］、大西洋鮭［29］等的研究結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)俄羅斯鱘幼魚(yú)血液中的甘油三酯和膽固醇含量均隨飼料脂肪水平的提高而上升。高密度脂蛋白與膽固醇結(jié)合成為高密度脂蛋白膽固醇，其功能是將各組織中的膽固醇運(yùn)回肝臟中進(jìn)行利用；而低密度脂蛋白與膽固醇結(jié)合成低密度脂蛋白膽固醇，負(fù)責(zé)將膽固醇運(yùn)出肝臟［30］。本實(shí)驗(yàn)中高密度脂蛋白膽固醇在高脂飼料L7組達(dá)到最高。隨著脂肪水平的上升，魚(yú)血液中的膽固醇升高，血液中高密度脂蛋白含量隨之升高。研究顯示，為應(yīng)對(duì)高脂肪脅迫，魚(yú)體會(huì)將大量脂肪沉積于肝臟中，有更多的膽固醇被運(yùn)進(jìn)肝臟中沉積下來(lái)，肝臟中過(guò)高的脂肪沉積，可能會(huì)造成肝臟損傷，對(duì)魚(yú)體產(chǎn)生不利影響［31］。張春暖等［32］對(duì)梭魚(yú)（Chelon haematocheilus）的研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料脂肪水平的升高，血液甘油三脂、膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇含量均增加。甘輝等［33］發(fā)現(xiàn)奧尼羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus×O.reochromis aures）攝食高脂肪水平飼料后，血脂降低，本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果與其不同，這可能與魚(yú)的種類、食性和脂肪水平等有關(guān)，原因有待進(jìn)一步探討。

3.3 飼料中脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)脂肪代謝相關(guān)酶活性的影響

肝臟是機(jī)體脂肪代謝的主要場(chǎng)所［34］，脂肪酸合成酶和脂蛋白脂酶分別是脂肪合成和分解代謝的關(guān)鍵酶。對(duì)多數(shù)魚(yú)類的研究發(fā)現(xiàn)，脂肪合成相關(guān)酶活性會(huì)隨著食物中脂肪含量的增加而降低，如高脂肪的食物會(huì)降低銀大麻哈魚(yú)（Oncorhyn chuskisutch）［35］、黑鱸（Dicentrarchus labrax）等［36］魚(yú)類脂肪合成相關(guān)酶的活性。本實(shí)驗(yàn)中，飼料中脂肪水平的升高會(huì)抑制俄羅斯鱘幼魚(yú)脂肪酸合成酶的活性，但脂蛋白酯酶的活性則相應(yīng)提高，究其原因，高脂肪飼料為幼魚(yú)提供了大量甘油三脂，機(jī)體通過(guò)提高高密度脂蛋白的合成，來(lái)將多余的甘油三脂運(yùn)輸?shù)礁闻K中，致使脂肪合成減緩，脂肪酸合成酶活性降低。高脂飼料使得魚(yú)體肝臟中積累了大量的脂肪，肝臟分解脂肪的代謝負(fù)擔(dān)加重，需要大量脂蛋白酯酶來(lái)分解肝臟中的甘油三脂，誘導(dǎo)肝臟合成脂蛋白酯酶而導(dǎo)致肝臟中脂蛋白酯酶活性顯著升高［32］。本研究結(jié)果與許氏平鲉［37］、梭魚(yú)［32］研究結(jié)果一致，但與尼羅羅非魚(yú)（Tilapia nilotica）［38］和白甲魚(yú)（Onychostoma sima）［39］的結(jié)果不同，具體原因還需作進(jìn)一步探究和比較。

3.4 飼料中脂肪水平對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)抗氧化酶活性的影響

丙二醛作為脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)的主要代謝產(chǎn)物，是反映機(jī)體氧化應(yīng)激性能的重要指標(biāo)，其含量的升高是脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)增強(qiáng)、脂質(zhì)過(guò)氧化物增多的表現(xiàn)［40］。超氧化物歧化酶的基本功能是清除超氧化物自由基，如超氧陰離子（O2－）和過(guò)氧化氫（H2O2），其活性高低是重要的抗氧化性能指標(biāo)［41］。本實(shí)驗(yàn)中肝臟丙二醛含量和超氧化物歧化酶活性均隨飼料脂肪水平升高而升高。這與施兆鴻等［42］和王朝明等［43］分別對(duì)褐昌鮋（Sebastiscu smarmoratus）和胭脂魚(yú)（Myxocyprinus asiaticus）的研究得到的結(jié)果類似，說(shuō)明飼料中脂肪水平過(guò)高，會(huì)導(dǎo)致其體內(nèi)的過(guò)氧化程度升高。由于攝入脂肪含量過(guò)高的飼料，而脂類較易被氧化的特性，誘發(fā)了魚(yú)體內(nèi)的脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致組織中過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛的提高。體內(nèi)丙二醛的增多，會(huì)激發(fā)魚(yú)體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，使抗氧化物酶中關(guān)鍵酶即超氧化物歧化酶濃度升高。所以，為了避免機(jī)體內(nèi)過(guò)多的脂質(zhì)過(guò)氧化，需要把飼料的脂肪水平控制在合適的范圍內(nèi)，以保證機(jī)體能有效、及時(shí)地清除所產(chǎn)生的自由基，維護(hù)和保障魚(yú)體的生理平衡和健康狀態(tài)。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 馮廣朋，莊 平，章龍珍，等.我國(guó)鱘魚(yú)類養(yǎng)殖現(xiàn)狀及發(fā)展前景［J］.海洋漁業(yè)，2004，26（4）：317－320.FENG G P，ZHUANG P，ZHANG L Z，et al.Sturgeons culture in present situation and development prospects［J］.Marine Fisheries，2004，26（4）：317－320.

［2］ HASSANKIADEH M N，KHARA H，SADATI M A Y，et al.Effects of dietary fish oil substitution with mixed vegetable oils on growth and fillet fatty acid composition of juvenile Caspian great sturgeon（Huso huso）［J］.Aquaculture International，2013，21（1）：143－55.

［3］ WEBSTER C D，LIM C.Nutrient requirements and feeding of finfish for aquaculture［M］.Binghamton，New York：Webster C.D.，Lim C.1927.

［4］ WATANABE T.Lipid nutrition in fish［J］.Comparative Biochemistry and Physiology Part B：Comparative Biochemistry，1982，73（1）：3－15.

［5］ 李愛(ài)杰，麥康森.水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.LIA J，MAI K S.nutrition and feed of aquatic animals［M］.Beijing：China Agriculture Press，1996.

［6］ NANTON D，LALL S，MCNIVEN M A.Effects of dietary lipid level on liver and muscle lipid deposition in juvenile haddock，Melanogrammus aeglefinus L［J］.Aquaculture Research，2001，32（s1）：225－234.

［7］ LEE SM，JEON IG，LEE JY.Effects of digestible protein and lipid levels in practical diets on growth，protein utilization and body composition of juvenile rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Aquaculture，2002，211（1）：227－239.

［8］ HUNG S S.Choline requirement of hatchery-produced juvenile white sturgeon（Acipenser transmontanus）［J］.Aquaculture，1989，78（2）：183－194.

［9］ 肖懿哲，陳月忠.飼料脂肪含量對(duì)施氏鱘生長(zhǎng)及其肝臟脂質(zhì)組成的影響［J］.臺(tái)灣海峽，2001，20（3）：376－380.XIAO Y Z，CHEN Y Z.The effect of dietary lipid of growth and liver lipid compositin of Amur Sturgeon（Acipenser schrencki）［J］.Taiwan Strait，2001，20（3）：376－380.

［10］ GUO Z，ZHU X，LIU J，et al.Dietary lipid requirement of juvenile hybrid sturgeon，Acipenser baerii♀×A.gueldenstaedtii♂［J］.Journal of Applied Ichthyology，2011，27（2）：743－748.

［11］ 章龍珍，朱 衛(wèi)，王 妤，等.飼料脂肪水平對(duì)點(diǎn)籃子魚(yú)消化酶活性和血液主要生化指標(biāo)的影響［J］.海洋漁業(yè)，2014，36（2）：170－176.ZHANG L Z，ZHU W，WANG Y，et al.The effect of dietary lipid level of digestive enzyme activity and blood biochemical criterion of Gold Saddle Rabbitfish（Siganus guttatus）［J］.Marine Fisheries，2014，36（2）：170－176.

［12］ ZEITOUN IH，ULLREY D E，MAGEE W T，et al.Quantifying nutrient requirements of fish［J］.Journal of the Fisheries Board of Canada，1976，33（1）：167－172.

［13］ TORSTENSEN B，LIE，HAMRE K.A factorial experimental design for investigation of effects of dietary lipid content and proand antioxidants on lipid composition in Atlantic salmon（Salmo salar）tissues and lipoproteins［J］.Aquaculture Nutrition，2001，7（4）：265－276.

［14］ LEE SM，JEON IG，LEE JY.Effects of digestible protein and lipid levels in practical diets on growth，protein utilization and body composition of juvenile rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Aquaculture，2002，211（1）：227－239.

［15］ KIM L O，LEE SM.Effects of the dietary protein and lipid levels on growth and body composition of bagrid catfish，Pseudobagrus fulvidraco［J］.Aquaculture，2005，243（1）：323－329.

［16］ NG W K，ABDULLAH N，DE SILVA S S.The dietary protein requirement of the Malaysian mahseer，Tor tambroides（Bleeker），and the lack of protein-sparing action by dietary lipid［J］.Aquaculture，2008，284（1）：201－206.

［17］ NANTON D，LALL S，MCNIVEN M A.Effects of dietary lipid level on liver and muscle lipid deposition in juvenile haddock，Melanogrammus aeglefinus L［J］.Aquaculture Research，2001，32（s1）：225－234.

［18］ LEE SM，JEON IG，LEE JY.Effects of digestible protein and lipid levels in practical diets on growth，protein utilization and body composition of juvenile rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Aquaculture，2002，211（1）：227－239.

［19］ GARLING JR D L，WILSON R P.Effects of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth and body composition of fingerling channel catfish［J］.The Progressive Fish-Culturist，1977，39（1）：43－47.

［20］ JANTRAROTAI W，SITASIT P，RAJCHAPAKDEES.The optimum carbohydrate to lipid ratio in hybrid Clarias catfish（Clarias macrocephalus×C.gariepinus）diets containing raw broken rice［J］.Aquaculture，1994，127（1）：61－68.

［21］ OTWELL W S，RICKARDS W L.Cultured and wild American eels，Anguilla rostrata fat content and fatty acid composition［J］.Aquaculture，1981，26（1）：67－76.

［22］ 王愛(ài)民，呂 富，楊文平，等.飼料中脂肪水平對(duì)異育銀鯽生長(zhǎng)性能、體脂沉積、肌肉成分及消化酶的影響［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2010，22（3）：625－633.WANG A M，LV F，YANGW P，et al.The effect of dietary lipid level of growth，body lipid deposition，muscle composition and digestive enzyme of allogyogenetics silver crucian carp（carassius auratus gibelio）［J］.Chinese Journal of Animal Nutrition，2010，22（3）：625－633.

［23］ 朱 衛(wèi)，劉鑒毅，莊 平，等.飼料脂肪水平對(duì)點(diǎn)籃子魚(yú)生長(zhǎng)和體成分的影響［J］.海洋漁業(yè)，2013，35（1）：65－71.ZHUW，LIU JY，ZHUANG P，et al.The effect of dietary lipid level of growth and body composition of Gold Saddle Rabbitfish（Siganus guttatus）［J］.Marine Fisheries，2013，35（1）：65－71.

［24］ TAKEUCHI T，SHINA Y，WATANABE T.Suitable protein and fat levels in diet for fingerling of red bream（pagrus major）［J］.Nippon Suisan Gakkaishi，1991（57）：293－299.

［25］ WANG A，HAN G，LV F，et al.Effects of dietary lipid levels on growth performance，apparent digestibility coefficients of nutrients，and blood characteristics of juvenile crucian carp（Carassius auratus gibelio）［J］.Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2014，14（1）：1－10.

［26］ HE Z Q.Human nutrition（2nd edition）［M］.Beijing：People′s Medical Publishing House，2000：95－123.

［27］ KIKUCHI K，F(xiàn)URUTA T，IWATA N，et al.Effect of dietary lipid levels on the growth，feed utilization，body composition and blood characteristics of tiger puffer Takifugu rubripes［J］.Aquaculture，2009，298（1）：111－117.

［28］ DU Z Y，LIU Y J，TIAN L X，et al.Effect of dietary lipid level on growth，feed utilization and body composition by juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）［J］.Aquaculture Nutrition，2005，11（2）：139－146.

［29］ HAMRE K，CHRISTIANSEN R，WAAGB R，et al.Antioxidant vitamins，minerals and lipid levels in diets for Atlantic salmon（Salmo salar）：Effects on growth performance and fillet quality［J］.Aquaculture Nutrition，2004，10（2）：113－123.

［30］ 周順伍.動(dòng)物生物化學(xué)（第3版）［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：144－146.ZHOU S W.Zoology Biochemistry（3rd edition）［M］.Beijing：China Agriculture Press，2000：144－146.

［31］ DOS SANTOS J，BURKOW I C，JOBLING M.Patterns of growth and lipid deposition in cod（Gadus morhua L.）fed natural prey and fish-based feeds［J］.Aquaculture，1993，110（2）：173－89.

［32］ 張春暖，王愛(ài)民，劉文斌，等.飼料脂肪水平對(duì)梭魚(yú)脂肪沉積、脂肪代謝酶及抗氧化酶活性的影響［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（1）：108－115.ZHANG C N，WANG A M，LIU W B，et al.The effect of dietary lipid level of lipid deposition，lipid metabolism enzyme and anti-oxidation enzyme of Pike（Sphyraenus）［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2013，20（1）：108－115.

［33］ 甘 輝，李堅(jiān)明，馮廣鵬，等.飼料脂肪水平對(duì)奧尼羅非魚(yú)生長(zhǎng)和血漿生化指標(biāo)的影響.［J］上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，18（1）：35－41.GAN H，LI JM，F(xiàn)ENG G P，et al.The effect of dietary lipid level of growth and blood biochemistry index of hybrid tilapia（Oreochromis niloticus×O.aureus）［J］.Journal of Shanghai Ocean University，2009，18（1）：35－41.

［34］ 李偉杰，張 濤，莊 平，等.投喂率對(duì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖俄羅斯鱘生長(zhǎng)與血液指標(biāo)的影響［J］.海洋漁業(yè)，2014，36（6）：536－541.LIW J，ZHANG T，ZHUANG P，et al.The effect of feeding level of growth and blood index of Russian sturgeon（Acipenser gueldenstaedtii）［J］.Marine Fisheries，2014，36（6）：536－541.

［35］ LIN H，ROMSOS D R，TACK P I，et al.Influence of dietary lipid on lipogenic enzyme activities in coho salmon，Oncorhynchus kisutch（Walbaum）［J］.Journal of Nutrition，1977，107（5）：846－854.

［36］ DIAS J，ALVAREZ M，DIEZ A，et al.Regulation of hepatic lipogenesis by dietary protein／energy in juvenile European seabass（Dicentrarchus labrax）［J］.Aquaculture，1998，161（1）：169－186.

［37］ 宋理平，冒樹(shù)泉，馬國(guó)紅，等.飼料脂肪水平對(duì)許氏平鲉脂肪沉積、血液生化指標(biāo)及脂肪代謝酶活性的影響［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2014，38（11）：1879－1888.SONG L P，MAO SQ，MA G H，et al.The dietary lipid level of lipid deposition，blood biochemistry index and lipid metabolism enzyme activity of rockfish（Sebastes schlegeli）［J］.Journal of Fisheries of China，2014，38（11）：1879－1888.

［38］ 涂 瑋，田 娟，文 華，等.尼羅羅非魚(yú)幼魚(yú)飼料的適宜脂肪需要量［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2012，19（3）：436－444.TU W，TIAN J，WEN H，et al.The appropriate lipid requirement of juvenile Tilapia nilotica［J］.Journal of Fishery Sciences of China，2012，19（3）：436－444.

［39］ 向 梟，周興華，陳 建，等.飼料脂肪水平對(duì)白甲魚(yú)幼魚(yú)形體指數(shù)、脂肪沉積和脂肪代謝酶活性的影響［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2013，37（9）：1349－1358.XIANG X，ZHOU X H，CHEN J，et al.The effect of dietary lipid level of body index，lipid deposition and lipid metabolism enzyme activity of juvenile Varicorhinus（Onychostoma simum）［J］Journal of Fisheries of China，2013，37（9）：1349－1358.

［40］ MARTINEZ-ALVAREZ R，HIDALGO M，DOMEZAIN A，etal.Physiological changes of sturgeon Acipenser naccarii caused by increasing environmental salinity［J］.Journal of Experimental Biology，2002，205（23）：3699－3706.

［41］ CHEUNG C，SIU W，RICHARDSON B，et al.Antioxidant responses to benzo［a］pyrene and Aroclor 1254 exposure in the green-lipped mussel，Perna viridis［J］.Environmental Pollution，2004，128（3）：393－403.

［42］ 施兆鴻，岳彥峰，彭士明，等.飼料脂肪水平對(duì)褐昌鮋血清生化指標(biāo)、免疫及抗氧化酶活力的影響［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2013（1）：101－107.SHI Z H，YUE Y F，PENG S M，et al.The effect of dietary lipid level of blood biochemistry index，immune and anti-oxidation enzyme activity of Sebastiscu smarmoratus［J］.Journal of Fisheries of China，2013（1）：101－107.

［43］ 王朝明，羅 莉，張桂眾，等.飼料脂肪水平對(duì)胭脂魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)、體組成和抗氧化能力的影響［J］.淡水漁業(yè)，2010，40（5）：47－53.WANG C M，LUO L，ZHANG G Z，et al.The effect of dietary lipid level of the growth，body composition and anti-oxidation ability of Myxocyprinus asiaticus［J］.Freshwater Fishery，2010，40（5）：47－53.

Effects of dietary lipid level on grow th performance，blood biochemical index and antioxidant status of juvenile Acipenser gueldenstaedtii

ZHU Ting-ting，LI Qi，ZHU Hao-yong，WANG He-wei，LI Er-chao CHEN Li-qiao
（Laboratory of Aquaculture Nutrition and Environmental Health College of Life Science，East China Normal University，Shanghai 200241，China）

A study was conducted to explore the optimum dietary lipid level of juvenile Russian sturgeon（Acipenser gueldentaedtii）.Seven isonitrogenous and semi-purified diets with protein level of 42%were formulated with equal proportion of fish oil，soybean oil and linseed oil.The level of lipid content was 5.45%（L1），7.00%（L2），10.44%（L3），14.37%（L4），16.34%（L5），18.91%（L6），20.15%（L7）respectively.The initial weight of fish was 6.0±0.02g.The test lasted for 8 weeks.The L3 group got the highest final weight and weight gain rate，but there was no significant difference between L2 and L3 group（P＞0.05）.L3 group got the highest protein efficiency and the lowest feed conversion ratio among all groups（P＜0.05）.The final weight gain and weight gain rate of L6 and L7 groups were remarkably lower than those of L2 and L3 groups（P＜0.05）.The crude lipid of whole fish body and hepatosmatic index elevated，as the dietary lipid level increased from 5.45%to 20.15%（P＜0.05）.Triglyceride，cholesterol，high-density lipoprotein cholesterol in the serum increased significantly by the increasing dietary lipid level（P＜0.05）.All these results suggested that excessive lipid in dietary would not only affect the growth and the protein efficiency of fish，but also cause the abnormal lipid deposit in liver.The lipoprotein lipase activity in liver rose up as dietary lipid level increased，while the fatty acid synthase decreased.These results showed that high lipid level in dietary could promote the lipid metabolism in fish liver.The malondialdehyde content and superoxide dismutase activity in liver increased significantly by the increasing of lipid levels in diets（P＜0.05）.These results demonstrated that excessive lipid in diet could easily cause lipid per-oxidation.Based on the data of weight gain rate，the optimal dietary lipid level for sturgeon was estimated to be 10.69%by linear regression analysis.In conclusion，based on the results of growth performance，serum index and antioxidant status of juvenile Russian sturgeon fed with different levels of dietary lipid，it is suggested that the optimal lipid level in diet is from 7.00%－10.69%.

Russian sturgeon；dietary lipid level；growth performance；serum index；antioxidant status

S 963.3

：A

1004－2490（2017）01－0058－10

2016－03－22

國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2012BAD25B03）；國(guó)家基礎(chǔ)研究“973”計(jì)劃項(xiàng)目（2014CB138803）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)項(xiàng)目（201203065）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31572629）

朱婷婷（1990－），女，遼寧開(kāi)原人，碩士研究生，主要從事水生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究。E-mail：zhutingtinglickyoo＠126.com

陳立僑，教授。E-mail：lqchen＠bio.ecnu.edu.cn