胡飛飛，陳新軍，2，3，4，劉必林，2，3，4，李建華，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

頭足類分類鑒定的研究進(jìn)展

胡飛飛1，陳新軍1，2，3，4，劉必林1，2，3，4，李建華1，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

頭足類作為軟體動物門中的重要組成，不僅具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且還是海洋生態(tài)系統(tǒng)組成中不可或缺的一部分，加大對頭足類的開發(fā)利用已成為世界各國的目標(biāo)之一。頭足類種類繁多，通常是抹香鯨等高等動物的重要餌料，因此其分類鑒定顯得尤為重要。本文從方法和材料兩個(gè)方面對頭足類的分類鑒定進(jìn)行了系統(tǒng)的回顧與總結(jié)。傳統(tǒng)的外部形態(tài)學(xué)與生態(tài)學(xué)在頭足類的分類鑒定已經(jīng)相當(dāng)成熟，耳石是頭足類信息的良好載體，可作為種類和種群劃分的主要依據(jù)；角質(zhì)顎是頭足類的主要攝食器官，具有穩(wěn)定的形態(tài)特征、良好的信息儲存以及耐腐蝕等特點(diǎn)，不同種類之間有著顯著的差別，是分類鑒定的良好材料。頭足類的分類鑒定要在發(fā)揮傳統(tǒng)分類學(xué)優(yōu)勢的同時(shí)，加大分子水平上的研究力度，并將二者結(jié)合，相互佐證。此外，還應(yīng)加強(qiáng)對頭足類硬組織的研究和基礎(chǔ)資料積累，并建立完整的數(shù)據(jù)庫及檢索系統(tǒng)，使其在分類鑒定中得到更加有效的應(yīng)用。

頭足類；分類鑒定；硬組織；分子遺傳學(xué)

頭足類隸屬軟體動物門、頭足綱，至今已有5億年，廣泛分布在太平洋、印度洋、大西洋和南極以及各國沿岸等海域，主要包括2亞綱、11目、50科、154屬，約718種［1］，全部海產(chǎn)。頭足類不僅具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且作為一種短生命周期的種類，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的作用。它捕食各種浮游生物和小型魚類，也是其它各種海洋魚類和海洋哺乳動物的重要餌料，因此頭足類的資源變動會直接影響到其它相關(guān)種類的資源量變動。自20世紀(jì)70年代以來，由于世界傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚類資源的衰退，頭足類的資源情況引起了世界各國和地區(qū)的重視。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，自2000年以來，世界頭足類的年產(chǎn)量已經(jīng)超過3× 106t，主要捕撈種類為柔魚科（Ommastrephidae）、烏賊科（Sepiidae）、槍烏賊科（Loliginidae）和章魚科（Octopodidae）［2］。由于頭足類具有生長快、生長周期短、種類繁多、種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜等特點(diǎn)，研究頭足類的分類鑒定，對于合理養(yǎng)護(hù)和開發(fā)其資源具有重要的意義。本文從形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等不同方法，以及耳石、角質(zhì)顎、內(nèi)殼及其它組織等不同材料兩個(gè)方面，系統(tǒng)闡述國內(nèi)外頭足類分類鑒定方面的研究進(jìn)展，以期為我國在該領(lǐng)域的研究提供參考和借鑒。

1 不同分類鑒定方法

1.1 形態(tài)學(xué)法

從近代生物學(xué)發(fā)展以來，形態(tài)學(xué)法一直是用來鑒定不同物種和種群的傳統(tǒng)方法，它通過對個(gè)體的分節(jié)特征、度量（體型）特征和解剖學(xué)特征的測量和鑒定，并依據(jù)這些特征的差異與差異程度來進(jìn)行種類的分類。在頭足類的分類鑒定中，其耳石、內(nèi)殼等硬組織的形態(tài)學(xué)特征得到一定程度上的應(yīng)用。CLARKE［3］、NIXON［4］等根據(jù)耳石、內(nèi)殼、齒舌及外形特征，對烏賊屬（Sepia）進(jìn)行了系統(tǒng)分類；KHROMOV［5］根據(jù)烏賊屬的外形特征，將其分為6種；劉必林等［6］根據(jù)胴體、外套膜、齒舌、口球等形態(tài)參數(shù)，結(jié)合角質(zhì)顎的外部形態(tài)參數(shù)，成功鑒定了在南極海域采集的章魚，認(rèn)定為屬于無須亞目，蛸科，愛爾蘭蛸亞科Pareledone屬的Pareledone turqueti種。

角質(zhì)顎作為頭足類的硬組織之一，近年來越來越多的被用在頭足類的分類研究中。BLANCO等［7］認(rèn)為將殘留在大型海洋哺乳動物胃中未被消化的角質(zhì)顎取出，根據(jù)其不同的外部形態(tài)特征，可用來判定頭足類的種類；MARTINEZ等［8］對滑柔魚亞科（Illicinae）不同種類的頭足類角質(zhì)顎形態(tài)進(jìn)行分析，建立了相應(yīng)的判別函數(shù)；CHEN等［9］對柔魚科也做了類似的研究；不同群體的角質(zhì)顎各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)與胴長、體質(zhì)量之間存在著不同的關(guān)系，也可作為分類鑒定的依據(jù)之一［10－12］。

在傳統(tǒng)的形態(tài)測量上，人們通常使用長度測量來了解生物形態(tài)的變化和差異。近幾十年來，一種新興的測量方法—幾何形態(tài)測量法逐漸被運(yùn)用。與傳統(tǒng)的測量方法相比，幾何形態(tài)測量法更關(guān)注物體的外形輪廓的變化，然后根據(jù)相應(yīng)的理論和方法，對不同的種類進(jìn)行分類鑒定。目前幾何形態(tài)測量法在頭足類的分類鑒定上研究不多，主要集中于對其硬組織的研究。DOMMERGUES等［13］運(yùn)用坐標(biāo)形態(tài)法分析了柔魚科和烏賊科的12個(gè)種類的耳石形態(tài)；NEIGE等［14］運(yùn)用幾何形態(tài)法對16種頭足類的耳石和角質(zhì)顎進(jìn)行了鑒定，認(rèn)為角質(zhì)顎與耳石的形態(tài)區(qū)分在不同種屬之間相似；LOMBRATE等［15］在對地中海海域的5個(gè)科的頭足類研究中，運(yùn)用幾何形態(tài)法鑒定了它們的耳石，發(fā)現(xiàn)除蛸科（Octopodidae）外，其它種類的種間鑒別成功率達(dá)到100%；CRESPI-ABRI等［16］對阿根廷滑柔魚（Illex argentinus）兩個(gè)不同群體的胴體和角質(zhì)顎，利用幾何形態(tài)學(xué)進(jìn)行種間判定，發(fā)現(xiàn)角質(zhì)顎的形態(tài)不存在差異。NIGMTULLIN［17］認(rèn)為，阿根廷滑柔魚種群鑒定使用形態(tài)學(xué)研究局限性較大。形態(tài)學(xué)特征由于其易于測定的優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用到頭足類的種類和種群判別研究中，但有研究認(rèn)為頭足類的硬組織（如耳石、內(nèi)殼和角質(zhì)顎等）要比軟質(zhì)組織（如腕、觸腕等）更適合于種類與種群的鑒定，并更為有效［18］。

1.2 生態(tài)學(xué)

對同一種類的頭足類，其不同的生活史階段、所處的環(huán)境以及個(gè)體間會存在差異，因此其生命周期的各項(xiàng)體征也存在著差異，此時(shí)就可以運(yùn)用生態(tài)學(xué)方法來進(jìn)行不同群體的分類鑒定。鑒定指標(biāo)包括洄游分布、生殖、生長、年齡指標(biāo)、寄生蟲及種群數(shù)量變動等。針對頭足類性成熟產(chǎn)卵特性、產(chǎn)卵季節(jié)、產(chǎn)卵地點(diǎn)、性成熟時(shí)個(gè)體大小以及不同的地理分布等特點(diǎn)，均可進(jìn)行種群的鑒定和劃分。NIGMATULLIN［17］根據(jù)產(chǎn)卵時(shí)間、成長率及仔魷魚的時(shí)空分布，把阿根廷滑柔魚分為春、夏、秋、冬4個(gè)產(chǎn)卵種群；BRUNETTI等［19］依據(jù)體型大小、性成熟時(shí)的胴長及產(chǎn)卵場的時(shí)空分布，將阿根廷滑柔魚分為了南部巴塔哥尼亞種群、布宜諾斯艾利斯-巴塔哥尼亞北部種群、夏季產(chǎn)卵群和春季產(chǎn)卵群4個(gè)群系；楊德康［20］對分布在亞丁灣海域的鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）進(jìn)行了種群結(jié)構(gòu)研究；BOWER等［21］根據(jù)漁獲物中寄生蟲的不同，劃分了北太平洋海域柔魚（Ommastrephes bartramii）種群；新西蘭南部海域的新西蘭雙柔魚（Nototodarus sloani）、北部海域和澳洲南部的澳洲雙柔魚（Nototodarus gouldi）被認(rèn)為是由于地理分布隔離形成的［22］。

1.3 生物化學(xué)

近幾十年來，關(guān)于頭足類耳石的微化學(xué)研究越來越多，其在頭足類種群識別與鑒定、生活史分析及棲息環(huán)境重建等方面發(fā)揮了重要作用。ARKHIPKIN等［23］研究發(fā)現(xiàn)，巴塔哥尼亞槍烏賊（Doryteuthis gahi）不同地理群和不同季節(jié)產(chǎn)卵群的耳石微量元素變化明顯，認(rèn)為Cd／Ca和Ba／Ca可作為巴塔哥尼亞槍烏賊不同產(chǎn)卵群劃分的依據(jù)；IKEDA等［24］在對不同地理區(qū)域的兩種太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）種群的研究中發(fā)現(xiàn)，其耳石Sr／Ca存在明顯差異；陸化杰等［25－27］通過研究西北太平洋柔魚、西南大西洋阿根廷滑柔魚、智利外海莖柔魚（Dosidicus gigas）不同孵化季節(jié)種群后發(fā)現(xiàn)，不同產(chǎn)卵群體的耳石微量元素存在差異。

同工酶電泳技術(shù)也同樣被用在頭足類的種群鑒定中。同工酶標(biāo)記從蛋白質(zhì)水平上反映了生物的變異情況，通過比較蛋白質(zhì)的異同來進(jìn)行種群的鑒定。該技術(shù)成功地應(yīng)用于東北大西洋海域貝烏賊［28］（Berryteuthis magister）、福氏槍烏賊（Loligo forbesi）［29］、巴塔哥尼亞槍烏賊［30］和西南大西洋阿根廷滑柔魚［31］的種群鑒定中。

1.4 分子生物學(xué)

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，分子遺傳學(xué)標(biāo)記已經(jīng)被逐漸應(yīng)用到頭足類動物的種群結(jié)構(gòu)研究之中。主要DNA分子標(biāo)記有DNA指紋、限制性片段長度多態(tài)性、微衛(wèi)星DNA、線粒體DNA序列多態(tài)性等。BONNAUD等［32］通過18S rDNA基因來研究現(xiàn)存鸚鵡貝目物種，建議將其劃分為鸚鵡螺屬（Nautilus）和異鸚鵡螺屬（Allonautilus）兩個(gè)屬；ANDERSON［33］運(yùn)用CO I和16S rDNA兩個(gè)線粒體基因序列對槍烏賊科系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了研究，提出了一種新的槍烏賊科分類方法；鄭小東［34］采用CO I和16S rRNA序列分析了13種頭足類，結(jié)果不支持烏賊目（Sepioidea）由烏賊科、耳烏賊科（Sepiolidae）和微鰭烏賊科（Idiosepiidae）組成，建議將耳烏賊科從烏賊目劃分出來。

2 不同鑒定材料

2.1 耳石

耳石是頭足類信息的良好載體，也是種類和種群劃分的主要依據(jù)之一。通常可利用耳石的生長輪紋寬度、標(biāo)記輪、微量元素含量等來鑒別不同種群［35－40］。MARKAIDA等［41］對加利福尼亞海域莖柔魚的耳石結(jié)構(gòu)進(jìn)行了相關(guān)的研究。CLARKE等［42］認(rèn)為，同一種類不同種群之間的耳石形態(tài)特征也不同。CLARKE［37］通過對比分析八腕目（Octopoda）以及烏賊目烏賊科的耳石微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)不同種及亞種間耳石的結(jié)構(gòu)存在顯著差異。通過對耳石的亮紋條帶以及胴長的分析，ARGUELLES等［43］利用胴長、耳石的日增長量及其亮紋帶，對秘魯莖柔魚的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了劃分，分為胴長在490 mm以下和520 mm以上的兩個(gè)種群。NATSUKRI等［44］利用耳石推算劍尖槍烏賊（Loligoe dulis）的孵化期，區(qū)分了暖水性和冷水性的兩個(gè)種群。ALEXANDER［45］認(rèn)為，分布在大洋和大陸架的阿根廷滑柔魚，它們的耳石結(jié)構(gòu)（生長環(huán)的顏色、清晰度等）存在顯著的穩(wěn)定性差異。易倩等［46］對智利、哥斯達(dá)黎加、秘魯外海3個(gè)區(qū)域的莖柔魚耳石分析發(fā)現(xiàn)，3海區(qū)間耳石外部形態(tài)特征存在顯著差異（P＜0.05）。

2.2 角質(zhì)顎

角質(zhì)顎是頭足類的主要攝食器官，具有穩(wěn)定的形態(tài)特征、良好的信息儲存以及耐腐蝕等特點(diǎn)，每一個(gè)部分都有明顯的特征，不同種類之間有著顯著的差別，是分類鑒定的良好材料［47］。由于其結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，因此在種類及種群的鑒定過程中要比傳統(tǒng)的軟體部形態(tài)更為有效，其形態(tài)特征是作為區(qū)別頭足類種間、種內(nèi)差異的良好手段［48－49］。

角質(zhì)顎可用作屬級（含屬級）以上種類的鑒定。頭足類中各大類的角質(zhì)顎的結(jié)構(gòu)存在差異［50－52］：柔魚類顎頭蓋弧度較平，下顎顎角較小，頭蓋和側(cè)壁較寬；烏賊類的上顎顎角比較平直，下顎顎角更大，頭蓋和側(cè)壁均較狹窄；槍烏賊類的上顎頭蓋弧度較圓，下顎顎角較大，頭蓋和側(cè)壁均較狹窄；蛸類的上顎喙和頭蓋均甚短，脊突尖狹，下顎喙也甚短，頂端鈍，側(cè)壁更為狹窄。OGDEN等［53］對章魚科角質(zhì)顎進(jìn)行了研究，認(rèn)為角質(zhì)顎的形態(tài)特征分析可用作屬級分類鑒定。

國內(nèi)外很多學(xué)者對角質(zhì)顎在頭足類種類鑒定與區(qū)分方面作了研究。NAEF［54］早在1923年就已經(jīng)對不同科的頭足類角質(zhì)顎進(jìn)行了描述，但是并沒有給出具體的分類標(biāo)準(zhǔn)。WOLFF［55］對熱帶太平洋海域8種不同頭足類角質(zhì)顎進(jìn)行了研究，對它們的角質(zhì)顎分類提出了鑒別方法；隨后用同樣的方法對太平洋海域的18個(gè)種類進(jìn)行了鑒別［56］。LU等［52］對澳大利亞沿岸的頭足類分布進(jìn)行調(diào)查，并根據(jù)角質(zhì)顎的形態(tài)對它們進(jìn)行了種類劃分。VEGA［57］用頭足類角質(zhì)顎下顎的7個(gè)特征值對東南太平洋智利海域28種頭足類進(jìn)行了種類劃分，使智利沿岸的頭足類分類更加系統(tǒng)化。楊林林等［58］對東海太平洋褶柔魚的角質(zhì)顎進(jìn)行了研究，認(rèn)為角質(zhì)顎某些參數(shù)的比值穩(wěn)定性特征可用作太平洋褶柔魚區(qū)別于其它種類的差異性指標(biāo)。隨后用同樣的方法對東?；饦尀踬\（Loliolus beka）的角質(zhì)顎作了研究，得到了類似的結(jié)論［59］。

由于角質(zhì)顎的特征在種間的差異較為明顯，因此也被應(yīng)用于頭足類間的種類劃分。WOLFF等［60］對同屬柔魚科的柔魚和翼柄柔魚（Ommastrephes pteropus）2個(gè)種類，利用生物計(jì)量的方法，依據(jù)角質(zhì)顎參數(shù)建立判別函數(shù)，進(jìn)行種類劃分。PINEDA等［61］在對巴特哥尼亞槍烏賊和圣保羅美洲槍烏賊（Doryteuthis sanpaulensis）的研究中，得出了類似的結(jié)論。CHEN等［9］對柔魚科中的柔魚、莖柔魚、鳶烏賊以及阿根廷滑柔魚4個(gè)經(jīng)濟(jì)種類的角質(zhì)顎特征進(jìn)行了分析，通過標(biāo)準(zhǔn)化的角質(zhì)顎特征參數(shù)，建立判別函數(shù)，發(fā)現(xiàn)在種間的判別正確率超過了95%。鄭小東等［62］研究了我國南海海域4個(gè)區(qū)域的曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）角質(zhì)顎形態(tài)，認(rèn)為吻長與冠部長的比值可以作為一種遺傳標(biāo)記，區(qū)分不同種群。方舟等［63］在對北太平洋兩個(gè)柔魚群體的角質(zhì)顎形態(tài)研究中，認(rèn)為不同群體的柔魚角質(zhì)顎形態(tài)特征存在著一定差異。陳芃等［64］的研究認(rèn)為，冬春生群和秋生群的角質(zhì)顎差異明顯，可利用判別分析對二者進(jìn)行有效地劃分，但是進(jìn)一步的種群劃分需要考慮性別的差異。

2.3 貝殼

頭足類作為存在時(shí)間悠久且高等的海生軟體動物，貝殼是其重要的硬組織之一，不同的頭足類類群的貝殼形態(tài)分化很大，可分為外殼和內(nèi)殼。內(nèi)殼根據(jù)質(zhì)地的不同可分為角質(zhì)、軟骨質(zhì)和石灰質(zhì)3種類型。貝殼是頭足類重要的分類性狀，分化現(xiàn)象明顯。鸚鵡螺為外殼種類，整個(gè)肉體部分包被于螺旋形殼中；雌性船蛸（Argonauta argo）亦具有“外殼”，但已不算真正的外殼。貝殼是頭足類的重要分類特征，分化明顯，旋殼烏賊目具多室螺旋形貝殼，為螺旋形內(nèi)殼。烏賊亞目（Sepiida）為石灰質(zhì)內(nèi)殼；耳烏賊亞目（Sepiolida）無石灰質(zhì)內(nèi)殼，但具薄或退化的角質(zhì)內(nèi)殼，或內(nèi)殼完全消失；微鰭烏賊目（Idiosepiida）具短小的內(nèi)殼；深海烏賊目（Bathyteuthoida）、槍形目（Teuthoidea）和幽靈蛸目（Vampyromorpha）具不發(fā)達(dá)的角質(zhì)內(nèi)殼，有劍形、披針葉形等；無須亞目（Incirrata）蛸類具角質(zhì)內(nèi)殼或內(nèi)殼已退化；須亞目（Cirrata）蛸類具較發(fā)達(dá)的軟骨質(zhì)內(nèi)殼。頭足類的貝殼，特別是內(nèi)殼，在形態(tài)和組成成分上差異明顯，是頭足類分類上的重要依據(jù)［65－66］。

在頭足類分類學(xué)的研究中，可利用外殼、軟骨質(zhì)內(nèi)殼和石灰質(zhì)內(nèi)殼的不同形態(tài)特征進(jìn)行屬級上的分類。目前，已有國內(nèi)外學(xué)者［67－69］對不同頭足類的貝殼形態(tài)特征做了研究。劉必林等［70］根據(jù)前人的研究，依據(jù)貝殼的形態(tài)特征對主要鸚鵡螺的屬和種及依據(jù)內(nèi)殼特征對烏賊科的3屬編寫了檢索表。陳道海等［71］對同屬烏賊科的日本無針烏賊（Sepiella japonica）、金烏賊（Sepia esculenta）和虎斑烏賊（Sepia pharaonis）的內(nèi)殼橫切面進(jìn)行了掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)烏賊內(nèi)殼背和腹的表面均由文石和鋪在上面的球形顆粒構(gòu)成，但文石的形狀和小球的排列存在中間差異，這些差異可作為頭足類分類的輔助特征。劉金華等［72］也得到了類似的結(jié)果。

2.4 其它材料

在頭足類分類的研究中，除了耳石、角質(zhì)顎和貝殼等硬組織之外，有關(guān)學(xué)者從齒舌、足部（腕及漏斗）、發(fā)光器及生殖系統(tǒng)等方面也對頭足類進(jìn)行了一些分類研究。

頭足類角質(zhì)顎以內(nèi)包含有齒舌，它是頭足類磨挫食物的器官，也給頭足類的分類提供了一些依據(jù)。NESIS［73］在對槍烏賊和烏賊類的齒舌的研究中發(fā)現(xiàn)，槍烏賊和烏賊類的第2、3側(cè)齒相似，鄭小東等［62］則發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊第1、2側(cè)齒的齒形相似。鄭小東等［74］對烏賊目7個(gè)種以及長蛸（Octopus variabilis）、短蛸（Octopus ocellatus）齒舌的比較研究，進(jìn)一步證明了齒舌作為一種穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，齒的形狀和數(shù)量是鑒別種的重要依據(jù)之一，在頭足類分類學(xué)上應(yīng)起更為重要的作用。

腕在頭足類的整個(gè)生活階段有著重要的作用。不同的種類之間，腕存在差異［62］。八腕目有8條長而能卷曲的腕，腕端有吸盤。烏賊目及槍烏賊目有8條腕及2條觸腕，尖端有吸盤，吸盤內(nèi)有角質(zhì)環(huán)，具齒或鉤，齒的形狀和數(shù)量是鑒別種的重要依據(jù)之一。鸚鵡螺屬則有90個(gè)左右無吸盤的觸腕。不同種類的吸盤也存在差異。蛸類的吸盤呈圓形肉質(zhì)不具角質(zhì)環(huán)和手，直接生于腕口表面。非蛸類（如槍形目和烏賊目）吸盤圓形或橢圓形，具柄和內(nèi)外角質(zhì)環(huán)。頭足類的足部除了腕以外，還有漏斗器，也能在一定程度上輔助分類。柔魚類和槍烏賊類漏斗器比較發(fā)達(dá)，烏賊類的漏斗器相對縮小，而蛸類的漏斗器更加縮小。高強(qiáng)［75］對短蛸的腕式進(jìn)行了研究，認(rèn)為煙臺與青島2個(gè)地理種群的腕式不同。陳道海等［71］對蛸科（Octopodidae）、烏賊科和槍烏賊科的7種頭足類腕上的吸盤進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)蛸科的吸盤要比其它兩個(gè)科的吸盤大，且其無觸腕，3個(gè)科的頭足類腕上的吸盤也都存在差異。

頭足類中的許多種類都具有發(fā)光器，發(fā)光形式有兩種，一種為自身發(fā)光，另一種為共生的發(fā)光細(xì)菌發(fā)光［76］。頭足類的發(fā)光器不僅在生態(tài)學(xué)上十分重要，而且在分類學(xué)中具有重要作用，它在科、屬乃至種水平上的分類得到了廣泛的應(yīng)用。HERRING［77］首次統(tǒng)計(jì)了具有發(fā)光器的頭足類，共計(jì)19科71屬。OKUTANI［78］發(fā)現(xiàn)魚鉤烏賊科（Ancistrocheiridae）中，體表具大量小的發(fā)光器，眼球中沒有發(fā)光器的存在，內(nèi)臟具腺體發(fā)光器。ROPER等［79］研究認(rèn)為，柔魚科中，滑柔魚亞科和褶柔魚亞科沒有發(fā)光器，而柔魚亞科中的某些種類有著內(nèi)臟、皮下和眼球發(fā)光器的存在。HERRING等［80］在旋殼烏賊的外套后部末端發(fā)現(xiàn)大發(fā)光器。JOHNSEN等［81］通過對八腕目須蛸亞目十字蛸科中的十字蛸（Stauroteuthis syrtensis）研究發(fā)現(xiàn)，其吸盤具有發(fā)光機(jī)制，可發(fā)出藍(lán)綠色光。

生殖系統(tǒng)是頭足類的重要系統(tǒng)之一，在生物學(xué)研究，特別是繁殖生物學(xué)的研究中起著至關(guān)重要的作用。同時(shí)，它在分類學(xué)上有著重要的地位。頭足類雌性生殖系統(tǒng)主要由卵巢、輸卵管和纏卵腺組成，雄性生殖器官主要由精巢、輸精管、陰莖、一些附屬腺體和囊組成［82］。蛸類輸卵管的長度及纏卵腺的色素沉著在種類區(qū)分上具有一定的意義［83］。莖化腕作為雄性頭足類腕中的特殊結(jié)構(gòu)，其位置和形態(tài)都是分類上的重要依據(jù)。槍形目左側(cè)或右側(cè)第4腕莖化，少數(shù)種類第4或第1對腕莖化；烏賊目左側(cè)第1或第4腕莖化，少數(shù)種類第1對腕莖化；微鰭烏賊目和旋殼烏賊目第4對腕莖化；蛸類莖化腕多數(shù)為右側(cè)第3腕；此外蛸亞綱有些種類無莖化腕，如手烏賊科（Chiroteuthidae）的所有種類。莖化腕的形態(tài)特征也是分類的重要性狀之一，其中蛸亞綱類的莖化腕形態(tài)結(jié)構(gòu)分化明顯。很多學(xué)者對不同科的種類的莖化腕形態(tài)作了描述［84－88］。韋柳枝等［92］對4種常見的經(jīng)濟(jì)頭足類［金烏賊、曼氏無針烏賊、日本槍烏賊（Loliolus japonica）和短蛸］的腕進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)除幼體曼氏無針烏賊的莖化腕長度和其它腕相比沒有明顯差異外，其余3個(gè)種的莖化腕長度都有顯著差異。交配器是耳烏賊亞科莖化腕上的特殊結(jié)構(gòu)，除四盤耳烏賊屬（Euprymna）外，龍德萊耳烏賊屬（Rondeletiola）、小烏賊屬（Sepiolina）、耳烏賊屬（Sepiola）和暗耳烏賊屬（Inioteuthis）莖化腕上的交配器的形狀是種分類的重要性狀［93］。

3 小結(jié)與展望

經(jīng)過幾十年的研究和實(shí)踐，傳統(tǒng)的外部形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)對頭足類的分類鑒定已經(jīng)相當(dāng)成熟，且已有相關(guān)的權(quán)威著作出版［88－91］。運(yùn)用頭足類耳石和角質(zhì)顎等硬組織的生長紋，對其生活史特性進(jìn)行推算和種群判別是當(dāng)前生物學(xué)研究的主要手段，但分子遺傳學(xué)在分類鑒定上的研究較少。近些年發(fā)展起來的分子遺傳學(xué)等手段，從基因?qū)用嫔蠈ξ锓N的關(guān)系和特征進(jìn)行了解釋，通過與傳統(tǒng)的生物學(xué)鑒定手段的結(jié)合，能更加有效的對頭足類進(jìn)行分類鑒定。為此，在今后的研究中，不僅要發(fā)揮傳統(tǒng)分類學(xué)的優(yōu)勢，更應(yīng)該加大分子水平上的研究力度，并將二者結(jié)合起來，提供強(qiáng)有力的鑒定依據(jù)。此外，傳統(tǒng)的硬組織，如耳石、內(nèi)殼等結(jié)構(gòu)在其上的應(yīng)用研究也相對完善。在今后的研究中，應(yīng)加強(qiáng)對頭足類其它組織功能的研究開發(fā)，尋找它們在不同個(gè)體中的差異，并以此來反映出種群的特征和差異，使得頭足類的分類鑒定研究更加準(zhǔn)確和完善。

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Review on identification of cephalopods classification

HU Fei-fei1，CHEN Xin-jun1，2，3，4，LIU Bi-lin1，2，3，4，LI Jian-hua1，2，3，4
（1.College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai 201306，China）

Cephalopods，as an important component in mollusks，not only has high economic value，but also becomes an integral part of marine ecosystem.The increasing exploitation and utilization of cephalopods has become an important goal of the world.Cephalopods have various species，and also are important bait for sperm whales and other higher animals，so it is particularly important for us to study its classification identification.The classification of cephalopods by the traditional external morphology and ecology has been quite mature，and the paper made a systematic review and appraisal on identification of cephalopods classification from two aspects of materials and methods.Otolith is a good indicator of cephalopods information，which can be used as the main basis for identifying species and population.The beak is also a main feeding organ of cephalopods.Beak has features of stable morphological characteristics，good information storage and corrosion resistance，and different species has significant different beaks，therefore it is a good material in classification identification，and has become the main material in population classification and life history prediction.In the classifying identification of cephalopods we not only need to give full play to the traditional taxonomy，but also need to improve the research intensity at molecular level，and try to combine these two aspects together to support each other.In addition，we should strengthen the research and basic data accumulation of the hard tissue of cephalopods，and establish a complete database and retrieval system，and make it more effective in the classification and identification of cephalopods.

cephalopods；classification identification；hard tissues；molecular genetics

：A

1004－2490（2017）01－0110－11

2015－10－23

國家自然科學(xué)基金（NFSC41306127，NSFC41276156）；上海市自然科學(xué)基金（13ZR1419700）；上海市教委創(chuàng)新項(xiàng)目（13YZ091）；教育部博士點(diǎn)基金（20133104120001）；大洋漁業(yè)可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（S30702）

胡飛飛（1991－），男，碩士研究生，研究方向?yàn)檫h(yuǎn)洋漁業(yè)。E-mail：609409503＠qq.com

陳新軍，教授。Tel：021－61900306，E-mail：xjchen＠shou.edu.cn