向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德,高保丹

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解的影響

向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德*,高保丹

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

從2013年11月至2015年5月,采用凋落物分解袋法,設(shè)置了對照(CK)、氮沉降(N)、減雨(R)、增雨(A)、氮沉降+減雨(NR)、氮沉降+增雨(NA)6個(gè)處理水平,研究了模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解的影響。結(jié)果表明：華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落葉分解較快,凋落枝分解較慢；凋落物夏季分解較快,其他季節(jié)分解較慢。經(jīng)過18個(gè)月的分解后,凋落葉和枝的質(zhì)量殘留率分別為45.86%和86.67%,凋落葉分解50%需要的時(shí)間為1.42 a,比枝短6.19 a。各處理凋落物葉分解系數(shù)表現(xiàn)為：k(A)>k(CK)>k(NA)>k(N)>k(R)>k(NR),凋落枝質(zhì)量殘留率表現(xiàn)為：N>NR>R>NA>CK>A。模擬氮沉降、減雨和增雨處理凋落葉分解50%分別需要1.79、1.94a和1.36a,凋落枝分解50%分別需要8.84、8.63 a和6.47 a。各處理凋落葉分解95%需要5.37—11.33 a,凋落枝分解95%需要27.41—33.84 a。同一氮沉降條件下,增雨處理促進(jìn)凋落葉分解,減雨處理抑制凋落葉分解；同一降雨條件下,氮沉降抑制凋落葉分解。氮沉降或降雨對凋落物的分解產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),其交互作用影響不顯著(P>0.05)?？梢?在氮沉降持續(xù)增加和降雨格局改變的背景下,增雨促進(jìn)了華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林凋落物的分解,氮沉降和減雨抑制了凋落物的分解,模擬氮沉降和降雨對凋落物的分解交互作用表現(xiàn)不明顯。

氮沉降；降雨；常綠闊葉林；凋落物分解

森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位,是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)[1-2]。森林凋落物分解包括水溶性化合物的淋溶、土壤動物對凋落物的破碎、由微生物進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)換以及有機(jī)物和礦質(zhì)化合物向土壤的轉(zhuǎn)化等過程[3]。其分解過程中養(yǎng)分的釋放對維持土壤肥力、保持植物再生長、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡發(fā)揮著重要作用[4-6]。

20世紀(jì)以來,人類活動制造的活性氮已經(jīng)超過了自然陸地過程制造的活性氮[7]。氮沉降量隨著大氣中的活性氮的不斷增加而升高[8],而過量的氮沉降會引發(fā)了一系列的生態(tài)問題[7,9]。近幾十年,全球的降水格局發(fā)生了很大的變化[10-11]。降雨是土壤水分最主要的來源,它能改變土壤通氣條件,增加土壤濕度,對地表凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解、土壤酶活性、植物根系、微生物和植被群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[12-13]。氮沉降的持續(xù)增加和降水格局的改變勢必會對森林生態(tài)系統(tǒng)過程造成影響。氮沉降和降水格局的改變可能會影響或改變森林生態(tài)系統(tǒng)過程中的凋落物分解動態(tài)。但迄今為止,這一方面的研究還很缺乏。目前,國內(nèi)外學(xué)者展開了一系列的模擬氮沉降對凋落物分解速率影響的研究,但研究的研究結(jié)果并不一致,主要有促進(jìn)作用[14-15]、抑制作用[9,16]和無影響[17-18]3種結(jié)果,其影響的內(nèi)在機(jī)制有待進(jìn)一步研究。影響凋落物分解的生物和非生物因子眾多,這些因子共同決定了凋落物分解的快慢[19],而氮沉降和降雨都是影響凋落物分解快慢的重要因子,目前的研究忽視了氮沉降和降雨的交互作用對凋落物分解動態(tài)的影響或改變。

華西雨屏區(qū)處于東部季風(fēng)區(qū)和青藏高原氣候區(qū)的過渡地帶,受東亞季風(fēng)和印度季風(fēng)的影響形成四川盆地西部一個(gè)多雨的狹長地帶[20],屬北半球中底緯度,降雨總量有增加的趨勢,但局部降雨具有不平衡性[10]。該地區(qū)氮沉降主要以濕沉降為主,2008年總N沉降量已經(jīng)達(dá)到8.24 g/m2,已經(jīng)超出了該地區(qū)氮沉降臨界負(fù)荷值,并有逐年上升的趨勢[20]。本研究以華西雨屏區(qū)常綠闊葉林為研究對象,通過野外原位試驗(yàn),研究模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解的影響,探討氮沉降、降雨以及其交互作用對凋落物分解過程的影響和內(nèi)在機(jī)制,旨在氮沉降持續(xù)增加和全球氣候變化的背景下,為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于四川省雅安市雨城區(qū)碧峰峽(102°90′E, 29°40′N)內(nèi),海拔高度為977.62 m,≥10 ℃年積溫5231 ℃,年均氣溫為16.2 ℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1 ℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4 ℃,全年地面均溫18.1 ℃。日照長度為1039.6 h,全年太陽輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無霜期為304 d,年平均降水量1772.2 mm,實(shí)驗(yàn)區(qū)為地帶性的偏濕性亞熱帶常綠闊葉林,屬亞熱帶濕潤季風(fēng)型山地氣候。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)植物種類豐富,群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。主要有木荷(Schimasuperba)、海桐(Pittosporumtobira)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、潤楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、野漆(Rhussuccedanea)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤楠(Machiluslichuanensis)和肉桂(Cinnamomumcassia)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、山茶(Camelliajaponica)等。土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60 cm,林地條件基本一致。

1.2 樣地設(shè)置

2013年10月在實(shí)驗(yàn)地內(nèi)選取未被破壞的、代表性的林地建立18個(gè)3 m×3 m的樣方進(jìn)行編號,每個(gè)樣方間設(shè)>3 m的緩沖帶。試驗(yàn)設(shè)置氮沉降和降水2個(gè)因素,共6 種處理,即對照(CK)、氮沉降15 g N m-2a-1(N)、減雨10% (R)、增雨10% (A)、氮沉降15 g N m-2a-1+減雨10% (NR)、氮沉降15 g N m-2a-1+增雨10% (NA),每種處理重復(fù) 3次,共18個(gè)處理。各樣方四周用PVC板材圍起,將PVC 板插入地面15 cm,用于阻止地表徑流的流入,但不影響深層土壤的水分交流。

1.3 氮沉降和降雨模擬

用NH4NO3和清水進(jìn)行模擬氮沉降和降雨處理。將年降雨量、施氮量平均分成24等分,從2013年11月10日至2015年5月25日,每15 d進(jìn)行1次處理,施氮的方法是將每個(gè)樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑,非施氮處理樣方噴施2 L水。按試驗(yàn)區(qū)近年來平均降雨量為1772 mm計(jì)算,增加10%的降雨量為每年增加177.2 mm的降雨量；減水使用自制的減雨架進(jìn)行模擬減水,減雨架遮擋面積為減水樣方面積的10%。減雨架上端離地 120—140 cm 處,用5 cm寬的瓦面狀透明PVC 板凹槽搭建相應(yīng)面積的擋雨面,并均勻分布在減雨架上面,形成減水的處理。增水用噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑相應(yīng)的清水量,形成增水處理。

1.4 樣品鋪設(shè)

2013年10月前在闊葉林林地表面鋪上尼龍網(wǎng)收集新近凋落的常綠闊葉林凋落葉和直徑為3—5 mm的小枝,帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干,分別稱取葉和枝20.0 g,分別裝入事先準(zhǔn)備好的尼龍網(wǎng)分解袋(大小20 cm×20 cm,上下表面孔徑均為1 mm×0.5 mm)中備用。于2013年11月初將凋落物分解袋置于樣方凋落物層表面,讓其自然分解。每個(gè)樣方放置凋落物葉27袋,凋落物枝18袋,共計(jì)凋落物葉486袋,凋落物枝328袋。

1.5 樣品收集與分析

每2個(gè)月收集1次凋落葉,即2014年1月、3月、5月、7月、9月、11月、2015年1月、3月、5月中旬采集,共9次；每3個(gè)月收集1次凋落枝,即2014年2月、5月、8月、11月、2015年2月、5月中旬采集,共6次。凋落袋收集方法為每個(gè)樣方隨機(jī)取3袋,每個(gè)處理共9袋。將每次收回的凋落袋內(nèi)的樣品去除泥土、根系等雜物后,在65℃下烘干至恒重,稱重測定其質(zhì)量損失。取原始凋落物樣品測定其初始化學(xué)性質(zhì)(表1)。每月下旬對樣方進(jìn)行處理前,使用土壤溫度計(jì)和時(shí)域反射儀測定不同處理0—10 cm土壤溫度和體積含水量(圖1)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

凋落物質(zhì)量殘留率計(jì)算公式[9]：

MR%=(Mt/M0)×100%

對凋落物的質(zhì)量損失進(jìn)行Olson指數(shù)衰減模型擬合：

y=ae-kt

式中，y為質(zhì)量殘留率(%)；a為擬合參數(shù)；k為年分解系(kg kg-1a-1)；t為時(shí)間。凋落物分解50%(T50%)和95%(T95%) 所需時(shí)間的計(jì)算方法為[9]：

T50%=-ln(1-0.50)/k；T95%=-ln(1-0.95)/k。

利用Microsoft Excel 2007完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及圖表生成,然后用SPSS 17.0軟件進(jìn)行雙因素方差分析,比較模擬氮沉降和降雨兩種因素對凋落物失重率之間的交互影響。

表1 不同組分凋落物初始化學(xué)成分

圖1 各處理土壤溫度土壤含水量的動態(tài)變化Fig.1 Dynamics of soil temperature and moisture in different treatment

2 結(jié)果與分析

2.1 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解特征

CK處理代表了自然狀態(tài)下華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物的分解。試驗(yàn)期間(圖2,圖3),凋落葉分解較快,凋落枝分解較慢,而且凋落葉的質(zhì)量殘留率顯著低于枝條(P<0.05)。經(jīng)過18個(gè)月的分解后,凋落葉的質(zhì)量殘留率為45.86%,凋落枝的質(zhì)量殘留率為86.67%。凋落葉在2014年3—9月質(zhì)量損失較大；凋落枝在2014年2—8月質(zhì)量損失較大。根據(jù)Olson指數(shù)衰減模型(表2,表3),凋落葉的分解系數(shù)較高,其質(zhì)量損失50%和95%的時(shí)間分別為1.42和5.55 a,而凋落枝質(zhì)量損失50%和95%的時(shí)間分別為7.61 a和32.21 a。

圖2 凋落葉分解過程中干質(zhì)量殘留率的變化Fig.2 Dynamics of mass remaining rates of leaf litter in the decomposing process

2.2 模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落葉質(zhì)量殘留率的影響

由圖2可知,經(jīng)過5次模擬氮沉降和降水處理后,即2014年1月開始,A處理明顯促進(jìn)了凋落葉的分解,而R和N處理抑制的凋落葉的分解,且5月份后,R和N處理凋落葉質(zhì)量殘留率顯著低于CK(P<0.05)。經(jīng)過18個(gè)月的分解后,N、R、NR和NA的凋落葉質(zhì)量殘留率分別比CK高20.22%、24.94%、45.76%和6.42%；A處理的質(zhì)量殘留率分別比CK低3.39%。由表2可知,凋落物葉分解系數(shù)表現(xiàn)為：k(A)>k(CK)>k(NA)>k(N)>k(R)>k(NR),表明A處理分解速率最快,NR處理分解速率最慢。A處理凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時(shí)間分別為1.36 a和5.37 a；NR處理凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時(shí)間分別為2.75 a和11.33 a。由此可見,模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)凋落葉的分解產(chǎn)生了顯著的影響。

圖3 凋落枝分解過程中干質(zhì)量殘留率的變化Fig.3 Dynamics of mass remaining rates of twig litters in the decomposing process

Table 2 Regression equations of leaf litter remains in an evergreen broad-leaved forest with different treatment in the rainy area of western China

組分Components處理Treatments回歸方程Equation復(fù)相關(guān)系數(shù)MultipleR2分解系數(shù)(k)Decompositionrate半分解時(shí)間/aTimeofhalfdecomposition分解95%所需時(shí)間/aTimeof95%decomposition葉LeafCKy=110.38e-0.0930t0.96720.09301.41925.5457Ny=107.20e-0.0712t0.96680.07121.78537.1752Ry=107.16e-0.0656t0.97300.06561.93677.7868Ay=109.45e-0.0958t0.96020.09581.36305.3689NRy=104.52e-0.0447t0.99510.04472.749311.3346NAy=109.42e-0.0814t0.97530.08141.60356.3181

2.3 模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落枝質(zhì)量殘留率的影響

總體看來(圖3),凋落枝分解較慢,試驗(yàn)期間各處理的質(zhì)量殘留率在87.26%—89.72%之間。經(jīng)過7次模擬氮沉降和降水處理后,即2014年2月開始,與凋落葉分解表現(xiàn)相同,A處理明顯促進(jìn)了凋落枝的分解,而R和N處理抑制的凋落枝的分解。經(jīng)過18個(gè)月的分解后,各處理凋落枝質(zhì)量殘留率表現(xiàn)為N>NR>R>NA>CK>A；N、R、NR和NA的質(zhì)量殘留率分別比CK高3.52%、2.27%、2.45%和1.50%,A的質(zhì)量殘留率分別比CK低1.88%。由表3可知,凋落物枝分解系數(shù)表現(xiàn)為：k(A)>k(CK)>k(NA)>k(NR)>k(R)>k(N),這表明A處理分解速率最快,N處理分解速率最慢。A處理凋落葉質(zhì)量損失50%和95%所需時(shí)間分別為6.47 a和27.41 a,N處理凋落枝質(zhì)量損失50%和95%所需時(shí)間分別為8.84 a和37.48 a。

2.4 模擬氮沉降和降雨對凋落物分解的交互作用

模擬氮沉降和降雨交互作用下,同一氮沉降條件下,增雨處理促進(jìn)凋落葉分解,減雨處理抑制凋落葉分解；同一降雨條件下,氮沉降抑制凋落葉分解。凋落物質(zhì)量損失重復(fù)雙因素方差分析表明(圖4),氮沉降對凋落葉和枝的分解產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),降雨對凋落葉和枝的分解產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),氮沉降和降雨的交互作用對凋落葉、凋落枝的分解影響不顯著(P>0.05)。

表3 華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落枝分解殘留率(%)隨時(shí)間的指數(shù)回歸方程

Table 3 Regression equations of twig litter remains in an evergreen broad-leaved forest with different treatment in the rainy area of western China

組分Components處理Treatments回歸方程Equation復(fù)相關(guān)系數(shù)MultipleR2分解系數(shù)(k)Decompositionrate半分解時(shí)間/aTimeofhalfdecomposition分解95%所需時(shí)間/aTimeof95%decomposition枝TwigCKy=101.90e-0.0234t0.98720.02347.606532.2068Ny=101.79e-0.0201t0.93240.02018.841937.4810Ry=102.14e-0.0207t0.98010.02078.627136.4361Ay=109.92e-0.0275t0.97110.02756.474227.4068NRy=102.26e-0.0223t0.94740.02238.021333.8350NAy=101.58e-0.0227t0.94560.02277.806433.1653

表4 凋落物質(zhì)量損失重復(fù)雙因素方差分析

3 討論

3.1 常綠闊葉林凋落物分解特征及其影響因素

華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解過程中,凋落葉分解較快,凋落枝分解較慢。與向元彬等[21]對巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林凋落物分解的研究結(jié)果一致,經(jīng)過18個(gè)月的分解后,凋落葉的質(zhì)量殘留率為45.86%,凋落枝的質(zhì)量殘留率為86.67%。凋落物的分解主要受凋落物分解階段、水熱狀況、凋落物質(zhì)量和分解者的影響[9]。在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi),凋落物基質(zhì)是凋落物分解速率的主要決定因素[22-24],凋落物分解過程中,C/N和木質(zhì)素含量是制約凋落物分解速率最重要的凋落物質(zhì)量因素,N素含量低會限制微生物的生長發(fā)育,導(dǎo)致凋落物分解速率下降[25-26]。有研究表明C/N越低,凋落物分解越快[27]。本研究中,凋落物初始質(zhì)量差異較大,凋落葉初始N含量是凋落枝的5.07倍；凋落葉的C/N為51.77,遠(yuǎn)低于凋落枝的C/N(283.73),這可能是凋落葉分解速率較快的主要原因之一。另外,凋落葉片厚薄、軟硬、是否具蠟質(zhì)、角質(zhì)層或較厚的絨毛等都是影響凋落物分解快慢的物理因素[28]。本研究表明,華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落葉質(zhì)量損失50%和95%的時(shí)間分別為1.42 a和5.55 a,而凋落枝質(zhì)量損失50%和95%的時(shí)間分別為7.61 a和32.21 a。與巨桉林[21]、馬尾松林[22]凋落物分解相比分解較慢。其原因可能是除水熱條件差異外,該試驗(yàn)區(qū)常綠闊葉林凋落物的主要組成成分為海桐和木荷,都是著名的阻燃防火樹種,其葉都為革質(zhì)或薄革質(zhì),表皮細(xì)胞壁厚,角質(zhì)層發(fā)達(dá)以及可利用碳、氮含量較低,各種微生物不易侵入并分解,而且其枝葉化學(xué)性質(zhì)惰性較高[29-30]。

3.2 模擬氮沉降和降雨對常綠闊葉林凋落物分解的影響

本研究表明,經(jīng)過18個(gè)月的分解后,N處理的凋落葉和凋落枝的質(zhì)量殘留率分別比CK高20.22%和3.52%,氮沉降抑制了凋落物的分解。這與韓雪、Micks、莫江明等研究研究一致[31-33]。目前,一般認(rèn)為氮沉降抑制凋落物分解的原因有以下幾個(gè)方面:(1)氮沉降后,氮會在土壤中富集,減少氧化酶的基因表達(dá)量,從而抑制氧化酶(木質(zhì)素降解酶)的活性,降低木質(zhì)素、纖維素的分解[34-36],降低凋落物的分解速率。(2)氮沉降會使大量難分解物化合物累積,促進(jìn)這類物質(zhì)發(fā)生聚合反應(yīng),形成難降解物質(zhì),從而降低了凋落物的分解速率[31]。(3)氮沉降會增加土壤中氮的含量,改變系統(tǒng)中營養(yǎng)元素原來的平衡,使其他營養(yǎng)元素的可得性降低,從而抑制參與分解凋落物的微生物的活性[32]。(4)氮沉降還改變了微生物的群落結(jié)構(gòu),使微生物多樣性減少,降低了凋落物的分解速率[31, 37]。但并非所有的研究結(jié)果都一致,樊后保等[38]研究表明,氮沉降會促進(jìn)杉木人工林凋落物的分解。而陳翔等[39]研究模擬氮沉降對興安落葉松林凋落物分解的影響發(fā)現(xiàn),低氮會促進(jìn)凋落物的分解,高氮?jiǎng)t會抑制凋落物的分解。原因是氮沉降影響了土壤養(yǎng)分元素的平衡,因?yàn)榈妮斎肓恳灿幸欢ǖ呐R界值,如果超過這個(gè)臨界值,可能就會影響分解者的分解效率。而華西雨屏區(qū)全年氮沉降量較高,已經(jīng)超出了該地區(qū)氮沉降臨界負(fù)荷值[20],并有逐年上升的趨勢。外加施氮在土壤中富集后,可能已經(jīng)超過這個(gè)臨界值,不再成為限制因子,氮沉降打破了原有的氮平衡,使得凋落物分解減慢。

降雨可以通過淋溶作用直接影響凋落物的分解速率[40-41],同時(shí)導(dǎo)致土壤濕度、溫度變化,影響土壤生物的活動,間接的影響凋落物的分解速率[42]。Salamanca等[43]對凋落物進(jìn)行0%、50%和100%遮蓋形成雨量減少,結(jié)果發(fā)現(xiàn),進(jìn)行遮蓋處理的凋落物分解率減少19%—26%。一般來說,增加土壤可利用水,通過提高土壤分解者的活動而對凋落物分解有積極作用[44-45]。有研究表明,降雨量在一定范圍內(nèi),水分越充足其分解越快；但分解速率并不總隨水分的增多而加快,如果降雨量超過這個(gè)范圍,分解就會減慢,甚至?xí)种破浞纸鈁46]。本研究表明,降雨處理促進(jìn)了凋落物的分解,減雨處理抑制了凋落物的分解。A處理凋落葉和凋落枝的質(zhì)量殘留率分別比CK低3.39%和1.88%；R處理處理凋落葉和凋落枝的質(zhì)量殘留率分別比CK高24.94%和2.27%。與李雪峰等[41]對蒙古櫟凋落葉分解的研究結(jié)果一致。凋落物的水分含量強(qiáng)烈地影響著本身的分解快慢,有研究表明凋落物的水分含量與降雨量、土壤水分含量成正相關(guān)關(guān)系[47],更溫暖濕潤的條件可導(dǎo)致凋落物更快的分解[48]。本研究中夏季凋落物分解較快(圖2，圖3),與張梅等[49]對濱海沙地吊絲單竹林凋落物分解的研究一致。原因一方面可能是夏季降雨量大,降雨對凋落物有強(qiáng)烈的物理沖擊和淋溶作用,會造成凋落物重量的損失。另一方面可能是夏季水熱條件好,幾丁質(zhì)酶、內(nèi)切纖維素酶等土壤分解酶活性較高,此時(shí)微生物的活性也較高,能產(chǎn)生更多的土壤酶,導(dǎo)致凋落物分解加快,而冬季水熱條件較差,土壤分解酶的活性較低,微生物活性也較低,導(dǎo)致凋落物分解降低[50]。

3.3 模擬氮沉降和降雨對凋落物分解的交互作用

模擬氮沉降和降雨交互作用下,同一氮沉降條件下,增雨處理促進(jìn)凋落葉分解,減雨處理抑制凋落葉分解；同一降雨條件下,氮沉降抑制凋落葉分解。凋落物質(zhì)量損失重復(fù)測量方差分析表明,氮沉降對凋落葉和枝的分解產(chǎn)生顯著影響,降雨對凋落葉和枝產(chǎn)生顯著影響,氮沉降和降雨的交互作用對凋落葉、凋落枝影響不顯著(P>0.05)。凋落物分解是個(gè)極其復(fù)雜的過程,受凋落物自身性質(zhì)、土壤肥力、降雨、溫度、光照條件、微生物和土壤動物等的影響[19,51-52],而這些因素是共同作用于凋落物分解。而模擬氮沉降和降雨對凋落物的交互作用包含了許多物理生物化學(xué)反應(yīng),并受其他因素的影響,其產(chǎn)生的效應(yīng)是綜合各種因素的共同結(jié)果,其機(jī)理有待深入研究。

[1] Liu C J, Ilvesniemi H, Berg B, Kutsch W, Yang Y S, Ma X Q, Westman C J. Aboveground litterfall in Eurasian forests. Journal of Forestry Research, 2003, 14(1): 27-34.

[2] 呂瑞恒, 李國雷, 劉勇, 賈黎明, 江萍, 林娜. 不同立地條件下華北落葉松葉凋落物的分解特性. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(2): 31-37.

[3] Chapin III F S, Matson P A, Mooney H A. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer-Verlag, 2002.

[4] 萬猛, 田大倫, 樊巍. 豫東平原楊-農(nóng)復(fù)合系統(tǒng)凋落物的數(shù)量、組成及其動態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(5): 2507-2513.

[5] 任海, 彭少麟, 劉鴻先, 余作岳, 方代有. 小良熱帶人工混交林的凋落物及其生態(tài)效益研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 9(5): 458-462.

[6] 許曉靜, 張凱, 劉波, 蘭長春, 徐小牛. 森林凋落物分解研究進(jìn)展. 中國水土保持科學(xué), 2007, 5(4): 108-114.

[7] Galloway J N, Dentener F J, Capone D G, Boyer E W, Howarth R W, Seitzinger S P, Asner G P, Cleveland C C, Green P A, Holland E A, Karl D M, Michaels A F, Porter J H, Townsend A R, V?osmarty C J. Nitrogen cycles: past, present, and future. Biogeochemistry, 2004, 70(2): 153-226.

[8] Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W, Likens G E, Matson P A, Schindler D W, Schlesinger W H, Tilman D G. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737-750.

[9] 李仁洪, 胡庭興, 涂利華, 雒守華, 向元彬, 戴洪忠, 黃立華. 模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)慈竹林凋落物分解的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(11): 2588-2593.

[10] Houghton J T, Jenkins G J, Ephraums J J. Climate Change: The IPCC Scientific Assessments. Cambridge: Cambridge University Press, 1990.

[11] 張金屯. 全球氣候變化對自然土壤碳、氮循環(huán)的影響. 地理科學(xué), 1998, 18(5): 463-471.

[12] Austin A T, Yahdjian L, Stark J M, Belnap J, Porporato A, Norton U, Ravetta D A, Schaeffer S M. Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems. Oecologia, 2004, 141(2): 221-235.

[13] Gordon H, Haygarth P M, Bardgett R D. Drying and rewetting effects on soil microbial community composition and nutrient leaching. Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40(2): 302-311.

[14] Limpens J, Berendse F. How litter quality affects mass loss and N loss from decomposingSphagnum. Oikos, 2003, 103(3): 537-547.

[15] Anderson J M, Hetheringtion S L. Temperature nitrogen availability and mixture effects on the decomposition of heather [Callunavulgaris(L.) Hull] and bracken [Pteridiumaquilinum(L.) Kuhn] litters. Functional Ecology, 1999, 13(S1): 116-124.

[16] Prescott C E, Blevins L L. Litter decomposition in British Columbia forests influences of forestry activities. Journal of Ecosystems and Management, 2004, 5(2): 30-43.

[17] 廖利平, 馬越強(qiáng), 汪思龍, 高洪, 于小軍. 杉木與主要闊葉造林樹種凋落物的混合分解. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(1): 27-33.

[18] Berg B, Ekbohm G. Litter mass-loss rates and decomposition patterns in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VII. Canadian Journal of Botany, 1991, 69(7): 1449-1456.

[19] 宋飄, 張乃莉, 馬克平, 郭繼勛. 全球氣候變暖對凋落物分解的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(6): 1327-1339.

[20] 涂利華, 胡庭興, 黃立華, 李仁洪, 戴洪忠, 雒守華, 向元彬. 華西雨屏區(qū)苦竹林土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(4): 728-738.

[21] 向元彬, 胡紅玲, 胡庭興, 萬見中, 普梅, 顏震, 丁云海. 華西雨屏區(qū)巨桉人工林凋落物數(shù)量及其分解特征. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 29(4): 465-471.

[22] 宋影, 辜夕容, 嚴(yán)海元, 毛文韜, 吳雪蓮, 萬宇軒. 中亞熱帶馬尾松林凋落物分解過程中的微生物與酶活性動態(tài). 環(huán)境科學(xué), 2014, 35(3): 1151-1158.

[23] Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos, 1997, 79(3): 439-449.

[24] 劉文丹, 陶建平, 張騰達(dá), 錢鳳, 柴捷, 劉宏偉. 中亞熱帶木本植物各器官凋落物分解特性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(17): 4850-4858.

[25] Berg B, Johansson M B, Meentemeyer V. Litter decomposition in a transect of Norway spruce forests: substrate quality and climate control. Canadian Journal of Forest Research, 2000, 30(7): 1136-1147.

[26] 彭少麟, 劉強(qiáng). 森林凋落物動態(tài)及其對全球變暖的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(9): 1534-1544.

[27] 李雪峰, 韓士杰, 胡艷玲, 趙玉濤. 長白山次生針闊混交林葉凋落物中有機(jī)物分解與碳、氮和磷釋放的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(2): 245-251.

[28] 曾鋒, 邱治軍, 許秀玉. 森林凋落物分解研究進(jìn)展. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(1): 239-243.

[29] 鄧長春, 蔣先敏, 劉洋, 張健, 陳亞梅, 和潤蓮. 高山林線交錯(cuò)帶高山杜鵑的凋落物分解. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(6): 1769-1778.

[30] 李海濤, 于貴瑞, 李家永, 陳永瑞, 梁濤. 亞熱帶紅壤丘陵區(qū)四種人工林凋落物分解動態(tài)及養(yǎng)分釋放. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 898-908.

[31] 韓雪, 王春梅, 藺照蘭. 模擬氮沉降對溫帶森林凋落物分解的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(9): 1503-1508.

[32] 莫江明, 薛璟花, 方運(yùn)霆. 鼎湖山主要森林植物凋落物分解及其對N沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(7): 1413-1420.

[33] Micks P, Downs M R, Magill A H, Nadelhoffer K J, Aber J D. Decomposing litter as a sink for15N-enriched additions to an oak forest and a red pine plantation. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 71-87.

[34] 涂利華, 胡紅玲, 胡庭興, 張健, 雒守華, 戴洪忠. 華西雨屏區(qū)亮葉樺凋落葉分解對模擬氮沉降的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(2): 99-108.

[36] Blackwood C B, Waldrop M P, Zak D R, Sinsabaugh R L. Molecular analysis of fungal communities and laccase genes in decomposing litter reveals differences among forest types but no impact of nitrogen deposition. Environmental Microbiology, 2007, 9(5): 1306-1316.

[37] Allison S D, Hanson C A, Treseder K K. Nitrogen fertilization reduces diversity and alters community structure of active fungi in boreal ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 2007, 39(8): 1878-1887.

[38] 樊后保, 劉文飛, 楊躍霖, 張子文, 曹漢洋, 徐雷. 杉木人工林凋落物分解對氮沉降增加的響應(yīng). 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(2): 8-13.

[39] 陳翔, 周梅, 魏江生, 趙鵬武, 李攀, 烏云畢力格, 秦可珍. 模擬氮沉降對興安落葉松林凋落物分解的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(9): 1496-1503.

[40] 宋新章, 江洪, 馬元丹, 余樹全, 周國模, 彭少麟, 竇榮鵬, 郭培培. 中國東部氣候帶凋落物分解特征——?dú)夂蚝突|(zhì)質(zhì)量的綜合影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5219-5226.

[41] 李雪峰, 韓士杰, 張巖. 降水量變化對蒙古櫟落葉分解過程的間接影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(2): 261-266.

[42] Willcock J, Magan N. Impact of environmental factors on fungal respiration and dry matter losses in wheat straw. Journal of Stored Products Research, 2000, 37(1): 35-45.

[43] Salamanca E F, Kaneko N, Katagiri S. Rainfall manipulation effects on litter decomposition and the microbial biomass of the forest floor. Applied Soil Ecology, 2003, 22(3): 271-281.

[44] Hungate B A, Dijkstra P, Johnson D, Hinkle C R, Drake B G. Elevated CO2increases nitrogen fixation and decreases soil nitrogen mineralization in Florida scrub oak. Global Change Biology, 1999, 5(7): 781-789.

[45] Mooney H A, Canadell J, Chapin III F S, Ehleringer J R, K?rner Ch, McMurtrie P E, Parton W H, Pitelka L F, Schulze E D. Ecosystem physiology responses to global change//Walker B H, Steffen W L, Canadell J, Ingram J S I, eds. Implications of Global Change for Natural and Managed Ecosystems: A Synthesis of GCTE and Related Research. IGBP Book Series No. 4. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1999: 141-189.

[46] 程煜, 陳燦, 洪偉, 吳承禎, 范海蘭. 模擬酸雨及降水量對木荷、馬尾松葉凋落物分解的影響. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2009, 38(6): 595-599.

[47] Chen H. Root decomposition in three coniferous forests: effects of substrate quality, temperature, and moisture[D]. Oregon: Oregon State University, 1999.

[48] Bormann F H, Likens G E, Siccama T G, Pierce R S, Eaton J S. The export of nutrients and recovery of stable conditions following deforestation at Hubbard Brook. Ecological Monographs, 1974, 44(3): 255-277.

[49] 張梅, 鄭郁善. 濱海沙地吊絲單竹林凋落物分解及養(yǎng)分動態(tài)研究. 西南林學(xué)院學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 4-7.

[50] 張鵬, 田興軍, 何興兵, 宋富強(qiáng), 任利利. 亞熱帶森林凋落物層土壤酶活性的季節(jié)動態(tài). 生態(tài)環(huán)境, 2007, 16(3): 1024-1029.

[51] 郭晉平, 丁穎秀, 張蕓香. 關(guān)帝山華北落葉松林凋落物分解過程及其養(yǎng)分動態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5684-5695.

[52] 羅媛媛, 袁金鳳, 沈國春, 趙谷風(fēng), 于明堅(jiān). 常綠闊葉林片段中木荷凋落葉分解速率及中小型土壤節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)動態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(2): 265-271.

Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in the rainy area of western China

XIANG Yuanbin, ZHOU Shixing, XIAO Yongxiang, HU Tingxing, TU Lihua, HUANG Congde*, GAO Baodan

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeylaboratoryofSichuanProvince,Chengdu611130,China

Nitrogen deposition and changes in precipitation patterns are two primary effects of global climate change. In order to understand the effects of both nitrogen deposition and precipitation changes, and their interaction on litter decomposition, in an evergreen broad-leaved forest, from November 2013 to May 2015, an experiment was conducted in situ in the rainy area of western China. The study included six treatments: control (CK), nitrogen deposition (N), water reduction (R), water addition (A), nitrogen deposition × water reduction (NR), and nitrogen deposition × water addition (NA). The results revealed that the leaf decomposition rate was higher than the twig decomposition rate, and litter decomposition was faster in summer than in other seasons. After decomposition for 18 months, the leaf and twig residual rates were 45.86% and 86.67%, respectively. It took 1.42 years for 50% of the leaf litter mass to decompose, which was 6.19 years shorter than that for twigs. The decomposition coefficient of each treatment was as follows:k(A) >k(CK) >k(NA)>k(N) >k(R) >k(NR), and the residual rate of twig decomposition was N>NR>R>NA>CK>A. The simulated nitrogen deposition, water reduction, and water addition treatments, which were performed to decompose 50% of the leaf litter mass, took 1.79, 1.94, and 1.36 a, respectively; and 8.84, 8.63, and 6.47 a, respectively, to decompose 50% of the litter mass. Each treatment performed to decompose 95% of the leaf litter required 5.37—11.33 a, while decomposition of 95% of the twig litter required 27.41—33.84 a. Under the same nitrogen deposition conditions, water addition treatment promoted the decomposition of leaf litter, while water reduction treatment reduced the decomposition of leaf litter. Under the same precipitation conditions, nitrogen deposition reduced the decomposition of leaf litter. Thus, nitrogen deposition and precipitation changes had a significant effect on litter decomposition, and their interaction effect was not significant (P> 0.05). Considering that nitrogen deposition increases continuously and that global climate change is occurring, water addition treatment promoted the decomposition of litter, and nitrogen deposition and water reduction treatment reduced the decomposition of litter in an evergreen broad-leaved forest in the rainy area of western China. Therefore, the interaction between nitrogen deposition and precipitation changes did not have a significant effect on litter decomposition in this forest ecosystem.

nitrogen deposition; precipitation change; evergreen broad-leaved forest; litter decomposition

國家“十二五”科技支撐資助項(xiàng)目(2010BACO1A11)；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31300522)

2015-08-11;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201508111692

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

向元彬,周世興,肖永翔,胡庭興,涂利華,黃從德,高保丹.模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落物分解的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(2):455-463.

Xiang Y B, Zhou S X, Xiao Y X, Hu T X, Tu L H, Huang C D, Gao B D.Effects of simulated nitrogen deposition and precipitation changes on litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in the rainy area of western China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(2):455-463.