祁敏麗刁其玉馬鐵偉柴建民王 波崔 凱王 杰張乃鋒?

（1.中國農業(yè)科學院飼料研究所，農業(yè)部飼料生物技術重點開放實驗室，北京 100081；2.南京農業(yè)大學，南京 210000）

飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道組織形態(tài)以及血清胰島素樣生長因子-1和胰高血糖素樣-2濃度的影響

祁敏麗1刁其玉1馬鐵偉2柴建民1王 波1崔 凱1王 杰1張乃鋒1?

（1.中國農業(yè)科學院飼料研究所，農業(yè)部飼料生物技術重點開放實驗室，北京 100081；2.南京農業(yè)大學，南京 210000）

本試驗旨在研究飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道組織形態(tài)及血清中胰島素樣生長因子-1（IGF-1）和胰高血糖素樣-2（GLP-2）濃度的影響。選取64只17日齡湖羊羔羊隨機分為4組，飼喂不同營養(yǎng)水平的代乳品和開食料，分別為對照（CON）組、20%蛋白質限制（PR）組、20%能量限制（ER）組、20%蛋白質+20%能量限制（BR）組，每組4個重復，每重復4只羔羊，公母各占1/2。于羔羊20日齡、40日齡和60日齡采集血清用于測定IGF-1和GLP-2的濃度，40日齡和60日齡時每組分別選取4只羔羊進行屠宰，屠宰后取十二指腸、空腸和回腸組織觀察小腸組織形態(tài)結構。結果表明：1）PR組、ER組、BR組40日齡小腸重量顯著低于CON組（P＜0.05），到60日齡僅ER組羔羊小腸重顯著低于CON組（P＜0.05），小腸重量降低主要由于空腸重量的降低。2）PR組、ER組、BR組40日齡十二指腸、空腸絨毛高度及60日齡十二指腸絨毛高度顯著低于CON組（P＜0.05），ER組、BR組60日齡空腸絨毛高度顯著低于CON組（P＜0.05）。3）BR組40日齡十二指腸絨毛高度/隱窩深度顯著低于CON組（P＜0.05）。4）ER組60日齡血清GLP-2濃度顯著低于其他3組（P＜0.05），4組間血清IGF-1濃度無顯著差異（P＞0.05）。綜上所述，飼糧營養(yǎng)限制抑制了羔羊十二指腸、空腸組織形態(tài)發(fā)育，同時能量限制可降低血清GLP-2的濃度。

羔羊；營養(yǎng)限制；組織形態(tài)；胰島素樣生長因子-1；胰高血糖素樣-2

小腸是反芻動物主要的吸收器官，其黏膜結構的正常發(fā)育是營養(yǎng)物質消化吸收和反芻動物正常生長發(fā)育的生理基礎。腸道組織重量占機體體重5%～7%，卻需要消耗個體所需營養(yǎng)物質的15%～20%［1］。營養(yǎng)不足可導致腸道組織結構和功能發(fā)生程序化改變［2］。研究表明，能量、蛋白質40%限制可降低羔羊小腸重量、限制黏膜發(fā)育［3］，妊娠期母羊40%營養(yǎng)限制可降低后代羔羊小腸重量、絨毛高度［4-5］。 而胰島素樣生長因子-1（IGF-1）是細胞增殖促進因子，胰高血糖素樣-2（GLP-2）是腸上皮細胞特異性促進因子。研究表明，初乳或飼糧中添加IGF-1或GLP-2可促進新生反芻動物小腸組織形態(tài)發(fā)育［6-7］，營養(yǎng)限制可降低血清中 IGF-1、GLP-2的濃度［3］及腸上皮細胞IGF-1、GLP-2基因的表達量［7］，同時可限制小腸黏膜的發(fā)育。當前有關營養(yǎng)限制對羔羊腸道組織形態(tài)發(fā)育的影響報道較少且多以放牧（或放牧補飼）羔羊、妊娠母羊為研究對象。湖羊作為我國多胎綿羊品種之一，通常每胎可產2～3羔，因此母乳難以滿足待哺乳羔羊的營養(yǎng)需要；而0～2月齡是羔羊出生后腸道發(fā)育的快速時期，鮮有報道營養(yǎng)限制對0～2月齡羔羊腸道組織形態(tài)發(fā)育的影響。因此，本試驗研究能量和蛋白質限制對0～2月齡羔羊小腸組織形態(tài)以及血清IGF-1、GLP-2濃度的影響，以期補充飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道發(fā)育的影響，為湖羊羔羊早期飼養(yǎng)管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗采用隨機試驗設計，試驗因素為整體飼糧（代乳品和開食料）中的營養(yǎng)水平。選取64只出生日期、初生重相近［（2.5±0.2）kg］、體況良好的（17±1）日齡純種湖羊羔羊［體重（6.2± 0.2）kg］，隨機分為4組，每組4個重復，每重復4只羔羊，公母各占1/2，每重復羔羊在1個欄位飼喂。其中，對照（CON）組飼喂基礎飼糧，在CON組飼糧基礎上分別對代謝能進行20%限制（ER組），粗蛋白質進行20%限制（PR組），或同時對代謝能和粗蛋白質進行20%限制（BR組）。17～19日齡為預試期，20日齡進入正試期，直至羔羊60日齡。

參照楊詩興等［8］推薦的10 kg體重、平均日增重為300 g的湖羊營養(yǎng)需要量設置CON組營養(yǎng)水平，并相應設置ER組、PR組和BR組營養(yǎng)水平。試驗飼糧包括代乳品和開食料。以本實驗室研究結果確定 CON組代乳品營養(yǎng)水平（代謝能20 MJ/kg，粗蛋白質24%）［9］，然后根據營養(yǎng)需要和代乳品營養(yǎng)水平確定開食料中的代謝能和粗蛋白質水平。羔羊代乳品由北京精準動物研究中心提供，其營養(yǎng)水平見表1。CON組羔羊自由采食開食料，PR、ER、BR組羔羊開食料飼喂量參照CON組前1 d采食量進行飼喂，保持所有試驗組羔羊具有相近的采食量。開食料為顆粒飼糧（直徑4 mm，長度10 mm），自行配制，開食料組成及營養(yǎng)水平見表2。

表1 代乳品營養(yǎng)水平（干物質基礎）Table 1 Nutrient levels of milk replacers（DM basis） %

表2 開食料組成及營養(yǎng)水平（干物質基礎）Table 2 Composition and nutrient levels of starters（DM basis） %

續(xù)表2

1.2 飼養(yǎng)管理

試驗羔羊17日齡之前隨母哺乳，17日齡開始由隨母哺乳逐漸過渡為飼喂代乳品，到20日齡羔羊完全斷掉母乳改為飼喂代乳品，在21～50日齡和51～60日齡期間，代乳品的飼喂量分別以羔羊體重的2.0%和1.5%為標準。21～30日齡每日飼喂3次（08：00、12：00、18：00），31～60日齡每日飼喂2次（09：00、18：00）。同時試驗羔羊于17日齡開始補飼開食料。試驗羔羊于試驗前打好耳號，按照羊場日常程序進行免疫。羊舍為半開放式暖棚，通風良好，每隔半月帶羊消毒1次（0.5%百毒殺、0.1%新潔爾滅）。

1.3 樣品采集與測定方法

1.3.1 代乳粉及開食料采食量及營養(yǎng)水平

準確稱量并記錄羔羊代乳品的采食量。開食料飼喂前準確記錄羔羊的投料量和前1 d的剩料量，計算羔羊采食量，并采集飼料樣和剩料樣。代謝能使用Parr-6400氧彈量熱儀測定；粗蛋白質含量采用KDY-9830全自動凱氏定氮儀測定；干物質、粗脂肪、粗灰分、粗纖維及鈣、磷含量參考《飼料分析及飼料質量檢測技術》［12］測定。

1.3.2 腸道組織形態(tài)

于羔羊40日齡和60日齡時每重復選取健康、接近平均體重的 1只羔羊進行屠宰，公母各占1/2。屠宰后迅速分離小腸各段，去除內容物洗凈，稱取各段腸道重量。從十二指腸、空腸、回腸中間部位取2 cm，組織固定液（40%甲醛120 mL，蒸餾水 880 mL，NaH2PO4·H2O 4 g，Na2HPO413 g）中充分固定，常規(guī)酒精脫水后石蠟切片包埋，切片厚度6 μm。經蘇木精-伊紅（HE）染色后在光鏡下觀察小腸的黏膜形態(tài)結構。采用Image-Pro Express圖像分析處理系統(tǒng)，每個樣品觀察3張不連續(xù)性切片，測量視野中最長的絨毛高度（villus height，V）、隱窩深度（crypt depth，C），每張切片中至少選取5個視野進行計量，測量后計算出平均值作為測定數(shù)據。

1.3.3 血清胰島素樣生長因子（IGF-1）和胰高血糖素樣肽（GLP-2）濃度

在羔羊 20日齡、40日齡和 60日齡晨飼（09：00）前進行頸靜脈采血，所采集血液置于含有二氧化硅的促凝管內，靜置30 min后以離心力1 358×g離心15 min，收集血清，-20℃保存待測。IGF-1和GLP-2濃度采用羊酶聯(lián)免疫吸附測定（ELISA）試劑盒［卡邁舒（上海）有限公司］測定，嚴格按照說明書操作。

1.4 統(tǒng)計方法

試驗數(shù)據經過Excel處理后，采用SAS 8.1統(tǒng)計軟件進行分析，使用ANOVA模型進行統(tǒng)計分析，差異顯著使用Duncan氏法進行多重比較。所有數(shù)據均以P＜0.05作為差異顯著判斷的標準。

2 結果與分析

2.1 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊生長性能和采食量的影響

從表3可以看出，PR組、ER組和BR組羔羊21～40日齡和 41～60日齡的平均日增重低于CON組（P＜0.05）。各階段，4組羔羊代乳品采食量一致，開食料采食量差異不顯著（P＞0.05）。PR組羔羊代謝能采食量與CON組差異不顯著（P＞0.05），ER組、BR組顯著低于CON組（P＜0.05），同時PR組、BR組羔羊粗蛋白質采食量顯著低于CON組（P＜0.05），ER組與CON組差異不顯著（P＞0.05）。平均日增重和采食量結果符合試驗設計要求。

表3 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊生長性能和采食量的影響Table 3 Effects of dietary nutrition restrictions on growth performance and feed intakes of lambs

2.2 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道重量的影響

從表4可以看出，PR組、ER組和BR組羔羊40日齡空腸、小腸重量顯著低于 CON組（P＜0.05），十二指腸、回腸重量4組間無顯著性差異（P＞0.05）。ER組羔羊60日齡空腸、回腸和小腸重量顯著低于CON組、PR組、BR組（P＜0.05）。

2.3 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道組織形態(tài)的影響

從表5可以看出，PR組、ER組、BR組40日齡十二指腸、空腸絨毛高度及60日齡十二指腸絨毛高度顯著低于CON組（P＜0.05），ER組、BR組60日齡空腸絨毛高度顯著低于 CON組（P＜0.05），40日齡和60日齡回腸絨毛高度組間無顯著性差異（P＞0.05）。十二指腸隱窩深度在40日齡時4組間無顯著性差異（P＞0.05），到60日齡ER組、BR組顯著低于CON組（P＜0.05），同時BR組顯著低于PR組（P＜0.05）。

PR組、ER組、BR組空腸隱窩深度在2個日齡階段均顯著低于CON組（P＜0.05），ER組、BR組40日齡回腸隱窩深度顯著低于 CON組（P＜0.05），PR組、ER組、BR組60日齡回腸隱窩深度顯著低于CON組（P＜0.05）。PR組、BR組、ER組40日齡十二指腸絨毛高度/隱窩深度（V/C）顯著低于CON組（P＜0.05），其他各組40日齡、60日齡各腸道組織間無顯著性差異（P＞0.05）。

表4 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊小腸重量的影響Table 4 Effects of dietary nutrition restrictions on small intestine weight of lambs g

表5 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊小腸組織形態(tài)的影響Table 5 Effects of dietary nutrition restrictions on morphology of small intestine of lambs

羔羊空腸絨毛形態(tài)見圖1。CON組羔羊空腸絨毛外形纖細呈現(xiàn)指狀，發(fā)育良好，PR組羔羊空腸絨毛出現(xiàn)黏連，形狀不規(guī)則，而ER組、BR組空腸絨毛上皮脫落嚴重，形狀不規(guī)則。

2.4 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊血清 IGF-1、GLP-2濃度的影響

從表6可以看出，4組羔羊血清IGF-1濃度差異不顯著（P＞0.05）。4組羔羊20日齡和40日齡血清GLP-2濃度差異不顯著（P＞0.05），ER組60日齡血清 GLP-2濃度顯著低于其他 3組（P＜0.05）。血清中 IGF-1和 GLP-2濃度隨日齡增長顯著降低（P＜0.05）。

圖1 羔羊空腸絨毛形態(tài)Fig.1 Villas morphology of jejunum of lambs（40×）

表6 飼糧營養(yǎng)限制對湖羊羔羊血清IGF-1和GLP-2濃度的影響Table 6 Effects of dietary nutrition restrictions on concentrations of IGF-1 and GLP-2 in serum of lambs

3 討 論

3.1 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道重量的影響

小腸重量每增加1 g就會使動物維持需要增加290～350 g/d［13］，當羔羊營養(yǎng)需要尤其是能量得不到滿足時，機體減少內臟器官維持需要用于生長。本試驗BR組降低了40日齡羔羊小腸重量，尤其是空腸重；但是60日齡羔羊小腸重量低于CON組，差異不顯著。營養(yǎng)限制對小腸重量結果不一致的原因，可能是由于隨著羔羊體重增加用于維持的營養(yǎng)物質增加，剩余的營養(yǎng)物質致使小腸增重不顯著。Li等［14］研究表明，40%的蛋白質限制、20%的能量限制不會降低斷奶羔羊小腸重量。不同的試驗研究結果不一致可能是由于對照組羔羊營養(yǎng)水平設置不一致導致限制組營養(yǎng)水平不同，如本研究中相對于平均日增重300 g/d，而Li等［14］研究中相對于平均日增重145 g/d。降低反芻動物飼糧的能量水平，降低了植物蛋白質轉化為瘤胃微生物蛋白質的效率，而高蛋白質植物飼糧含有抗營養(yǎng)因子易引起腸道損傷［15-17］。所以ER組小腸重量始終低于CON組，60日齡時顯著低于BR組。王波等［18］研究中與本試驗進行相同的飼養(yǎng)管理，采食80.58 g/d蛋白質的羔羊小腸重量顯著低于采食117.82 g/d，與本試驗PR組研究結果不一致。王波等［18］研究中，羔羊具有不同水平的采食量，而本試驗中羔羊具有相同的采食量，因此，更加有力地證明了本試驗中進行蛋白質限制不會引起小腸重量的改變。因此，相對于限制蛋白質，限飼能量更能夠降低羔羊小腸重量，引起腸道損傷。

3.2 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊腸道組織形態(tài)發(fā)育的影響

絨毛高度是細胞增殖的結果，絨毛高度增加可增加腸道吸收面積。研究表明，限制40%滿足母羊正常需要的營養(yǎng)水平顯著降低了母羊腸道絨毛高度、限制了后代羔羊腸道發(fā)育［19］；在放牧條件下增加補飼可以提高斷奶犢牛的小腸絨毛高度，促進腸道發(fā)育［20］。本試驗在滿足羔羊平均日增重300 g/d基礎上進行20%能量和蛋白質同時限制顯著降低了羔羊十二指腸、空腸的絨毛高度，與Sun等［21］有一致的結果。 但是Sun等［21］研究中，蛋白質或能量限制對腸道絨毛高度無顯著影響，與本試驗結果不一致。出現(xiàn)結果不一致的原因，一方面可能是腸道組織形態(tài)發(fā)育受代謝類型的影響［22］，與羔羊品種有關；另一方面可能與瘤胃發(fā)育程度有關，Sun等［21］研究中瘤胃已發(fā)育成熟，本試驗中羔羊瘤胃處于非反芻向反芻的過渡階段，部分飼糧對腸道有直接刺激作用。蛋白質限制、能量限制降低腸道絨毛高度，主要是限制了小腸細胞的肥大和增殖，降低飼糧能量或蛋白質水平可以降低小腸組織鈉，鉀-ATP酶的活性［23-24］。鈉，鉀-ATP酶是主動跨膜轉運鈉鉀離子的載體蛋白，其活性的升高可以促進正常細胞的肥大和增殖。

隱窩內的未分化細胞是腸腺和絨毛上皮細胞的再生來源，未分化細胞的數(shù)量及所在位置的深淺對于保持腸絨毛的完整形態(tài)和正常進機能有重要作用。Li等［14］報道對斷奶羔羊進行營養(yǎng)限制降低了羔羊空腸隱窩深度。本試驗中營養(yǎng)限制組羔羊小腸各段隱窩深度低于CON組，以BR組空腸段隱窩深度最低，這與Reed等［4］報道限制母羊妊娠期間營養(yǎng)水平可以顯著降低出生羔羊空腸隱窩細胞面積和總蛋白質的合成有一致的結果。當腸道黏膜受到損傷時表現(xiàn)為絨毛變短，隱窩深度增加。本研究中可以發(fā)現(xiàn)，絨毛高度、隱窩深度有一致的變化，因此可以推測本試驗中隱窩深度增加，可能是由于細胞增殖，細胞數(shù)量增多引起，但是這需要進一步研究。Montanholi等［25］認為，降低飼料轉化率可以降低隱窩內細胞的數(shù)量。本研究中羔羊具有相近的采食量，且PR組、ER組、BR組羔羊飼料轉化率低于CON組，以BR組最低，隱窩深度也以BR組最低。但是Sun等［21］報道對3月齡斷奶羔羊進行48 d的40%營養(yǎng)限制（相對于平均日增重150 g/d）不會降低腸道隱窩深度，與本試驗結果不一致，可能是由羊只品種、日齡、試驗飼料原料以及飼養(yǎng)管理不同引起。V/C綜合反映小腸的功能狀態(tài)，比值下降表示消化吸收功能下降，常伴隨腹瀉的發(fā)生，比值上升表示消化吸收功能增強，腹瀉率降低。本試驗 BR組羔羊空腸V/C最低，觀察發(fā)現(xiàn)BR組羔羊更容易發(fā)生腹瀉。

3.3 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊血清IGF-1濃度的影響

IGF-1在反芻動物的體液內廣泛存在，它能促進機體、器官、組織的生長發(fā)育。研究表明，蛋白質和能量都會影響血清中IGF-1的濃度。閆云峰等［26］報道了飼糧蛋白質水平（15%、18%、21%）與血清IGF-1存在正相關，與Pell等［27］報道有一致結果。但是Sun等［2］報道能量限制、蛋白質限制不會降低斷奶羔羊血清中IGF-1濃度，但是能量和蛋白質同時限制可顯著降低血清中IGF-1濃度。本試驗中營養(yǎng)限制降低了20日齡、40日齡、60日齡羔羊血清IGF-1濃度，差異不顯著。飼糧營養(yǎng)不足的情況下，機體為了適應外界環(huán)境造成的影響，通過內分泌激素的分泌來調節(jié)動物的生長，主要是通過抑制生長抑素的分泌，增加生長激素的分泌，進而可以提高IGF-1的濃度。但是當營養(yǎng)限制嚴重時會降低肝臟生長激素受體（GHR）的表達，降低了IGF-1的分泌。本試驗以及Sun等［2］試驗中，能量限制組或蛋白質限制組中飼糧營養(yǎng)限制后的水平處于營養(yǎng)不足的情況，但是又不足引起肝臟GHR表達的降低，但同時進行能量和蛋白質限制可能會引起肝臟GHR基因表達量降低［28］。因此，營養(yǎng)限制不能引起羔羊血清中IGF-1濃度的降低。Lu等［29］報道研究表明，IGF-1參與上皮細胞增殖的過程。本試驗中營養(yǎng)限制降低了羔羊腸道絨毛高度、隱窩深度，但是血清中IGF-1濃度無顯著性差異，可能是由于IGF-1并不是唯一促進腸道組織形態(tài)發(fā)育的激素。

3.4 飼糧營養(yǎng)限制對羔羊血清GLP-2濃度的影響

IGF-1對維持腸道發(fā)育起重要作用，但并非是腸上皮細胞特異的，而GLP-2是腸上皮細胞特異性促進因子。研究表明，要維持GLP-2的正常分泌水平，胃腸道攝入的營養(yǎng)物質至少要占總攝入營養(yǎng)物質的 40%［30-31］。本試驗中 ER組羔羊 60日齡血清GLP-2濃度顯著低于CON組，但是40日齡時差異不顯著。與王純剛［32］在仔豬上的研究報道一致，飼糧短時間的改變對血清GLP-2濃度變化輕微，Górka等［33］研究表明，長期（29 d）保持較高濃度的采食量可增加血清中GLP-2的濃度。因此，短時間能量限制不會顯著降低羔羊血清GLP-2的濃度。在大鼠［34］上研究可得GLP-2激素可以促進腸道黏膜損傷的修復，Jin等［35］認為斷奶仔豬腸道絨毛高度與血清中GLP-2的濃度高度相關。觀察腸道絨毛形態(tài)并結合腸道重量發(fā)現(xiàn)，ER組腸道絨毛脫落現(xiàn)象嚴重，絨毛較短，同時ER組羔羊小腸重量低于顯著低于CON組，可以肯定羔羊小腸的發(fā)育與GLP-2濃度有關。本試驗中營養(yǎng)限制抑制了腸道組織形態(tài)發(fā)育，但是僅ER組羔羊60日齡血清中GLP-2濃度低于CON組。因此，需要進一步研究營養(yǎng)限制對血清中GLP-2濃度的影響或對GLP-2基因表達量的影響，尤其是蛋白質限制。

4 結 論

① 營養(yǎng)限制降低了40日齡羔羊小腸重量，抑制了十二指腸、空腸組織形態(tài)的發(fā)育，以能量限制抑制最為嚴重。

②能量限制降低了羔羊60日齡血清GLP-2濃度，對血清IGF-1濃度無顯著影響。

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Effects of Dietary Nutrition Restrictions on Intestinal Morphology and Serum Insulin-Like Growth Factor-1 and Glucagon-Like Peptide-2 Concentrations of Lambs

QI Minli1DIAO Qiyu1MA Tiewei2CHAI Jianmin1WANG Bo1CUI Kai1WANG Jie1ZHANG Naifeng1?
（1.Feed Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Feed Biotechnology of the Ministry of Agriculture，Beijing100081，China；2.Nanjing Agricultural University，Nanjing210000，China）

The aim of this study was to assess the effects of dietary nutrition restrictions on intestinal morphology and serum insulin-like growth factor-1（IGF-1）and glucagon-like peptide-2（GLP-2）concentrations of lambs.Sixty-four 17-day-oldHulambs were randomly divided into four groups with four replicates per group and four lambs per replicate（half male and half female），including control（CON）group，20%of protein restriction（PR group），20%of energy restriction（ER group），and 20%of energy+20%of protein restriction（BR group）.Serum sample was collected at 20，40 and 60 days of age to determine serum concentrations of GLP-2 and IGF-1.Four lambs of each group were slaughtered at 40 and 60 days of age，respectively，to observer morphological structure of duodenum，jejunum and ileum.The results showed as follows：1）the weight of small intestine was significantly reduced in PR，ER and BR groups compared with CON group at 40 days of age（P＜0.05），and was significantly reduced only in ER group compared with CON group at 60 days of age（P＜0.05）.2）Villus height of duodenum and jejunum at 40 days of age，and of duodenum at 60 days of age in PR，ER and BR groups was significantly lower than that of CON group（P＜0.05），villus height of jejunum at 60 days of age in ER and BR groups was significantly lower than that of CON group（P＜0.05）.3）Villus height/crypt depth（V/C）of duodenum at 40 days of age in BR group was significantly reduced compared with CON group（P＜0.05）.4）Serum concentration of GLP-2 was significantly reduced in ER group compared with the other groups at 60 days of age（P＜0.05），but serum IGF-1 concentration was not significantly differed in 4 groups（P＞0.05）.In conclusion，dietary nutrition restrictions reduce morphological development of duodenum and jejunum，and energy restriction reduces serum concentration of GLP-2 in lambs.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：426-435］

lamb；nutrition restriction；morphology；insulin-like growth factor-1；glucagon-like peptide-2

S826

A

1006-267X（2017）02-0426-10

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.009

（責任編輯 王智航）

2016-07-01

公益性科研專項＂南方地區(qū)幼齡草食畜禽飼養(yǎng)技術研究（201303143）；國家肉羊產業(yè)技術體系建設專項資金（CARS-39）

祁敏麗（1990—），女，河北保定人，碩士研究生，從事幼畜生理與營養(yǎng)研究。E-mail：minliqi＠yeah.net

?通信作者：張乃鋒，副研究員，碩士生導師，E-mail：zhangnaifeng＠caas.cn

?Corresponding author，associate professor，E-mail：zhangnaifeng＠caas.cn