史明艷,孫宏璐,苗志國

（1.洛陽師范學院生命科學學院,河南洛陽471000；2.河南科技學院動物科技學院,河南新鄉(xiāng)453003）

LncRNA及其在動物中的研究進展

史明艷1,孫宏璐1,苗志國2

（1.洛陽師范學院生命科學學院,河南洛陽471000；2.河南科技學院動物科技學院,河南新鄉(xiāng)453003）

長鏈非編碼RNA（longnon-codingRNA,lncRNA）是一類由RNA聚合酶Ⅱ轉錄的副產物,其長度大于200個核苷酸,很少或沒有編碼蛋白能力.根據近幾年來關于LncRNA的研究進展的報道,針對LncRNA的發(fā)現(xiàn)、結構與分類、功能及作用機制以及在動物（人、鼠、禽畜）中的研究進展進行綜述.

非編碼RNA；轉錄；表觀遺傳；脂肪代謝；骨骼肌

真核細胞生物的基因組是由通過轉錄成RNA表達和傳遞生物遺傳信息的龐大而復雜的DNA序列所構成.其轉錄產物按功能劃分有編碼蛋白質的信使RNA（messenger RNA,mRNA）和無蛋白編碼功能的非編碼RNA（non-coding RNA,ncRNA）.ncRNA與mRNA相比,不具備典型的啟始密碼子、啟動子保守區(qū)、終止密碼子及開放閱讀框等與翻譯相關的特性[1-3].有研究發(fā)現(xiàn),約70%的人類基因組能被轉錄,在哺乳動物的基因組中,只有約2%的轉錄產物具有蛋白編碼功能,余下約98%的為非編碼RNA[4-5].根據ncRNA的長度可將其分為小非編碼RNA和長鏈非編碼RNA（long non-coding RNA,lncRNA）,LncRNA占ncRNA的80%,多由RNA聚合酶II轉錄.起初,LncRNA被看作是“轉錄噪聲”不被人們所重視,近幾年隨著人們對于LncRNA功能的研究增多,相繼有更多的生物學功能被證實[6].LncRNA與蛋白質編碼基因的轉錄水平相比較低,前者具有組織特異性,既參與基因轉錄及轉錄后調控、基因表觀遺傳、基因翻譯調控、基因組印跡等過程,又能以細胞微結構原件、miRNA前體等發(fā)揮功能,而且LncRNA的轉錄和功能失調很有可能參與了腫瘤的發(fā)生.本文針對LncRNA的發(fā)現(xiàn)、結構與分類、功能及作用機制以及在動物（人、鼠、禽畜）中的研究進展進行綜述,旨在為更好地研究LncRNA在生物體內的功能和作用提供參考.

1 LncRNA概述

1.1 LncRNA的發(fā)現(xiàn)

自二十世紀七十年代以來,關于非編碼基因的轉錄研究開始不斷出現(xiàn),近一半的異核型RNA（hnRNA）被證實僅限于細胞核且不編碼蛋白質.1990年始,發(fā)現(xiàn)了具有基因特異性調控作用的長鏈非編碼RNA（LncRNA）,如H19和Xist[7].隨著20世紀末全基因組技術的發(fā)展,2002年Okazaki等提出了“普遍轉錄”的概念,并首次從小鼠的DNA轉錄產物中發(fā)現(xiàn)了LncRNA,而后隨著芯片和新一代測序技術的不斷發(fā)展,研究者認為在發(fā)育階段中的不同時間節(jié)點,人類基因組約有70%～90%的基因進行了轉錄[8].另外關于染色質特征方面的研究,闡述了如DNaseⅠ過敏性、組蛋白修飾及轉錄因子結合等生理過程可能與非編碼基因的調控有關[9-10].

1.2 LncRNA的結構及分類

1.2.1 分子結構結構是功能的基礎,任何物質所發(fā)揮的功能都與其特有的分子結構密切相關,想要深入研究某一物質的功能及作用機制就必須先要了解其結構.但由于LncRNA在生物體內不僅數(shù)量龐大、相對分子質量大,而且受生物體的調控致使其體外穩(wěn)定性也較差,加之對其研究只處于初級階段,使得研究工作者對于LncRNA的結構研究舉步維艱,在此方面的研究報道也是屈指可數(shù).

LncRNA的一級結構為其核苷酸排列順序,一般都是大于200 nt的核苷酸鏈,多數(shù)LncRNA由RNA聚合酶Ⅱ合成,其主要特征是5'端有甲基鳥苷帽子以及3'端有多聚腺苷酸尾（polyA）.LncRNA在轉錄、轉錄后及翻譯水平的調控主要是依賴于一級結構的堿基互補配對原則實現(xiàn)[5]；LncRNA高級空間結構是LncRNA發(fā)揮其功能的核心.Novikova等報道了人類類固醇受體RNA激活劑LncRNA二級結構信息,并闡述了其與數(shù)種性激素相互作用的原理機制及其與乳腺癌的發(fā)病密切相關[11-12].目前,關于LncRNA分子結構的研究報道還不是很多,但是,關于LncRNA發(fā)揮的功能可能依賴于各級結構方面,人們了解的越來越多.因此,LncRNA結構的深入解析是能否詳細研究LncRNA的功能及其作用機制的關鍵.

1.2.2 分類目前關于LncRNA的分類沒有統(tǒng)一的標準,可按照多層次對其進行分類,據其生物來源的不同可劃分為5類：①斷裂產生（蛋白質編碼基因框架）；②并置重組產生（未轉錄且彼此分開的基因序列）；③復制產生（逆轉錄的非編碼基因）；④串聯(lián)復制產生（lncRNA中相鄰重復單元結構）；⑤插入產生（轉座因子）[13].據其功能不同可劃分為4類：①可作增強子的lncRNA；②可作miRNA初級轉錄本的lncRNA；③可作piRNA初級轉錄本的lncRNA；④可作競爭性內源RNA（ceRNA）.2015年Laurent等指出目前LncRNA分類主要依據它們的大小、定位和功能.根據基因組定位及其來源,可以把LncRNA分為6類：正義（anti-sense）、反義（sense-overlapping）、基因內（intronic）、雙向（bidirectional）、基因間（intergenic）LncRNA和環(huán)狀RNA（circular RNA）[14].系統(tǒng)地對LncRNA進行分類,不僅可以直觀清晰地了解LncRNA,而且也更易于對其功能和作用機制進行研究和闡述.

2 LncRNA的生物學功能及作用機制

近十年來,關于LncRNA的研究報道越來越多,LncRNA主要是通過參與基因轉錄和轉錄后調控、基因翻譯調控、充當媒介（分子支架、分子向導、分子誘餌、信號通路調節(jié)劑等）等作用機制來調節(jié)和影響表觀遺傳、人類神經性疾病與腫瘤、生長發(fā)育（細胞形態(tài)變化、脂肪代謝等）、細胞定向分化、亞細胞結構分布等生物體的生理活動.關于LncRNA的研究大多集中在人和小鼠上,在禽畜等動物上的研究較少.以下將綜述LncRNA在人、小鼠和禽畜中的研究進展.

2.1 參與表觀遺傳學調控

表觀遺傳（epigenetics）是指基因組DNA序列不發(fā)生改變,但基因表達發(fā)生可遺傳性改變,此現(xiàn)象在動植物中都普遍存在,主要包括DNA甲基化、組蛋白修飾、基因組印跡等作用.表觀遺傳作用會影響LncRNA的功能,LncRNA也可以通過多種途徑在基因表達過程中行使發(fā)揮表觀遺傳學的作用[15].

關于基因印跡（genomic impriming）,有研究報道闡述其是指來自父母雙方的等位基因受到DNA甲基化、組蛋白甲基化、乙?；缺碛^遺傳修飾,致使子代只表達了父源或母源等位基因的生物學過程,參與此過程的等位基因被稱為印跡基因（imprinted gene）[16].印跡基因通常都是成簇存在,形成印跡區(qū),1個印跡區(qū)至少存在一個非編碼RNA基因,其中LncRNA出現(xiàn)頻率較高[17].此方面的研究,最早是始于LncRNAH19,其與胰島素樣生長因子2（IGF2）反義,同時也是miRNA-675前體.從H19基因轉錄出呈母源表達的H19 LncRNA,可以招募結合甲基CpG結合蛋白（MBD）表觀沉默相關印跡基因[18].除了H19以外,還有Kcnqlotl,它是由位于小鼠7號染色體遠端Kcnq1區(qū)域轉錄出的長91 kb的LncRNA,其主要通過5'末端招募并結合DNA甲基轉移酶、特異性甲基轉移酶G9a及組蛋白甲基化酶Eed的方式影響和介導Kcnqlotl啟動子周邊印跡基因沉默[13,19-20].

劑量補償效應（dosage compensation effect）,是指在具有X、Y性別決定機制的生物體內,其調控性連鎖基因在兩種性別里以相對相等的劑量進行有效表達的遺傳學機制.在哺乳動物中劑量補償效應主要體現(xiàn)在雌性個體細胞同型配子（XX）中1條染色體失活,其上等位基因完全沉默[3].LncRNA在劑量補償效應中研究最多就是Xist,LincRNA—Xist是X染色體在失活前表達的長度約17 kb的LincRNA[21].轉錄自活化的X染色體的LncRNA-Tsix可以通過阻止Xist的轉錄、Tsix使X染色體配對協(xié)調從而在Xist基因座產生表觀遺傳的不對稱性、招募DNA甲基轉移酶及競爭結合PCR2等方式來影響Xist的活性,從而影響X染色體的活性[22].除此之外,Xist通過順式作用介導雌性哺乳動物的X染色體失活.Xist通過募集PRC2對染色質進行修飾,表現(xiàn)為喪失激活型染色質修飾（如H3K9乙?；?、H3K4甲基化）,獲得抑制型染色質修飾（如H4超乙酰化、H3K27三甲基化、H3K9超甲基化、H4K20單甲基化以及H2AK119單泛素化）,這些修飾都與X連鎖基因沉默相關[23].

2.2 參與人類疾病的生理過程調控

隨著人們平均生活水平提高,平均壽命延長,人們也越來越注重身體健康.調查研究表明,心血管疾病及腫瘤是目前威脅人類生命的兩類主要疾病.近十年來生物研究者的研究表明,LncRNA與這兩類疾病的發(fā)病機理有著密切的聯(lián)系,由此為人類克服這兩大疾病提供新的途徑.

首先,miRNA和LncRNA均為關鍵的基因表達調控分子,在腫瘤發(fā)生中均扮演著十分重要的角色, miRNA不僅能負向調控特異性LncRNA的表達,也能促進特異性LncRNA的表達,同樣,miRNA的表達也受LncRNA的調控,從而影響腫瘤的發(fā)生發(fā)展[24-25].覃偉峰等[26]從LncRNA與血管平滑肌細胞、血管內皮細胞、單核/巨噬細胞、心肌細胞的作用機制等方面論述了LncRNA與心血管疾病的發(fā)生和治療的機理,為治療心血管疾病開辟了新的途徑.劉雯清等[27]對LncRNA與腫瘤的發(fā)生、轉移、治療等方面的相關機理進行了闡述,提出了以LncRNA為靶點開發(fā)抗腫瘤新藥思路.梁煒等[28]較系統(tǒng)詳細地闡述了LncRNA與腫瘤的發(fā)生、生長及轉移和腫瘤血管的生成作用機制,同時也說明了腫瘤的微環(huán)境對于LncRNA的影響.王鵬等[29]綜合論述了LncRNA在頭頸腫瘤中是如何進行調控的.除此之外,也有研究表明LncRNA與阿爾茲海默癥、糖尿病以及精神分裂癥等疾病有關[30-32].

2.3 在禽畜中對細胞生命活動的調控

細胞是生物體的基本單位,細胞的分化、生長、代謝是生物體生長發(fā)育的基礎.近年來,越來越多的研究報道指出,LncRNA參與細胞分化[33]、脂肪合成及代謝[34-36]、胚胎發(fā)育的調控[37]等生理過程.在家畜中關于LncRNA研究較多的是骨骼肌發(fā)育、胚胎發(fā)育等方面,主要是通過研究改良家畜生長發(fā)育,從而在畜牧業(yè)生產中獲得更大的經濟效益.

在禽類的研究上,有研究報道闡述了運用RNA測序技術和生物信息學分析方法,對雞基因組進行鑒定,發(fā)現(xiàn)了281種新的LncRNA,并揭示了這些LncRNA與雞骨骼肌的發(fā)育相關[38-39].張淑平[40]發(fā)現(xiàn)了一種禽類特異性的LncRNA基因pouAC22,并對其進行多態(tài)性分析,發(fā)現(xiàn)此基因可能與雞的生長發(fā)育有關.除研究已知功能的基因外,張淑平等[41]又對在雞上的一個未知功能的EST（CR406381.1）進行RACE擴增得到了一個新基因,并對此基因序列進行生物信息學及基因的時空表達分析,結果發(fā)現(xiàn)其為禽類所特有的、存在較大的組織表達差異的LncRNA,并推測該LncRNA可能具有獨特的生物學功能.

Ren等[42]人分離出了一條豬的TncRNA,研究發(fā)現(xiàn)TncRNA轉錄本在骨骼肌中表達上調,在通稱豬和長白豬這兩個品種妊娠90 d的骨骼肌中存在表達差異.Yuan等[43]應用實時熒光定量PCR發(fā)現(xiàn)Xist在流產胎兒中上調表達,由此得出LncRNA-Xist的異常表達可能與體細胞核移植胚胎的胎兒流產相關.除了在胚胎形成和遺傳物質傳遞過程中有LncRNA的作用外,在個體生長發(fā)育階段,LncRNA也會產生一定的影響.如余浩[44]研究發(fā)現(xiàn)H19/IGF2基因簇對豬骨骼肌發(fā)育具有影響.周中銀等[45]發(fā)現(xiàn)一些LincRNA基因和差異甲基化區(qū)域（DMR）重疊,這些DMR是在不同脂肪沉積能力、不同性別和不同組織解剖部位的群體中鑒定的.其中,linc-sscg3623基因在長白豬和榮昌豬的脂肪組織中表現(xiàn)為差異甲基化,這說明linc-sscg3623可能和脂肪沉積有關.

對牛的研究,Huang等[39,46]利用已有的牛的表達序列標簽,通過分析405個基因間隔區(qū),發(fā)現(xiàn)了449種具有組織表達特異性的LncRNA,在哺乳動物中呈現(xiàn)出GC含量高于隨機選擇的基因間序列的比較保守的特征.目前,關于牛中LncRNA的研究還比較少,基本都是和牛生長發(fā)育相關的研究,Caballero等[47]在研究中發(fā)現(xiàn)LncRNA參與牛早期胚胎形成.Zhou等[37,48]對胎牛以及成年公牛、母牛、閹牛背脂中RNA的表達情況進行分析,發(fā)現(xiàn)LncRNA對動物脂肪組織發(fā)育產生影響.

LncRNA在羊中的研究很少,鄭竹清等[49]通過生物信息學方法對山羊肌內成熟前后脂肪細胞轉錄基因組進行推測,分析得到了1 472個LncRNA,其中29個LncRNA在肌內脂肪細胞成熟前后具有明顯差異,由此得出山羊肌內脂肪細胞增殖分化過程中,差異表達的LncRNA可能在細胞分泌、生長調節(jié)和細胞形態(tài)變化等方面發(fā)揮著重要作用.

3 展望

隨著科學研究手段和技術的不斷發(fā)展和更新,研究者對LncRNA的了解也更加深入.據研究報道, LncRNA的功能和作用機制與許多生理、病理的生命活動都密切相關.通過對人和小鼠的研究,為人類的心血管疾病、腫瘤、神經性疾病及精神疾病的治療提供了新的思路并提供了新的靶向藥物.與人類相比, LncRNA在家畜和家禽上的研究還處于起步階段,其主要原因是：①LncRNA在物種間保守性不高,在各個物種之間很難實現(xiàn)借鑒研究；②對于研究高級結構的工具匱乏；③難以解析LncRNA在細胞中的實時動態(tài)變化.通過少量的相關文獻中了解到,在家畜中主要研究LncRNA在肌肉發(fā)育和脂肪代謝中的相關作用機制,但是LncRNA在各物種的廣泛表達意味著它們在基因表達調控方面占有非常重要的地位.因此,關于LncRNA的研究必將成為揭示某些疾病發(fā)生,發(fā)展和闡釋畜禽重要經濟性狀形成分子機制的一個新靶點,成為當今生物學領域研究的一個熱點.

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（責任編輯：盧奇）

Reseach progress of lncRNA in animals

SHIMingyan1,SUN Honglu1,MIAO Zhiguo2
（1.Collegeof Life Science,LuoyangNormalUniversity,Luoyang471000,China；2.Collegeof Animal Scienceand Veterinary Medicine,Henan Institute of Science and Technolygy,Xinxiang 453003,China）

Long non-coding RNA（LncRNA）is a group of non-protein coding RNA which exceed 200 nucleotides in length.Recent studies show that LncRNAs play important role in gene imprinting,X-chromosome inactivation,and so on.The progression of LncRNA in structure and classification,the function and mechanism of action in animals were reviewed in this paper.

non-coding RNA；transcription；epigenetic；lipidmetabolism；skeletalmuscle

Q522

A

1008-7516（2017）03-0044-06

10.3969/j.issn.1008-7516.2017.03.008

2017-05-11

國家自然基金項目（U1504323,31572417,U1604102）

史明艷（1976—）,女,河南林州人,博士,副教授.主要從事動物遺傳育種研究,

苗志國（1976—）,男,河南安陽人,博士,副教授.主要從事動物營養(yǎng)與肉品質研究.