韓金鳳，李愛(ài)科，賀建華

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 西城 100037）

蘇氨酸對(duì)斷奶仔豬免疫系統(tǒng)的影響

韓金鳳1，2，李愛(ài)科2，賀建華1

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.國(guó)家糧食局科學(xué)研究院，北京 西城 100037）

仔豬出生后從母乳中獲得母源抗體進(jìn)行被動(dòng)免疫，在自然狀態(tài)下，即斷奶仔豬在不完全斷奶的情況下，機(jī)體免疫系統(tǒng)若發(fā)育完全，并能夠獨(dú)立吸收和利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要 16 周才能達(dá)成[1]。在目前的生產(chǎn)中，普遍在 3～4 周齡斷奶，或者更早斷奶，斷奶應(yīng)激成為豬場(chǎng)生產(chǎn)的最大問(wèn)題。生活環(huán)境造成的應(yīng)激以及過(guò)早的斷奶使仔豬失去了從母豬獲得 IgA 的途徑，對(duì)未發(fā)育完全的腸道造成應(yīng)激[2]，破壞了體內(nèi)原有的腸道菌群平衡，使得大腸桿菌增多，乳桿菌減少，使機(jī)體發(fā)生腸炎幾率增大，而腸上皮細(xì)胞增多，絨毛高度降低，從而降低了仔豬的采食量，破壞機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，造成仔豬腹瀉，從而對(duì)斷奶仔豬的腸道健康和功能的發(fā)揮造成了很大的損傷，這種損傷的恢復(fù)程度將極大影響豬后期生產(chǎn)性能的發(fā)揮。而作為機(jī)體最大的免疫保護(hù)屏障腸黏膜，可以阻止病原菌的侵入，為機(jī)體提供持續(xù)的免疫保護(hù)屏障，在腸道的健康和功能發(fā)揮過(guò)程中起重要作用[3]。因此，在斷奶時(shí)期我們最重要的策略是保護(hù)腸黏膜的完整性和免疫功能的正常，從而保證仔豬腸道的健康和功能的發(fā)揮。

一般認(rèn)為，蘇氨酸（Thr）是豬飼糧中第二限制性氨基酸。隨著賴氨酸（Lys）、蛋氨酸（Met）工業(yè)合成品在豬配合飼料中的廣泛應(yīng)用，蘇氨酸（Thr）在豬飼糧中對(duì)豬生產(chǎn)性能的影響日漸突出。隨著各種限制性氨基酸的研究深入，對(duì)蘇氨酸的研究也成為研究重點(diǎn)。

1 蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)生理作用

1.1 蘇氨酸的理化性質(zhì)

蘇 氨 酸（Thr）最 早 是 由 W.C.Rose（1935）從 纖 維蛋白水解物中分離鑒定出來(lái)的，因其結(jié)構(gòu)類似蘇糖，故而取名為蘇氨酸。蘇氨酸化學(xué)名稱為 α-氨基-β-羥基丁酸，分子式為 C4H9NO3，結(jié)構(gòu)式為 CH3-CH（OH）-CH（NH2）-COOH，相 對(duì) 分 子 質(zhì) 量 為 119.12。蘇氨酸具有 4 種同分異構(gòu)體，即 L-蘇氨酸、D-蘇氨酸、L-別-蘇氨酸、D-別-蘇氨酸，其中 D-蘇氨酸難以被動(dòng)物吸收和利用。具有生物活性的只有 L-蘇氨酸，大自然中天然存在的也是 L-蘇氨酸，畜禽飼糧中添加的也是 L-蘇氨酸。L-蘇氨酸是一種外觀黃白結(jié)晶狀的粉末，無(wú)臭，味微甜，253 ℃熔化并分解，高溫下溶于水，不溶于乙醇、乙醚和氯仿。

1.2 蘇氨酸的代謝

蘇氨酸與其他氨基酸代謝途徑不同，是動(dòng)物體內(nèi)唯一一種不需經(jīng)過(guò)脫氫酶作用和轉(zhuǎn)氨基作用進(jìn)行分解代謝的氨基酸。它主要通過(guò)蘇氨酸脫水酶（TDH）和蘇氨酸脫氫酶（TDG）以及蘇氨酸醛縮酶催化而轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)[4]。Bird 等[5]研究發(fā)現(xiàn)，豬對(duì)游離氨基酸的吸收比結(jié)合氨基酸快，而且在豬體內(nèi)蘇氨酸代謝關(guān)鍵酶主要是蘇氨酸醛縮酶和蘇氨酸脫氫酶。蘇氨酸最終通過(guò)琥珀酰 CoA、絲氨酸和甘氨酸參與體內(nèi)代謝過(guò)程。飼糧中 60%～80%的蘇氨酸在第1次代謝過(guò)程中就應(yīng)用于胃、小腸、大腸、胰臟及脾臟等實(shí)體組織集合（partal-drained viscera，PDV）中，是 PDV 組織利用最多的單個(gè)必需氨基酸。蘇氨酸主要用于黏蛋白的合成，黏蛋白的分泌再循環(huán)及其損失對(duì)蘇氨酸的需要量有重要作用[6]。

1.3 蘇氨酸的生物學(xué)功能

蘇氨酸是一種重要的氨基酸，它是構(gòu)成體蛋白的重要組成部分，同時(shí)還參與蛋白質(zhì)的合成，蘇氨酸的適宜劑量可以補(bǔ)充甘氨酸的不足，也對(duì)采食量起到一個(gè)調(diào)節(jié)作用。伍喜林等[7]研究表明，在飼糧中添加不同濃度水平的蘇氨酸時(shí)，仔豬采食量和日增重隨蘇氨酸水平的升高而增加，當(dāng)蘇氨酸的水平超過(guò)0.748%時(shí)，采食量和日增重開(kāi)始逐漸下降。Rossell等[8]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中蘇氨酸的水平超過(guò)最適需要量時(shí)，采食量和日增重隨著蘇氨酸水平的升高而下降。蘇氨酸對(duì)機(jī)體脂肪代謝也有明顯的影響，封偉賢[9]報(bào)道，在生長(zhǎng)肥育豬 30～90 kg體重階段，在其飼糧中添加適量的蘇氨酸，可顯著提高胴體瘦肉率、胴體肌肉重（P＜0.05）；隨著飼糧蘇氨酸含量的增加，第 10 肋骨處的胴背最長(zhǎng)肌的脂肪含量和胴體脂肪有明顯的下降趨勢(shì)（P＜0.05）。Westermeier[10]在動(dòng)物飼糧中添加蘇氨酸可使血清甘油三酯和低密度脂蛋白濃度下降。王旭[11]研究表明，對(duì)于斷奶仔豬，飼糧中真可消化蘇氨酸的含量對(duì)腸道黏液蛋白的合成速率有顯著影響。當(dāng)飼糧中缺乏真可消化蘇氨酸時(shí)，斷奶仔豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率則有明顯的下降趨勢(shì)。當(dāng)含量過(guò)多時(shí)，十二指腸黏膜蛋白的合成速率就會(huì)下降。

2 蘇氨酸對(duì)斷奶仔豬免疫系統(tǒng)的影響

2.1 早期斷奶對(duì)仔豬腸道的影響

腸道是仔豬最大的消化器官，同時(shí)也是仔豬最大的免疫器官。仔豬的腸道器官及其免疫系統(tǒng)要到4～7 周才基本發(fā)育成熟。過(guò)早的斷奶，會(huì)對(duì)仔豬造成斷奶應(yīng)激，降低抗體在仔豬體內(nèi)的循環(huán)，造成細(xì)胞免疫能力下降，使仔豬抵抗疾病能力減弱，容易發(fā)生腸炎，拉稀，從而造成經(jīng)濟(jì)損失。早期斷奶仔豬特異性免疫不足是飼糧抗原大量透過(guò)腸道進(jìn)入仔豬血液循環(huán)的原因。斷奶仔豬突然改變飼糧，可產(chǎn)生針對(duì)飼糧抗原的相應(yīng)抗體[12]。腸道內(nèi)吸收的飼糧抗原和相應(yīng)的抗體在血液中同時(shí)存在，可暫時(shí)的形成抗原、抗體復(fù)合物。這種復(fù)合物通過(guò)沉積在腸壁組織內(nèi)，固定并激活補(bǔ)體系統(tǒng)，從而釋放出活性物質(zhì)，如過(guò)敏素和各種趨化因子，誘導(dǎo)中性粒細(xì)胞和單核細(xì)胞游走，使這些復(fù)合物不能及時(shí)被吞噬系統(tǒng)所清除，而導(dǎo)致組織損傷及炎癥反應(yīng)。這即Ⅲ型變態(tài)反應(yīng)[13]。斷奶應(yīng)激造成采食量下降，以致于腸道缺少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，發(fā)育緩慢，使腸道的非特異性免疫機(jī)制在斷乳后得到不同程度的破壞。腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變使仔豬的養(yǎng)分吸收受到限制，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收不良，將導(dǎo)致仔豬的免疫系統(tǒng)受到損害[14]。

2.2 早期斷奶對(duì)免疫器官的破壞

仔豬的免疫系統(tǒng)需要 4～7 周才基本發(fā)育成熟[15]，但是仔豬從母豬獲得的母源免疫在7日齡達(dá)到高峰，隨后逐漸下降。到 3 周齡，免疫力最弱。仔豬出生后開(kāi)始逐漸接觸大量的抗原，自身合成抗體去抵御外來(lái)疾病，但是過(guò)早的斷奶造成的應(yīng)激會(huì)抑制細(xì)胞免疫能力，從而造成免疫器官發(fā)育遲緩，使仔豬產(chǎn)生一些不良反應(yīng)，進(jìn)而影響仔豬的生長(zhǎng)性能。侯永清等[16]研究表明，在斷奶仔豬飼糧中添加適量蘇氨酸可提高胸腺、脾臟等免疫器官重、增加淋巴細(xì)胞數(shù)量。

2.3 蘇氨酸對(duì)斷奶仔豬免疫系統(tǒng)的影響

蘇氨酸對(duì)豬的免疫尤其是體液免疫有重要影響。適量蘇氨酸水平可提高豬免疫機(jī)能和生長(zhǎng)性能。蘇氨酸主要通過(guò)影響免疫球蛋白的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)機(jī)體免疫反應(yīng)的調(diào)節(jié)，其對(duì)動(dòng)物免疫功能的影響主要體現(xiàn)在體液免疫功能方面[17]。在機(jī)體的免疫系統(tǒng)中，抗體、免疫球蛋白都是蛋白質(zhì)。蘇氨酸是組成免疫球蛋白的重要組成部分，在仔豬體內(nèi)合成 IgG 蘇氨酸具有重要的作用，因此在飼糧中添加蘇氨酸不僅能促進(jìn)機(jī)體抗體和血漿 IgG 的生成，還能增加免疫器官的重量，從而影響免疫球蛋白的形式和活性，以增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的免疫功能[18]。Hsu 等[19]報(bào)道，在低蛋白飼糧中添加蘇氨酸能顯著提高母豬初乳和常乳中 IgG 含量。母豬在較冷的環(huán)境中產(chǎn)仔時(shí)，會(huì)因?yàn)榄h(huán)境應(yīng)激造成仔豬成活率下降，以及仔豬血清中 IgG含量下降，而在飼糧中添加蘇氨酸則可以改善冷環(huán)境對(duì)仔豬血清中 IgG 濃度及仔豬存活率的不利影響，并增強(qiáng)仔豬的免疫力[20]。蘇氨酸同樣影響斷奶仔豬和生長(zhǎng)豬的體液免疫機(jī)能。Wang 等[21]報(bào)道，斷奶仔豬飼糧添加蘇氨酸能增加血清 IgG 濃度；而飼糧缺乏蘇氨酸時(shí)斷奶仔豬易發(fā)生腹瀉[22]。在斷奶仔豬飼糧中添加適宜水平的蘇氨酸能提高血液 IgG 的效價(jià)，并且當(dāng)試驗(yàn)飼糧賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸的比例為 100∶30∶52 時(shí)，可使仔豬獲得最佳免疫機(jī)能。提高飼糧蘇氨酸水平可迅速提高生長(zhǎng)豬血清球蛋白和IgG 含 量 ，同 時(shí) 血 清 抗 BSA(bovine serum albumin)抗體水平亦隨飼糧蘇氨酸水平升高而升高[23]。Defa 等[24]報(bào)道，17～31 kg 生長(zhǎng)豬飼糧添加蘇氨酸可增強(qiáng)機(jī)體對(duì) BSA 的體液免疫應(yīng)答反應(yīng)，同時(shí)血清中 IgG 含量增加。

3 蘇氨酸在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

飼糧中蘇氨酸的缺乏會(huì)限制豬最大生長(zhǎng)潛力的發(fā)揮，為了進(jìn)一步提高生長(zhǎng)性能，在仔豬飼糧中添加蘇氨酸的同時(shí)增加其他必需氨基酸（賴氨酸或蛋氨酸）的需要是很必要的，從而保證各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平衡補(bǔ)給[12]。因此，在豬飼糧（尤其是低蛋白飼糧）中添加適量蘇氨酸是有必要的。根據(jù)理想蛋白質(zhì)原理，蘇氨酸的需要量應(yīng)根據(jù)和賴氨酸的比例來(lái)確定，文獻(xiàn)報(bào)道的賴氨酸∶蘇氨酸適宜比例為 100∶62～75。馮杰等[25]發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)肥育豬的飼糧中，賴氨酸和蘇氨酸的添加比例為 100∶72 時(shí)，可以改善豬只胴體組成。鄭春田等報(bào)道，綜合考慮生長(zhǎng)豬平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和血清游離氨基酸及血清尿素氮檢測(cè)結(jié)果，賴氨酸與蘇氨酸適宜比例應(yīng)為 100∶74。Williams 等報(bào)道，生長(zhǎng)豬適宜賴氨酸與蘇氨酸比例為 100∶64，肥育豬適宜賴氨酸與蘇氨酸比例為 100∶68。Hahn 等[26]報(bào)道，對(duì)于肥育豬適宜賴氨酸與蘇氨酸比例為 100∶70。Dourmad 等[27]報(bào)道，對(duì)于妊娠母豬飼糧賴氨酸與蘇氨酸適宜比例為 100∶73。Cooper 等[28]報(bào)道，對(duì)于高產(chǎn)哺乳母豬適宜賴氨酸與蘇氨酸比例為100∶69。

在蘇氨酸營(yíng)養(yǎng)方面，譙仕彥等[29]以可消化氨基酸為基礎(chǔ)配制飼糧，發(fā)現(xiàn)使用非常規(guī)蛋白質(zhì)來(lái)源可以保證生長(zhǎng)肥育豬的生長(zhǎng)性能。在含粗蛋白質(zhì) 14%的基礎(chǔ)飼糧中，使用等量的棉籽粕和菜籽粕，通過(guò)向基礎(chǔ)飼糧添加蘇氨酸和色氨酸形成不同的試驗(yàn)組。結(jié)果表明，添加蘇氨酸使豬的日增重和料重比顯著改善 （P＜0.05）。將飼糧蘇氨酸水平由0.45%提高到0.54%明顯改善了豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率 （P＜0.05）；繼續(xù)提高飼糧蘇氨酸水平不能進(jìn)一步改善豬的日增重（P＞0.05），但卻使豬采食量下降，降低了料重比（P＜0.05）。當(dāng)生長(zhǎng)豬飼糧中蘇氨酸與賴氨酸的比例為 67.55%時(shí)，生長(zhǎng)豬獲得了最佳生長(zhǎng)性能。而飼糧缺乏蘇氨酸，斷奶仔豬容易發(fā)生腹瀉[30]。Hu 等[31]研究表明當(dāng)蘇氨酸水平為 0.68%時(shí)，豬可獲得最大生長(zhǎng)速度，但為達(dá)到機(jī)體最佳體液免疫抗體合成量則還需要更高的飼糧蘇氨酸含量。

4 小結(jié)

斷奶應(yīng)激會(huì)造成仔豬腸道健康破壞，會(huì)導(dǎo)致仔豬免疫力降低等一系列問(wèn)題，通過(guò)在斷奶仔豬飼糧中添加蘇氨酸，從而可以提高仔豬的免疫力、抵抗疾病的能力?，F(xiàn)在對(duì)蘇氨酸的研究也越來(lái)越多，希望通過(guò)建立一個(gè)蘇氨酸飼糧模型來(lái)對(duì)斷奶仔豬進(jìn)行免疫保護(hù)。

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（編輯：郭玉翠）

S828.5

A

1002-1957(2017)03-0025-03

2017-05-09

韓金鳳（1991-），女，河南洛陽(yáng)人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué).E-mail：381724806@qq.com

賀建華，教授，博士生導(dǎo)師.E-mail：895732301@qq.com