谷端銀 焦 娟 高俊杰 王秀峰

（1泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000；2山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018；3作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

設(shè)施土壤硝酸鹽積累及其對(duì)作物影響的研究進(jìn)展

谷端銀1焦 娟1高俊杰1王秀峰2，3*

（1泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東泰安 271000；2山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018；3作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018）

設(shè)施栽培中，因過(guò)量施肥使得土壤硝酸鹽含量過(guò)高，導(dǎo)致次生鹽漬化，引起連作障礙，制約設(shè)施農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。本文綜述了設(shè)施土壤中硝酸鹽積累現(xiàn)狀、原因、潛在風(fēng)險(xiǎn)及危害等研究進(jìn)展，闡述了硝酸鹽與作物間的關(guān)系，并對(duì)相關(guān)防治措施進(jìn)行了分析。

設(shè)施；土壤；硝酸鹽積累；作物傷害；綜述

我國(guó)是設(shè)施農(nóng)業(yè)大國(guó)，2013年設(shè)施園藝栽培面積達(dá)187.4萬(wàn) hm2，比1978年（不足0.7萬(wàn)hm2）提高了266.7倍，成為世界設(shè)施園藝第一生產(chǎn)大國(guó)（蔣衛(wèi)杰 等，2015）。其中，無(wú)土栽培面積逾1 000 hm2，只占設(shè)施栽培面積的0.1 %（蔣衛(wèi)杰等，2015），因此設(shè)施土壤栽培仍是主要的栽培形式。

在設(shè)施土壤栽培條件下，作物產(chǎn)值比露地生產(chǎn)提高 3～5 倍（魏曉明 等，2010），農(nóng)戶為追求較高的經(jīng)濟(jì)收益，普遍依賴大肥大水提高作物產(chǎn)量。據(jù)調(diào)查，北京市設(shè)施菜地每季施氮量平均為556 kg·hm-2（楊俊剛 等，2007），山東壽光則達(dá)589 kg·hm-2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出蔬菜的氮素需求（何飛飛，2006），導(dǎo)致設(shè)施土壤次生鹽漬化及土壤酸化發(fā)生嚴(yán)重（童有為和陳淡飛，1991；李海云 等，2001；Shi et al.，2009；黃紹文 等，2011）。設(shè)施土壤鹽分陰離子以NO3-為主，占土壤陰離子總量的67%～76%（薛繼澄 等，1995），并且在土壤剖面中大量積累（楊治平 等，2007），這對(duì)土壤、作物、環(huán)境及人體健康等帶來(lái)潛在風(fēng)險(xiǎn)，制約了設(shè)施農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

本文針對(duì)設(shè)施土壤中硝酸鹽積累現(xiàn)狀、產(chǎn)生原因、潛在風(fēng)險(xiǎn)及危害等研究進(jìn)展進(jìn)行了分析，闡明了與作物間的關(guān)系，并提出了具體的防治措施及未來(lái)研究展望，以期為設(shè)施土壤消除硝酸鹽脅迫障礙提供理論參考。

1 設(shè)施土壤中積累現(xiàn)狀、原因及潛在風(fēng)險(xiǎn)

1.1 設(shè)施土壤中的積累現(xiàn)狀

1.2 設(shè)施土壤NO3-積累的主要原因

1.2.1 施肥量過(guò)大 設(shè)施栽培過(guò)程中，施入的各種肥料（如尿素、復(fù)混肥料、水溶肥料等）都直接或間接帶入大量的NO3--N和NH4+-N，而過(guò)量施肥使得大量養(yǎng)分不能及時(shí)被作物吸收，使土壤中大量累積NO3-。而土壤有機(jī)氮礦化過(guò)程釋放的無(wú)機(jī)氮化合物除了被植物直接吸收外，在適宜的條件下會(huì)被硝化微生物轉(zhuǎn)化為NO3-。

1.2.2 種植制度 由于設(shè)施種植過(guò)程中的蔬菜品種單一，施肥、灌溉、耕作技術(shù)措施長(zhǎng)期一致，施用化學(xué)肥料單一，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分不均衡，比例失調(diào)，也易引起NO3-大量累積（楊俊剛 等，2007），連作障礙問(wèn)題嚴(yán)重。

1.2.3 種植年限 設(shè)施土壤中硝酸鹽積累與種植年限密切相關(guān)（吳鳳芝 等，1998；劉兆輝 等，2008；魏迎春 等，2008）。黑龍江哈爾濱市市郊蔬菜大棚土壤鹽分總量高于露地2.1～13.4倍，隨著種植年份的延長(zhǎng)，土壤鹽分累積，造成土壤溶液濃度增加，使土壤的滲透勢(shì)加大，作物吸水吸肥能力減弱，導(dǎo)致植物的生育障礙（吳鳳芝 等，1998）。

1.2.4 設(shè)施環(huán)境的特殊性 設(shè)施覆蓋后，設(shè)施內(nèi)土壤缺乏雨水淋溶，造成鹽分逐年積累，土壤礦化作用明顯加?。ɡ詈Ｔ?等，2001；余海英 等，2006）。溫室和大棚內(nèi)氣溫、地溫較高也有利于NO3-積累，一方面作物生長(zhǎng)對(duì)水分需求量很大，灌溉較多，土壤表面蒸發(fā)強(qiáng)烈，特殊水分運(yùn)移方式（水分上行）是溫室和大棚土壤鹽分積聚的外在動(dòng)力（李海云 等，2001）；另一方面硝化作用適宜溫度為30～35 ℃，較高氣溫及地溫間接為土壤硝化作用創(chuàng)造條件，使NH4+轉(zhuǎn)化為NO3-過(guò)程加速進(jìn)行。溫室和大棚土壤硝化指數(shù)和硝化強(qiáng)度均高于一般大田土壤（黃紹文 等，2011）。

1.3 設(shè)施土壤中NO3-的影響及潛在風(fēng)險(xiǎn)

1.3.1 對(duì)土壤的影響 土壤中較高含量的NO3-可使土壤酸化及次生鹽漬化（Han et al.，2014，2015）、土壤養(yǎng)分失衡及土壤退化（韓志平 等，2013）、土壤微生物區(qū)系及功能多樣性遭到破壞（楊鳳娟 等，2005）。對(duì)全國(guó)主要菜區(qū)土樣研究表明，與露地土壤相比，溫室和大棚土壤pH值明顯降低（黃紹文 等，2011）。隨著種植年限的延長(zhǎng)，大棚土壤硝態(tài)氮含量逐漸增加，pH值總體呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)（魏迎春 等，2008），土壤呈酸化趨勢(shì)（余海英 等，2006）。土壤鹽分組成中陰離子主要有NO3-、SO42-、Cl-，一般以NO3-為主，高含量的NO3-加速了土壤次生鹽漬化（黃紹文 等，2011）。大量NO3-累積以及某些離子的相對(duì)富集在一定程度上引起了作物養(yǎng)分的供需失衡（余海英 等，2006）。土壤中硝酸鹽積累，降低了碳源利用率和微生物種群多樣性，說(shuō)明硝酸鹽對(duì)土壤中微生物群落的單一碳源代謝起到了顯著的負(fù)面影響（Huang et al.，2012）。

1.3.2 對(duì)作物的影響 上海菜區(qū)玻璃溫室和塑料溫室耕層積鹽均較明顯，一般3～5 a便出現(xiàn)鹽害，造成蔬菜大幅度減產(chǎn)（童有為和陳淡飛，1991）。NO3-脅迫主要表現(xiàn)為種子萌發(fā)受到抑制（韓志平等，2013），過(guò)量NO3-（140 mmol·L-1）可使黃瓜幼苗受到質(zhì)膜及活性氧傷害、代謝失調(diào)（楊鳳娟等，2005）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加（焦娟 等，2009）、凈光合速率下降、羧化效率降低、葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞（蘇秀榮 等，2007），植物生長(zhǎng)受到抑制。當(dāng)種植黃瓜的溫室土壤含鹽量為0.27%～0.62%時(shí)，已達(dá)中高度鹽漬化程度，會(huì)對(duì)黃瓜生長(zhǎng)產(chǎn)生不良影響（高麗紅，1998）。同時(shí)NO3-脅迫降低了植物體內(nèi)糖分含量，作物抗性差；機(jī)械組織發(fā)育差，易倒伏；引起作物徒長(zhǎng)、晚熟等。

1.3.3 對(duì)環(huán)境的影響 Britto和Kronzucker（2013）研究表明，氮肥施用過(guò)量時(shí)，NO3-不能及時(shí)被植物或者微生物吸收利用而向根際下遷移，NO3-移至根際以下的數(shù)量直接與氮肥施用量相關(guān)。余海英等（2006）研究表明，相比其他陰離子，NO3-的累積遷移量最大，其在剖面的累積不僅導(dǎo)致土壤環(huán)境質(zhì)量不斷惡化，加大了地下水水質(zhì)的污染，并最終引起湖泊、海洋的污染。同時(shí)，過(guò)量施用氮肥，還可能成為痕量溫室氣體的源，從而對(duì)大氣環(huán)境產(chǎn)生不利影響，這是因?yàn)橄趸^(guò)程和反硝化過(guò)程中可產(chǎn)生對(duì)地球溫室效應(yīng)有著直接關(guān)系和間接關(guān)系的N2O和NO等氣體（Firestone & Davidson，1989）。Guo等（2010）研究表明，我國(guó)主要農(nóng)田土壤pH值下降0.5個(gè)單位，其中60%～90%的貢獻(xiàn)來(lái)自于氮肥。2010年公布的全國(guó)污染源調(diào)查報(bào)告顯示，全國(guó)水體污染物中總氮的57%來(lái)自于農(nóng)業(yè)（中華人民共和國(guó)環(huán)境保護(hù)部 等，2010）。Liu等（2013）研究表明，全國(guó)大氣氮沉降增長(zhǎng)主要與氮肥有關(guān)。氮肥對(duì)環(huán)境的影響給我國(guó)氮肥使用、發(fā)展及管理提出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)（張衛(wèi)峰 等，2013）。

1.3.4 對(duì)人體健康的影響 土壤中硝酸鹽積累會(huì)導(dǎo)致蔬菜中硝酸鹽含量超標(biāo)（李海云 等，2001）。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為高量硝酸鹽攝入會(huì)誘發(fā)癌癥和高鐵血紅蛋白癥，還可能會(huì)引起甲狀腺增生、高血壓、小兒多尿癥等疾?。∕cKnight et al.，1999）。但也有研究表明，NO3-代謝物NO在人體內(nèi)也有一定的有益性（都韶婷 等，2007）。

2.1對(duì)作物的營(yíng)養(yǎng)功能

氮作為氨基酸、蛋白質(zhì)及膜脂的主要組成部分，是植物生長(zhǎng)發(fā)育主要的營(yíng)養(yǎng)元素（Lam et al.， 1996）。植物體內(nèi)主要以NO3--N、NH4+-N兩種氮素形態(tài)為主。相比NH4+-N，多數(shù)農(nóng)作物更喜NO3--N（李合生，2012；Britto & Kronzucker，2013）。

對(duì)于NO3-為作物提供營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理研究方面，目前取得了一定的進(jìn)展。作物根系吸收的NO3-一部分在根系中原位轉(zhuǎn)化成NH4+，儲(chǔ)存在液泡中，一部分轉(zhuǎn)運(yùn)至莖葉中。根系吸收的NO3-進(jìn)入木質(zhì)部維管束而后轉(zhuǎn)運(yùn)至葉片和莖中，該過(guò)程是主動(dòng)吸收系統(tǒng)，是一個(gè)跨質(zhì)膜的2H+/1NO3-同向轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，需由跨質(zhì)膜質(zhì)子電化學(xué)梯度提供能量。NO3-還原為NH4+需要NR及NiR的參與。NO3-通過(guò)根表皮細(xì)胞進(jìn)入共質(zhì)體，在根細(xì)胞原生質(zhì)體內(nèi)主要有4種去向：在根中NR和NiR的作用下，還原為NH4+，進(jìn)而同化成氨基酸和蛋白質(zhì)；跨越原生質(zhì)膜流入質(zhì)外體；儲(chǔ)存于液泡中；在根系共質(zhì)體中運(yùn)移，通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)往地上部進(jìn)入葉肉細(xì)胞，在葉肉細(xì)胞中既可被還原也可儲(chǔ)存在液泡中（Crawford，1995；Mecharg & Blatt，1995；Miller & Smith，1996；Mistrik & Ullrich，1996）。NH4+的同化是在谷氨酸合成酶及谷氨酰胺合成酶的作用下，NH4+同化為谷氨酸或谷氨酰胺，氨基酸間形成二肽，二肽又可結(jié)合形成多肽，最終合成蛋白質(zhì)，為植物提供營(yíng)養(yǎng)。

2.2NO3-對(duì)作物的信號(hào)分子功能

除了作為營(yíng)養(yǎng)元素外，NO3-作為一種信號(hào)分子還調(diào)節(jié)著植物代謝和發(fā)育的過(guò)程，包括基因轉(zhuǎn)錄和翻譯（Wang et al.，2004）、蛋白質(zhì)累積（Prinsi et al.，2009）、體內(nèi)磷酸化（Liu & Tsay，2003；Ho et al.，2009）、種子萌發(fā)（Alboresi et al.，2005）、氣孔運(yùn)動(dòng)（Guo et al.，2005）、根系以及葉的發(fā)育（Forde，2002；Walch-Liu et al.，2006；Vidal & Gutierrez，2008）等。研究表明，NRT1.1、NRT2.1復(fù)合體在NO3-信號(hào)調(diào)控、側(cè)根生長(zhǎng)（Little et al.，2005；Remans et al.，2006； 張 林，2007；Orsel et al.，2007）以及病原防控等多方面發(fā)揮作用。

目前關(guān)于NO3-對(duì)植株側(cè)根生長(zhǎng)的研究較為深入，它既影響側(cè)根數(shù)也影響側(cè)根的發(fā)生位點(diǎn)（Malamy & Ryan，2001）。NO3-對(duì)側(cè)根的增殖刺激作用看起來(lái)與高NO3-下抑制根的發(fā)育相矛盾，Zhang和Forde（1998）認(rèn)為這是根系以信號(hào)分子形式利用NO3-所致?；贜O3-在土壤中相對(duì)可移動(dòng)的特點(diǎn)，也有研究人員認(rèn)為氮素（尤其是NO3-）可能作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮作用（Trewavas，1983）或作為信號(hào)系統(tǒng)的一部分發(fā)揮作用（Scheible et al.，1997）。

研究表明，NO3-及其同化產(chǎn)物確實(shí)是作為信號(hào)分子發(fā)揮作用（Drew & Saker，1975）。NO作為NO3

-同化產(chǎn)物之一，目前作為信號(hào)分子的研究較多。NO作為自由基發(fā)揮作用，分子小、不帶電荷、壽命短、在生物膜間極易擴(kuò)散等特性使其在植物生長(zhǎng)、發(fā)育以及調(diào)控方面扮演了多功能角色（Siddiqui et al.，2011）。

2.3NO3

-對(duì)作物的抗逆功能

NO3-及其同化產(chǎn)物在提高作物的抗逆性方面也發(fā)揮了重要作用。研究表明，根系NO3-凈吸收量是在NO3

-流入量（吸收量）與外排量間的平衡。即使目前對(duì)NO3-外排的生理作用仍不可知（Daniel-Vedele & Chaillou，2005），但Macduff和Jackson（1992）研究發(fā)現(xiàn)，NO3-外排在外界環(huán)境變化或其他脅迫來(lái)臨時(shí)增加，這對(duì)作物應(yīng)對(duì)逆境下的脅迫起到了一定的緩解作用。

研究表明，低氧脅迫下NO3-代替O2作為電子受體而減少氧自由基的產(chǎn)生，提高了作物的抗逆性，適當(dāng)提高生長(zhǎng)介質(zhì)中的NO3-濃度可調(diào)控櫻桃根系功能及氮代謝（馮立國(guó) 等，2010）、調(diào)控根系的糖代謝（郝云紅 等，2009），緩解低氧脅迫對(duì)櫻桃根系的傷害。在Na2CO3脅迫下，增加NO3-可改善桑樹(shù)幼苗葉片光能利用效率，增加桑樹(shù)生物產(chǎn)量（逄好勝 等，2014）。而在鹽脅迫條件下，5-氨基乙酰丙酸（ALA）對(duì)大麥的影響受到NR在轉(zhuǎn)錄水平及翻譯水平的調(diào)控，改善了大麥生長(zhǎng)及抵抗自由基的作用（Beyzaei et al.，2015）。S-亞硝基谷胱甘肽（GSNO）處理能夠顯著增強(qiáng)干旱脅迫下玉米幼苗的抗氧化物酶活性，降低膜脂的過(guò)氧化傷害，明顯改善玉米的抗旱性（徐一馨 等，2014）。NO提高作物抗逆性的研究已成為逆境脅迫的研究熱點(diǎn)（谷端銀 等，2016）。

3 減少土壤中過(guò)量NO3-積累的農(nóng)業(yè)措施

3.1 合理施肥

降低土壤中過(guò)量NO3-積累主要可通過(guò)選擇適宜的肥料品種（如平衡施肥、施用緩控釋肥）（蔣衛(wèi)杰 等，2015）、調(diào)節(jié)氮肥用量、施用氮肥添加劑等農(nóng)業(yè)措施，同時(shí)控制肥料施用時(shí)期、施用位置等促進(jìn)植物吸收NO3-，間接減少土壤中NO3-積累。微生物可以影響碳氮互作，土壤中NO3-的積累可能是由于缺乏適當(dāng)碳源來(lái)接納這些無(wú)機(jī)氮源，通過(guò)增加土壤中的碳源，在微生物參與下，無(wú)機(jī)氮可被同化轉(zhuǎn)變成有機(jī)態(tài)氮，因此通過(guò)增施有機(jī)肥等途徑也可減少土壤中NO3-積累（Huang et al.，2012）。

3.2 選用耐鹽砧木

通過(guò)篩選耐鹽砧木、采用嫁接栽培提高蔬菜栽培品種的耐鹽性，目前也得到了廣泛研究和應(yīng)用。在高濃度硝酸鹽脅迫下，不同品種番茄幼苗植株的砧木自交系鹽脅迫指數(shù)均顯著低于普通栽培品種，有較強(qiáng)的耐鹽性（劉慧敏 等，2007）。張古文等（2008）研究表明，在Ca（NO3）2脅迫下，以耐鹽番茄品種影武者為砧木，寶大903為接穗，番茄嫁接苗比自根苗生長(zhǎng)量大，并且抗氧化物酶系統(tǒng)活性及滲透協(xié)調(diào)物質(zhì)含量高于自根苗，氧化損傷降低，抗鹽性增強(qiáng)。研究表明，嫁接茄子相比自根苗在Ca（NO3）2脅迫下也表現(xiàn)了較強(qiáng)的抗鹽性（Wei et al.，2009）。

3.3 采用合理的農(nóng)藝措施

研究表明，玉米和空心菜間作可降低蔬菜地上部硝酸鹽濃度和土壤剖面硝酸鹽殘留量（王曉麗等，2003），小麥和大豆與黃瓜輪作可極顯著降低黃瓜的硝酸鹽含量（劉靜 等，2008）。番茄—萵苣輪作降低了因滴灌導(dǎo)致的土壤中不同位置NO3-積累的現(xiàn)象（Lecompte，2012），而通過(guò)建立完善的水肥灌溉管理技術(shù)也可減少土壤中過(guò)量NO3-積累（Ibrikci et al.，2015）。

3.4 選用外源物質(zhì)緩解NO3-危害

采用外源物質(zhì)緩解過(guò)量NO3-積累對(duì)作物的傷害研究較多，目前已有采用外源一氧化氮（焦娟等，2009）、蔗糖（李小剛 等，2011）、脫落酸（王敏 等，2012）、油菜素內(nèi)酯（岳冬 等，2013）、多胺（含腐胺、精胺、亞精胺）（魯瑩 等，2015）、5-氨基乙酰丙酸（Hu et al.，2015）、葉綠酸鐵（張蒙 等，2015）等報(bào)道。這些物質(zhì)的應(yīng)用，提高了作物在高NO3-下的生長(zhǎng)及相關(guān)生理代謝，進(jìn)而提高了各種作物在NO3-脅迫下的耐受性，起到了一定的緩解作用。

4 展望

研究植物對(duì)氮素的吸收利用規(guī)律和機(jī)制，對(duì)于有效提高作物的氮素利用率、減少環(huán)境污染等具有極其重要的意義（何飛飛，2006；劉兆輝 等，2008；張衛(wèi)峰 等，2013）。目前關(guān)于硝態(tài)氮對(duì)土壤質(zhì)量、作物生理方面的研究取得了一定進(jìn)展（蘇秀榮 等，2007；楊治平 等，2007；Guo et al.，2010；Han et al.，2015；Hu et al.，2015），但對(duì)于硝態(tài)氮調(diào)控作物生長(zhǎng)的分子機(jī)制、高硝態(tài)氮利用率作物品種研發(fā)還需開(kāi)展深入的研究。未來(lái)研究將著眼于應(yīng)用植物分子生物學(xué)、遺傳學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)等學(xué)科的理論和技術(shù)，深入研究硝態(tài)氮信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑上游的重要調(diào)控基因在硝態(tài)氮調(diào)控途徑中的功能及其表達(dá)調(diào)控，解析調(diào)控硝態(tài)氮代謝的分子網(wǎng)絡(luò)（Liu & Tsay，2003；Alboresi et al.，2005；Ho et al.，2009）。而通過(guò)研究農(nóng)作物中的關(guān)鍵硝態(tài)氮調(diào)控基因及其在作物中的具體功能和作用機(jī)理，解析調(diào)控硝態(tài)氮吸收利用的分子網(wǎng)絡(luò)（Daniel-Vedele & Chaillou，2005），篩選鑒定出能夠高效利用氮素的新基因、新種質(zhì)，也將受到越來(lái)越多的關(guān)注。

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Research Progress on Soil Nitrate Accumulation under Facility Condition and Its Ef f ects on Crops

GU Duan-yin1，JIAO Juan1，GAO Jun-jie1，WANG Xiu-feng2，3*

（1Taian City Academy of Agricultural Sciences，Tai’an 271000，Shandong，China；2College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，Shandong，China；3State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an 271018，Shandong，China）

Excess fertilization in facility cultivation brought high nitrate content in soil，led to secondary salinization，and caused continuous cropping obstacle．Thus，the sustainable development of facility agriculture was restricted. This paper summarized the research progress on status of nitrate accumulation in facility soil，reasons，potential risks and hazards. It also expounded the relation between nitrate and crops，and analyzed the related control measures.

Facility；Soil；Nitrate accumulation；Harm to crops；Review

谷端銀，女，博士，農(nóng)藝師，專業(yè)方向：蔬菜育種與栽培，E-mail：guduanyin@163.com

*通訊作者（Corresponding author）：王秀峰，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜與無(wú)土栽培，E-mail：xfwang@sdau.edu.cn

2016-09-26；接受日期：2017-01-21

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（SDAIT-05-09），國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-25）