杜海濤，丁 旭，周耀東，吳進才，劉井蘭

（揚州大學 園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009）

◆專論與綜述◆

殺蟲劑對小菜蛾亞致死效應的研究進展

杜海濤，丁 旭，周耀東，吳進才，劉井蘭*

（揚州大學 園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009）

殺蟲劑施用于小菜蛾后，除可以直接殺死害蟲外，隨個體間接觸藥量的不同以及時間的推移，部分個體存在著亞致死效應。本文綜述了殺蟲劑對小菜蛾的亞致死效應，包括對小菜蛾生殖力和生長發(fā)育的影響、生物學和生態(tài)學行為的改變、抗藥性的發(fā)展以及對寄生性天敵的影響等。對小菜蛾綜合防治策略的制定具有積極意義。

殺蟲劑；小菜蛾；亞致死效應；研究進展

小菜蛾［Plutella xylostella(Linnaeus)］屬鱗翅目（Lepidoptera）菜蛾科（Plutellidae），是世界性農(nóng)業(yè)害蟲之一，寄主植物主要是十字花科蔬菜。作為典型的咀嚼式口器害蟲，小菜蛾以幼蟲危害作物的葉片為主。小菜蛾危害性之強與其特性密切相關：其適應能力強，寄主范圍廣；年發(fā)生代數(shù)多，生活周期短，繁殖能力強；遷移能力強。這些特性是長期進化過程中，在環(huán)境的作用下逐步形成的[1]。目前對于小菜蛾的防治，施用殺蟲劑仍然是最常用、最有效的手段。田間施用殺蟲劑后，對小菜蛾除了具有直接殺死作用外，隨著個體間接觸藥量的差異以及時間的推移，對部分個體還存在著亞致死效應，包括對小菜蛾生殖能力與生長發(fā)育的影響、生物學和生態(tài)學行為的改變、抗藥性的發(fā)展以及對寄生性天敵的影響等。

近年來，由于不規(guī)范施藥與害蟲自然選擇和遺傳的結果，害蟲抗藥性逐漸增強。目標害蟲發(fā)生猖獗，伴隨著天敵數(shù)量減少，次要害蟲種群數(shù)量上升等問題，使得殺蟲劑對昆蟲的亞致死效應研究成為新的熱點[2]。這將為科學用藥、多種防治方法的協(xié)調使用提供理論依據(jù)。

1 殺蟲劑的亞致死效應與亞致死劑量

亞致死劑量是指對施藥昆蟲個體的正常行為、生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生影響，但不會導致受試昆蟲個體死亡的劑量。亞致死劑量會使受試昆蟲個體在行為、生理和生物學等方面產(chǎn)生異?，F(xiàn)象，這種現(xiàn)象叫做亞致死效應。對于殺蟲劑的亞致死效應與亞致死劑量已有較多闡述[3]。Haynes[4]將亞致死效應定義為昆蟲受到一定濃度藥劑的毒害，產(chǎn)生了不利影響，但仍有一定的行為能力，并未致死，產(chǎn)生的影響即亞致死效應，施藥劑量稱為亞致死劑量。亞致死劑量是一個區(qū)間，通常分布在LD1～LD50之間[5]。研究的不同，采用的亞致死劑量也不盡相同。另有觀點認為，LC50值的確定是根據(jù)試驗條件和試驗昆蟲種群的不同而來，所以殺蟲劑的亞致死濃度用x LC50（一定比例的致死中濃度）來表示更為合理，如0.02 LC50和0.3 LC50。需要注意的是，在研究殺蟲劑亞致死劑量對昆蟲種群的影響時，x的取值應該從應用的角度出發(fā)，不宜脫離環(huán)境中的實際使用量。此外，昆蟲的響應因作物品種、殺蟲劑類型、殺蟲劑濃度不同而不同[6]。

研究表明，受試昆蟲暴露于亞致死劑量殺蟲劑一段時間后，其存活個體在幼蟲生長發(fā)育，昆蟲取食、交配、繁殖、產(chǎn)卵以及卵的孵化等方面均受到不良影響[7-10]。此外，其后代的生物學特性也可能會發(fā)生顯著變化。因此，對殺蟲劑亞致死效應的研究有助于控制害蟲種群數(shù)量，延緩其抗藥性的發(fā)展以及預防再猖獗的發(fā)生，同時對合理用藥、保護環(huán)境具有重要意義。

2 殺蟲劑對小菜蛾的亞致死效應

2.1 對小菜蛾生殖力的影響

已有較多研究顯示殺蟲劑亞致死劑量對昆蟲生殖力有影響。隨殺蟲劑種類不同，影響也不盡相同。一方面，亞致死劑量的殺蟲劑可能對小菜蛾繁殖力產(chǎn)生有利影響，具體表現(xiàn)在刺激其增殖。這種現(xiàn)象被稱為Hormesis，是農(nóng)藥的低劑量興奮效應。Calabrese等[11]定義Hormesis為有機體接觸某一化學物質，在高濃度時產(chǎn)生不利影響（如生長、發(fā)育受抑），而在低濃度時對機體產(chǎn)生有利影響（如刺激生長發(fā)育）。韓文素等[12]研究表明：用亞致死劑量（LC10）的高效氯氰菊酯處理小菜蛾阿維菌素敏感種群后，小菜蛾雌成蟲產(chǎn)卵量增加，子代的種群數(shù)量與未處理組相比也有明顯上升，這表明亞致死劑量的高效氯氰菊酯對小菜蛾阿維菌素敏感種群的再猖獗具有一定的促進作用；在高濃度下，高效氯氰菊酯處理會縮短雄蟲的壽命與雌蟲產(chǎn)卵期，降低雌蟲的產(chǎn)卵量，從而抑制小菜蛾的生殖。尹飛等[13]發(fā)現(xiàn)，用亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾3齡幼蟲后，與對照組相比單雌產(chǎn)卵量增加顯著，蛹期與產(chǎn)卵歷期也明顯延長，表明低濃度的氯蟲苯甲酰胺處理對小菜蛾的生殖力具有促進作用。

另一方面，亞致死劑量的殺蟲劑抑制小菜蛾生殖。宋亮[14]研究了亞致死劑量的高效氯氰菊酯和茚蟲威對小菜蛾成蟲繁殖的影響。這2種殺蟲劑均對其生殖具有抑制作用，小菜蛾體內的解毒機制與這2種藥劑自身的特性可能有關。韓文素等[15]研究表明，亞致死劑量的氰氟蟲腙對小菜蛾阿維菌素抗性和敏感種群分別進行處理后，小菜蛾種群的生殖力降低，子代卵的孵化率也顯著降低。游靈等[16]評價了4種低毒殺蟲劑對小菜蛾的影響，亞致死劑量（LC25）的蟲螨腈、茚蟲威、氟啶脲和蟲酰肼對小菜蛾的生殖力均表現(xiàn)出顯著抑制作用。其中，亞致死劑量的蟲酰肼施用后，大幅降低了小菜蛾的產(chǎn)卵量及卵孵化率，這可能與蟲酰肼干擾小菜蛾的生殖生理行為有關。Wei等[17]研究表明，用20%氰戊菊酯乳油處理小菜蛾3齡幼蟲后，小菜蛾繁殖力顯著降低，同時影響其發(fā)育和降低其體內保幼激素酯酶基因活性。

Wang等[18]將小菜蛾3齡幼蟲暴露于亞致死濃度茚蟲威中，處理組小菜蛾生殖力顯著降低，交配成功率減少。然而在人工暗期，處理組與對照組的平均求偶時間無顯著差異，且在第1個暗期二者都達到了求偶峰值，此結果與Pivnick和Pittendrigh等觀察結果一致[19-20]。由此可見，大多數(shù)殺蟲劑抑制小菜蛾生殖，而某些低濃度的殺蟲劑會促進其增殖、再猖獗。但不論繁殖力變化與否，其求偶周期都沒有受到明顯的影響。

2.2 對小菜蛾生長發(fā)育的影響

研究表明，亞致死劑量的殺蟲劑能夠影響昆蟲的化蛹率、蛹重，同時可能影響其發(fā)育歷期，甚至對昆蟲產(chǎn)生致畸作用。宋亮[14]發(fā)現(xiàn)，高濃度的茚蟲威處理使小菜蛾化蛹率和體重明顯降低，發(fā)育歷期顯著延長，抑制了小菜蛾的發(fā)育。Mahmoudvand等[21]研究表明，茚蟲威亞致死劑量處理可以降低小菜蛾蛹重，縮短成蟲壽命，且增加其卵的發(fā)育時間。顧曉軍等[22]研究表明，在亞致死濃度下，阿維菌素能夠推遲小菜蛾3齡幼蟲化蛹時間，降低蛹重。韓文素等[15]研究發(fā)現(xiàn)，氰氟蟲腙對小菜蛾阿維菌素抗性和敏感種群的影響表現(xiàn)為顯著降低處理種群的化蛹率、蛹重、羽化率，明顯延長蛹期。高效氯氰菊酯對小菜蛾阿維菌素抗性、敏感種群具有與氰氟蟲腙同樣的效力。田素芬等[23]用氟蟲腈與阿維菌素處理小菜蛾后，其化蛹率、蛹重都有降低的趨勢。譚曉偉等[24]研究發(fā)現(xiàn)，用亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺處理小菜蛾后，與對照相比，其除了導致小菜蛾死亡率明顯上升，還會造成一些亞致死效應，如幼蟲的生長發(fā)育受到抑制，幼蟲至化蛹平均歷期明顯延長，蛹重和化蛹率顯著降低。結果表明，亞致死劑量的氯蟲苯甲酰胺對小菜蛾種群增長有一定抑制作用，對小菜蛾綜合防治策略的制定有積極意義。游靈等[16]研究發(fā)現(xiàn)，亞致死濃度的蟲螨腈、茚蟲威、氟啶脲和蟲酰肼等4種低毒殺蟲劑處理小菜蛾后，其雌、雄蛹重減輕，羽化率、化蛹率顯著降低，生長發(fā)育受到了顯著的抑制。Fwjiwara等[25]研究表明，亞致死劑量氰戊菊酯處理過的小菜蛾個體明顯減小，成熟末期的發(fā)育受阻，存活率降低。

Hu等[26]研究表明，阿維菌素能改變小菜蛾線粒體膜的流動性，從而影響其能量轉化，此結果為阿維菌素抑制小菜蛾生長發(fā)育提供了理論依據(jù)。綜上所述，亞致死劑量的殺蟲劑對小菜蛾幼蟲生長、化蛹率、蛹重、成蟲羽化率均有明顯抑制。化蛹歷期延長，生長發(fā)育受到影響。然而，也存在農(nóng)藥的低劑量興奮效應，如茚蟲威LC15處理能夠促進小菜蛾的發(fā)育[14]。

2.3 對小菜蛾行為的影響

亞致死劑量的殺蟲劑會干擾昆蟲的取食行為。如Perera等[27]研究表明，2種印楝素制劑和苯酸芐銨酰胺通過干擾小菜蛾的化學感受器，造成小菜蛾1、2齡幼蟲拒食。Akol等[28]研究指出，以印楝素為原料的殺蟲劑在施用24 h后通過使化學感受力受損，從而對小菜蛾的覓食造成影響。Liang等[29]研究也表明，3種印楝素為原料的殺蟲劑對小菜蛾幼蟲具有拒食作用，同時抑制卵的孵化。Liu等[30]研究表明，生物殺蟲劑GCSC-BtA在0.4 g/L時可以抑制小菜蛾幼蟲的取食。Charleston等[31]研究表明，高劑量的植物源殺蟲劑（丁香屬提取物、印楝提取物）對小菜蛾幼蟲的取食、成蟲的產(chǎn)卵都具有遏制作用。除植物源殺蟲劑外，阿維菌素、氟蟲腈、氯蟲苯甲酰胺等均會對小菜蛾的取食行為造成顯著影響，均表現(xiàn)出趨避、拒食，取食量和排糞量減少等趨勢[32]。

在性信息素通訊系統(tǒng)方面，宋亮[14]研究發(fā)現(xiàn)，茚蟲威、高效氯氰菊酯和氯蟲苯甲酰胺3種殺蟲劑LC50劑量連續(xù)處理小菜蛾，能夠降低雌蟲性信息素中Z1 l-16：Ald、Z11-16.0H和Z11-16：0Ac三者的總合成量，并改變三者之間的比例。后續(xù)的實驗結果表明，雄蟲在交配時對處理組與對照組的雌蟲選擇上并無偏好性。

2.4 對小菜蛾抗藥性的影響

抗藥性是昆蟲在不斷適應藥劑的過程中發(fā)生的一種快速進化現(xiàn)象。至今產(chǎn)生抗藥性的昆蟲和螨類有很多。田間害蟲長期處于殺蟲劑低劑量選擇壓下，抗藥性或耐藥性強的個體存活或繁殖的機會較大，從而有利于抗藥性能力的積累和發(fā)展。在1999—2009年的10年間，Zhou等[33]在中國南部就小菜蛾對阿維菌素、氯氰菊酯、氟蟲腈、殺蟲單和辛硫磷5種農(nóng)藥的抗藥性進行研究。結果表明，一段時間后小菜蛾對上述5種藥劑均產(chǎn)生較強的抗藥性。尹飛等[13]采用亞致死劑量氯蟲苯甲酰胺對小菜蛾進行長期處理，隨著時間推移，小菜蛾種群數(shù)量在一定程度上有所下降。可以推測，田間長期施用亞致死劑量的殺蟲劑可能提高了小菜蛾的抗藥性，從而導致其再猖獗。Young等[34]用LD50劑量的多殺菌素對夜蛾科害蟲進行連續(xù)多代處理。結果顯示，與對照組相比，其抗藥性在開始幾代變化不明顯（連續(xù)處理6代后，抗性僅為對照的1.68倍），但隨處理代數(shù)增加，抗藥性激增（連續(xù)處理14代后，抗性為對照的1 068倍）。Ninsin[35-36]研究了3種農(nóng)藥小菜蛾抗性品系對啶蟲脒的交互抗性，發(fā)現(xiàn)啶蟲脒與氟啶脲無交互抗性，與殺螟丹和稻豐散具有具有較低的交互抗性。

以上研究表明，亞致死劑量的殺蟲劑可能引起小菜蛾抗性的提高和再猖獗的發(fā)生?？剐员稊?shù)隨藥劑處理世代數(shù)增加而上升，處理世代數(shù)達到一定數(shù)值時抗性水平可能會發(fā)生激增。另一方面，亞致死劑量的農(nóng)藥不但能使小菜蛾產(chǎn)生抗藥性，還有可能使其與其他農(nóng)藥產(chǎn)生交互抗性。

2.5 對小菜蛾寄生性天敵的影響

小菜蛾寄生性天敵主要有繭蜂科、姬蜂科和姬小蜂科的一些昆蟲。有些殺蟲劑會對小菜蛾的寄生性天敵造成不利影響。Perera等[27]研究表明，2種印楝素制劑和苯酸芐銨酰胺可以減少小菜蛾絨繭蜂（Cotesia plutellae）的孵化率，從而減少成蟲數(shù)量。Kawazu等[37]發(fā)現(xiàn)，醚菊酯等5種農(nóng)藥對菜蛾盤絨繭蜂（Cotesia vestalis）的覓食行為具有強烈的抑制作用，并且會造成成蟲死亡率上升。Haseeb等[38]就10種殺蟲劑對彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）的死亡率和寄生比率進行了研究。氟啶脲和氟蟲脲可以使雌蟲產(chǎn)下不能孵化的卵。Cordero等[39]對一系列新煙堿類殺蟲劑和植物生長調節(jié)劑進行了研究。所有供試農(nóng)藥都對島彎尾姬蜂（Diadegma insulare）、菜蛾嚙小蜂（Oomyzus sokolowskii）具有很強的毒性。綜上所述，大部分殺蟲劑會對小菜蛾寄生性天敵造成不利影響。

然而，Charleston等[40]研究發(fā)現(xiàn)，丁香屬提取物的揮發(fā)物可以吸引菜蛾絨繭蜂到處理過的卷心菜葉片上。同樣，丁香提取物處理過的菜蛾絨繭蜂寄生于小菜蛾的比例高于對照組[41]。由此可以推測，部分殺蟲劑對小菜蛾寄生性天敵具有誘導作用。

3 結語

綜上所述，殺蟲劑的亞致死效應能夠導致小菜蛾生殖力降低，阻礙其生長發(fā)育，同時對其取食、性信息素通訊、寄生性天敵造成不利影響。然而，亞致死效應在提高藥劑對小菜蛾防治效果的同時，也給小菜蛾造成了持續(xù)的藥劑選擇壓力，使其產(chǎn)生抗藥性風險。低劑量興奮效應也可能對小菜蛾防治造成負面影響。如今，亞致死效應的評價指標還在逐步完善，對于有關殺蟲劑亞致死效應的化學和分子生物學機制了解得還不是很透徹。殺蟲劑種類繁多，施藥范圍廣，在環(huán)境中降解速率不同，對小菜蛾造成的影響是多方面的、持續(xù)的。了解亞致死濃度的殺蟲劑對小菜蛾產(chǎn)卵區(qū)域分布的影響，有助于合理、有計劃地施用藥劑。此外，還應加強亞致死濃度殺蟲劑處理后對小菜蛾種群多代影響的研究。今后，從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、環(huán)境保護和食品安全等可持續(xù)角度出發(fā)，減少農(nóng)藥的使用，尋找合適的農(nóng)業(yè)防治、生物防治、物理防治方法作為化學防治的替代，這也是IPM的發(fā)展方向。

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Research Progress on the Effects of Sublethal Insecticides on Plutella xylostella(L.)

DU Hai-tao,DING Xu,ZHOU Yao-dong,WU Jin-cai,LIU Jing-lan*
(School of Horticulture and Plant Protection,Yangzhou University,Jiangsu Yangzhou 225009,China)

Plutella xylostella (Lepidoptera:Plutellidae)is one of the worldwide agricultural pests.When insecticides were applied on Plutella xylostella,except for the direct killing effect,there was some sublethal effects on some Plutella xylostella.The sublethal effects of insecticides on Plutella xylostella were reviewed in this paper,including the effects on the fecundity and growth of Plutella xylostella,biological and ecological behavior,the development of insect resistance and the parasitic insects.The research had significant importance to the international pest management (IPM)of Plutella xylostella.

insecticide;Plutella xylostella(L.);sublethal effect;research progress

Q 965

A

10.3969/j.issn.1671-5284.2017.04.001

2017-02-23；

2017-03-27

國家自然科學基金資助項目（31471780、31101450）

杜海濤（1993—），男，南京市人，碩士研究生，主要從事農(nóng)藥環(huán)境毒理研究。E-mail：310052564@qq.com

劉井蘭，教授。研究方向：害蟲綜合治理與環(huán)境毒理。E-mail：liujl@yzu.edu.cn