簡佐義， 李午佼， 張修月， 岳碧松， 范振鑫

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610064)

大熊貓嗅覺受體基因家族的生物信息學(xué)分析

簡佐義， 李午佼， 張修月， 岳碧松， 范振鑫*

(四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都610064)

嗅覺受體(OR)在嗅覺系統(tǒng)識別氣味的過程中起關(guān)鍵作用，哺乳動物OR蛋白由其最大的多基因家族編碼。本研究深入分析了大熊貓Ailuropodamelanoleuca的OR基因家族，結(jié)果顯示大熊貓有1 048個(gè)OR基因，包括645個(gè)完整基因、219個(gè)假基因和184個(gè)片段基因。大熊貓的OR基因根據(jù)序列相似性可劃分為22個(gè)家族、240個(gè)亞家族，平均每個(gè)亞家族的成員不足5個(gè)，表明大熊貓的OR基因家族具有豐富的序列多樣性。基于大熊貓、北極熊Ursusmaritimus、家犬Canislupusfamiliaris和小鼠Musmusculus的OR蛋白序列的多物種聚類分析顯示它們具有267個(gè)直系同源基因簇，而大熊貓沒有特有的OR基因，表明其嗅覺特異性不明顯。大熊貓OR基因的數(shù)量明顯比其近親北極熊的少，顯示其在進(jìn)化過程中丟失了大量OR基因，這可能與其食性的顯著改變有關(guān)。

大熊貓；嗅覺受體；基因家族；生物信息學(xué)

嗅覺受體(olfactory receptor，OR)是一類能夠與氣味分子特異性結(jié)合的G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-coupled receptor，GPCR)，通常含有310～340個(gè)氨基酸且具有7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，在動物的嗅覺系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用(Buck & Axel，1991；Freitagetal.，1998；Hasin-Brumshteinetal.，2009；Niimura，2012)。OR基因家族是哺乳動物最大的多基因家族，能編碼多種OR蛋白(Hughesetal.，2014)。哺乳動物的OR基因通常表現(xiàn)出單外顯子特征，因其編碼區(qū)沒有內(nèi)含子，但在編碼區(qū)上游存在不翻譯的外顯子，因此不管在表達(dá)過程中被剪接成多少種轉(zhuǎn)錄本，翻譯后都會得到同樣的蛋白(Youngetal.，2003)。研究表明，嚴(yán)重假基因化是OR基因家族的顯著特征，如人類有51.8%的OR基因是假基因(Niimura，2012)。多種因素可能導(dǎo)致OR基因的假基因化：移碼突變、無義突變等破壞了原來的編碼區(qū)；部分保守位點(diǎn)發(fā)生刪除導(dǎo)致蛋白功能的失活；單核苷酸多態(tài)性可能改變某個(gè)關(guān)鍵位點(diǎn)的氨基酸，造成OR與特定氣味分子的結(jié)合能力喪失；啟動子遭破壞，導(dǎo)致基因失活等(Laietal.，2008)。

氣味感知是一個(gè)復(fù)雜的過程：氣味分子與嗅神經(jīng)元(olfactory sensory neuron，OSN)表面的OR蛋白特異性結(jié)合，使細(xì)胞膜去極化并在膜內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而啟動級聯(lián)的酶促反應(yīng)，開啟嗅覺系統(tǒng)識別通路(Sicard & Holley，1984)。OSN是一類高度專業(yè)的化學(xué)感受器細(xì)胞，特定氣味分子刺激一組OSN細(xì)胞，部分細(xì)胞會產(chǎn)生特異性反應(yīng)(Shouetal.，2005)。研究發(fā)現(xiàn)，一種OR能夠識別多種結(jié)構(gòu)相似的氣味分子，而一種氣味分子也能夠被多種OR識別，這一機(jī)制被稱為“組合編碼”(Mombaerts，2004)。

大熊貓Ailuropodamelanoleuca是世界生物多樣性保護(hù)的旗艦物種，偏愛食竹，其99%的食物為竹類，所食竹類達(dá)50余種(胡錦矗，1995)。進(jìn)入發(fā)情期的大熊貓存在交互模態(tài)信號通訊現(xiàn)象，即借助化學(xué)通訊信號做出對異性聲音信號刺激的行為反應(yīng)(徐蒙等，2011)。大熊貓將肛周腺分泌物或尿液涂抹在喬木樹干上形成嗅味標(biāo)記，而嗅味標(biāo)記集中的地方通常是它們的發(fā)情場(劉國琪等，2005)。采食時(shí)大熊貓主要依靠嗅覺判定食物的性質(zhì)，在夜間更是如此(湯純香，1992)。Li等(2010)從大熊貓基因組中鑒定出659個(gè)OR基因，但沒有深入分析。本研究全面分析了大熊貓的OR基因家族，并與其近親北極熊Ursusmaritimus進(jìn)行比較，以期深化對熊科Ursidae這一基因家族的認(rèn)識。本研究能夠?yàn)楹罄m(xù)進(jìn)一步研究大熊貓的嗅覺系統(tǒng)提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)

大熊貓全基因組序列(ailMel1，BGI-Shenzhen AilMel 1.0 Dec. 2009)下載自UCSC網(wǎng)站(http：//genome.ucsc.edu/)；北極熊全基因組序列(Accession ID：PRJNA210951)下載自EMBL-EBI網(wǎng)站(http：//www.ebi.ac.uk/)。從UniProt數(shù)據(jù)庫(http：//www.uniprot.org/)下載獲得1 210個(gè)經(jīng)鑒定的OR蛋白序列。從GenBank數(shù)據(jù)庫(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/)下載獲得9個(gè)與OR同屬GPCR超家族的非OR蛋白序列，登錄號分別是：NP_000671、NP_000675、NP_000667、NP_071640、NP_000854、NP_000857、NP_000862、NP_001471和NP_001043。

1.2 OR基因的鑒定

orfam(https：//github.com/jianzuoyi/orfam)是本實(shí)驗(yàn)室開發(fā)的哺乳動物OR基因自動注釋程序，大熊貓和北極熊OR基因的鑒定由orfam完成。主要步驟如下：首先進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理，用cd-hit(Fuetal.，2012)對下載獲得的1 210個(gè)OR蛋白序列聚類分析，序列一致性大于95%的蛋白只保留1條，結(jié)果得到608條非冗余的已知OR蛋白序列集；然后為orfam提供3個(gè)FASTA格式的序列文件：上一步得到的608條非冗余的OR蛋白序列集、下載獲得的9個(gè)非OR蛋白序列以及大熊貓基因組序列，由此鑒定出大熊貓的OR基因。orfam鑒定得到的OR基因分為3類：完整基因 (Intact)、片段基因(Truncated)和假基因(Pseudo)。Intact是具有完整編碼序列，有編碼功能蛋白潛力的基因；Truncated則是完整OR基因的一部分，其缺失C端或N端，甚至C、N兩端都缺失；Pseudo是指在進(jìn)化過程中發(fā)生突變從而喪失了編碼功能蛋白能力的基因，在編碼序列上表現(xiàn)為含有提前的終止密碼子、移碼突變以及在蛋白的保守區(qū)域發(fā)生了插入或刪除等。值得注意的是，Truncated可能是由于基因組測序深度不夠造成的，這類基因在未來有更加完善的基因組版本可用時(shí)可能被鑒定成完整的OR基因，因此計(jì)算假基因的比例時(shí)，將Truncated當(dāng)作Intact對待。

1.3 系統(tǒng)進(jìn)化樹的構(gòu)建

大熊貓完整的OR基因翻譯獲得的蛋白序列與下載獲得的作為外群的9個(gè)非OR蛋白序列合并成1個(gè)FASTA文件，經(jīng)MAFFT工具包(Katohetal.，2005)中的E-INS-i進(jìn)行多序列比對，結(jié)果由MEGACC(Kumaretal.，2012)構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹：采用鄰接法(neighbor-joining)，bootstrap值為1 000。

1.4 單拷貝OR基因和特有OR基因的鑒定

利用OrthoMCL(Lietal.，2003)對大熊貓、北極熊、小鼠Musmusculus和家犬Canislupusfamiliaris的完整OR基因翻譯的蛋白序列進(jìn)行聚類，序列相似性大于60%的蛋白被聚集成1個(gè)簇。若某一簇中4個(gè)物種分別只有1個(gè)OR，則該簇的基因被認(rèn)為是單拷貝基因；若某一簇僅含有大熊貓的OR基因，則認(rèn)為是大熊貓?zhí)赜械腛R基因。

2 結(jié)果與分析

2.1 大熊貓OR基因家族的組成

大熊貓OR基因家族共有1 048個(gè)成員，其中，完整基因645個(gè)、片段基因184個(gè)、假基因219個(gè)(表1)。大熊貓有20.9%的OR基因發(fā)生了假基因化，這些基因在進(jìn)化過程中喪失了編碼功能蛋白的能力，是一種進(jìn)化的遺跡。但有研究表明(Zhangetal.，2007)，部分OR假基因依然具有表達(dá)活性，其產(chǎn)物可能參與了功能OR基因的表達(dá)調(diào)控。比較發(fā)現(xiàn)，大熊貓OR基因家族成員的數(shù)量及假基因的比例與家犬的相近(Quignonetal.，2005)。大熊貓絕大部分基因編碼310～330個(gè)氨基酸(圖1：左)。大熊貓OR基因的總數(shù)和完整OR基因的數(shù)量都明顯比北極熊的少，表明大熊貓?jiān)谶M(jìn)化過程中丟失了大量OR基因，這可能導(dǎo)致它們嗅覺嚴(yán)重退化。

OR基因通常成簇地分布在染色體上。分析大熊貓OR基因在基因組中的分布情況，顯示絕大多數(shù)scaffold上都只有不足5個(gè)OR基因(圖1：右)，這是由于測序深度的限制，大熊貓基因組沒有拼裝到染色體，OR基因分散在大量scaffold上，未體現(xiàn)出成簇分布的規(guī)律。

表1 大熊貓和北極熊嗅覺受體基因的數(shù)量

圖1 大熊貓嗅覺受體蛋白序列長度分布(左)和scaffold上嗅覺受體基因數(shù)量(右)

2.2 大熊貓OR基因家族和亞家族的分類

哺乳動物有2類OR基因：Class Ⅰ和Class Ⅱ，它們在系統(tǒng)進(jìn)化樹上通常聚為2個(gè)獨(dú)立的分支，這2類基因可能具有不同的起源(Niimura，2012)。水生動物基因組中通常只存在Class Ⅰ類基因，而陸生動物基因組中2類基因都存在，并且Class Ⅰ類基因大部分具有特定的功能?；卩徑臃?gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹中，藍(lán)色分支是外群基因，紅色分支和黑色分支是2個(gè)清晰的獨(dú)立分支，分別是Class Ⅰ和Class Ⅱ(圖2)。從數(shù)量上看，Class Ⅱ類基因明顯多于Class Ⅰ類，這一現(xiàn)象存在于絕大多數(shù)哺乳動物中。2類OR基因可根據(jù)序列相似性繼續(xù)劃分為家族和亞家族，參考Glusman等(2000)的方法：序列相似性大于40%或60%的蛋白被劃分為家族或亞家族。結(jié)果顯示，大熊貓OR基因可劃分為22個(gè)家族、240個(gè)亞家族，平均每個(gè)亞家族的基因數(shù)不足5個(gè)，說明大熊貓OR基因家族具有豐富的序列多樣性。

基因家族由基因重復(fù)和趨異形成。為進(jìn)一步探索大熊貓OR基因家族的趨異程度，將所有完整的OR基因和假基因翻譯的蛋白序列進(jìn)行兩兩比對，結(jié)果顯示大熊貓OR蛋白之間的序列相似性為19.5%～100%，表明大熊貓OR基因家族的部分成員趨異程度非常大，僅根據(jù)序列相似性已經(jīng)不能判斷它們是否同源。此外有2個(gè)完整的OR蛋白具有相同的序列，有6個(gè)OR假基因翻譯的蛋白分別具有1個(gè)相同的拷貝，這是OR基因家族通過基因重復(fù)進(jìn)行擴(kuò)張的一種表現(xiàn)，然而不排除這些相同拷貝是由于基因組拼裝錯(cuò)誤造成的。

圖2 645個(gè)大熊貓嗅覺受體蛋白構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹

2.3 大熊貓OR基因家族的氣味識別潛能

圖3顯示：大熊貓、北極熊、家犬和小鼠的3 779個(gè)功能OR蛋白由OrthoMCL聚成590個(gè)簇；大熊貓沒有特有的OR基因，北極熊、家犬和小鼠特有的OR基因簇分別為9個(gè)、1個(gè)和46個(gè)；除小鼠外，另外3個(gè)物種的OR基因家族的特異性并不明顯，它們都只保留了從祖先繼承而來的基礎(chǔ)嗅覺遺傳信息，在進(jìn)化過程中，它們的OR基因家族并沒有顯著地增加基因序列的多樣性；小鼠擁有較多特異的OR基因，可能由于晝伏夜出，其生存嚴(yán)重依賴于嗅覺。4個(gè)物種具有267個(gè)直系同源OR基因簇，這些同源基因在進(jìn)化過程中相對保守，它們可能負(fù)責(zé)一些常見氣味的識別，以維持動物基本的嗅覺能力。

圖3 維恩圖顯示4種哺乳動物之間的直系同源基因簇

選擇大熊貓的單拷貝OR基因來研究其嗅覺潛能。單拷貝基因通常是管家基因(house-keeping genes)，它們的表達(dá)維持著生物體的基本功能。通過研究單拷貝OR基因所編碼蛋白的氣味識別潛能，能夠闡明對哪些氣味的識別能力是動物共有的。為此，從OrthoMCL的聚類結(jié)果中獲得4種哺乳動物的54個(gè)單拷貝OR基因簇，并提取出大熊貓的單拷貝OR基因。根據(jù)Nguyen等(2012)的方法鑒定這些基因表達(dá)的蛋白的氣味識別潛能，該方法的基本依據(jù)是：序列相似性達(dá)到60%以上的OR蛋白通常具有相似的氣味識別潛能。表2顯示，大熊貓的單拷貝OR基因參與了環(huán)境中常見氣味的識別，如花香、木香、檸檬味、甜味、脂肪味以及其他一些刺激性氣味，表明哺乳動物對這些氣味的識別是它們基本的生存本領(lǐng)。此外，大熊貓3個(gè)單拷貝OR基因(AmOR247、AmOR84、AmOR360)表達(dá)的蛋白都與小鼠識別花香和木香潛能的OL151_MOUSE蛋白具有較高的序列相似性。大熊貓對木香的識別較為敏感可能與它們的食性有關(guān)，它們習(xí)慣于啃食堅(jiān)硬的木材，而對柔軟的食物比較排斥。

3 討論

長期以來，人們對大熊貓嗅覺的了解僅停留在觀察記錄層面，沒有從遺傳進(jìn)化的角度去深入了解它們的嗅覺系統(tǒng)。OR在動物的嗅覺系統(tǒng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，本研究采用生物信息學(xué)方法對大熊貓的OR基因家族進(jìn)行了深入分析，以期深化對其嗅覺系統(tǒng)的認(rèn)識。結(jié)果顯示，大熊貓?jiān)谶M(jìn)化過程中丟失了大量OR基因，其OR基因總數(shù)和功能OR基因數(shù)量都明顯少于北極熊，它們的嗅覺相對于其近親北極熊來說可能發(fā)生了嚴(yán)重退化。基于序列相似性的聚類分析表明，大熊貓沒有特有的OR基因，顯示其可能并不具有特殊的嗅覺能力，僅保留了來自祖先的部分嗅覺。

比較大熊貓和北極熊的OR基因家族，發(fā)現(xiàn)兩者的嗅覺能力與各自生存對嗅覺的依賴程度有關(guān)。大熊貓雖然屬食肉目Carnivora動物，但它們現(xiàn)在99%的食物為竹類(胡錦矗，1995)，單一的食物結(jié)構(gòu)使大熊貓?jiān)谝捠硶r(shí)對嗅覺的依賴大為降低。北極熊生活在極地，依靠捕食其他動物為生，其獵物常生活在水下或被冰雪覆蓋，這就要求它們擁有靈敏的嗅覺來判定獵物的位置。嗅覺能力一方面取決于OR基因的數(shù)量，另一方面取決于OR基因的序列多樣性。如家犬的OR基因數(shù)量在哺乳動物中并不占優(yōu)勢，但它們卻擁有敏銳的嗅覺，是因其OR基因豐富的序列多樣性彌補(bǔ)了數(shù)量的不足(Niimuraetal.，2014)。因此，盡管大熊貓?jiān)谶M(jìn)化過程中丟失了大量OR基因，但其仍然擁有一個(gè)龐大的OR基因家族，并且其OR基因的序列多樣性也非常豐富，這顯示大熊貓可能依然具有強(qiáng)大的嗅覺能力。事實(shí)上，嗅覺是大熊貓重要的感覺之一，因?yàn)樗鼈儠円够顒?，并且夜間活動比白天多，而夜間視力不能充分發(fā)揮，敏銳的嗅覺對于它們來說極為重要。大熊貓還通過嗅覺標(biāo)記來回應(yīng)求偶信號(徐蒙等，2011)，通過嗅覺來判斷食物的性質(zhì)(湯純香，1992；胡錦矗，1995)等。

本研究使用的大熊貓基因組序列為2.25 Gb，約覆蓋其全基因組的94%(Lietal.，2010)，相信本研究較全面地鑒定出了大熊貓的OR基因，當(dāng)然由于現(xiàn)有序列中還存在0.05 Gb的間隙以及基因組的拼接質(zhì)量問題，部分OR基因也可能沒有被鑒定出來。OR基因家族是脊椎動物最大的多基因家族，它們通常成簇地分布在染色體上，由于大熊貓的基因組只拼接到scaffold水平，因而沒能分析其OR基因在染色體上的分布情況。未來如果有更加完善的大熊貓基因組版本可用，對這一基因家族的分析將更加全面。由于目前已知?dú)馕蹲R別潛能的OR蛋白數(shù)量較少，本研究只搜集到22個(gè)，因此只能確定部分大熊貓OR基因的氣味識別潛能。隨著越來越多物種的基因組被測序并公開，多物種OR基因家族的比較分析將為深入了解這一重要家族提供新的視角。本研究獲得了大熊貓OR基因家族的基礎(chǔ)信息，將有助于進(jìn)一步研究這一瀕危物種的嗅覺系統(tǒng)。

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Bioinformatics Analysis of the Giant Panda Olfactory Receptor Gene Family

JIAN Zuoyi， LI Wujiao， ZHANG Xiuyue， YUE Bisong， FAN Zhenxin*

(College of Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610064， China)

Olfactory receptors (ORs) play a critical role in recognizing odorant molecules in the olfactory sensory system. OR proteins are encoded by the largest multigene family in the mammalian genome. In this study， the OR gene family of giant panda (Ailuropodamelanoleuca) was analyzed in depth. The results revealed that the giant panda had 1 048 OR genes， including 645 intact OR genes， 219 pseudogenes and 184 truncated OR genes. The OR genes of giant panda could be classified into 22 families and 240 subfamilies according to the protein sequence similarity. The average number of OR genes in each subfamily was less than 5， and this indicated that the OR gene family of giant panda had high sequence diversity. Multispecies OR gene clustering analysis was performed with OR protein sequences fromA.melanoleuca， polar bears (Ursusmaritimus)， dogs (Canislupusfamiliaris) and mice (Musmusculus)， the results showed that these species shared 267 orthologous OR gene clusters. No specific OR genes were identified in giant panda， indicating that the giant panda had no special olfactory capacity. Moreover， we found that the polar bear was a close relative of the giant panda， and the number of OR genes from giant panda was significantly less than that of polar bear， demonstrating that the giant panda had lost a great number of OR genes during evolution， which may be caused by the great change in feeding habits.

Ailuropodamelanoleuca； olfactory receptor； gene family； bioinformatics

2016-05-13 接受日期：2016-10-31

簡佐義, 男, 主要研究方向?yàn)榛蚪M學(xué), E-mail：jianzuoyi@qq.com

*通信作者Corresponding author, E-mail：zxfan@scu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.201600124

Q75； Q959.8

A

1000-7083(2017)01-0001-06