張 又，程 龍，尹洪斌，高俊峰，張志明，蔡永久

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所，中國科學院流域地理學重點實驗室，南京 210008)(2:河海大學水文水資源學院，南京 210098)(3:南京水利科學研究院，南京 210029)

巢湖流域不同水系大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及影響因素

張 又1,2，程 龍3，尹洪斌1，高俊峰1，張志明1，蔡永久1

(1:中國科學院南京地理與湖泊研究所，中國科學院流域地理學重點實驗室，南京 210008)(2:河海大學水文水資源學院，南京 210098)(3:南京水利科學研究院，南京 210029)

2013年4月對巢湖流域8個水系147個樣點的大型底棲動物進行調(diào)查，分析其群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系. 共采集到大型底棲動物213種，隸屬于3門7綱22目76科177屬. 8個水系大型底棲動物物種數(shù)差異較大，在杭埠河發(fā)現(xiàn)172種，而在十五里河僅發(fā)現(xiàn)10種. 大型底棲動物密度組成呈現(xiàn)出顯著的空間差異. 南淝河和十五里河的寡毛綱相對密度均超過96%，派河的寡毛綱和搖蚊幼蟲的相對密度分別為47.8%和41.1%. 裕溪河、白石天河、柘皋河和杭埠河的腹足綱相對密度最大. 杭埠河的水生昆蟲相對密度達30.6%，是水生昆蟲相對密度最大的水系. 相似性分析結(jié)果表明，8個水系特征種差異明顯，霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)是十五里河和派河的最主要優(yōu)勢種，而銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)是兆河、裕溪河、杭埠河、白石天河和柘皋河的最主要優(yōu)勢種，銅銹環(huán)棱螺和霍甫水絲蚓是南淝河貢獻率較大的兩種優(yōu)勢種. 生物多樣性結(jié)果表明，Shannon-Wiener、Simpson及Margalef指數(shù)在8個水系間具有顯著差異，Pielou指數(shù)在8個水系間差異不明顯. 典范對應分析結(jié)果表明，影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要因素為水體營養(yǎng)狀態(tài)和底質(zhì)異質(zhì)性. 高營養(yǎng)鹽濃度導致南淝河、派河和十五里河的耐污種密度高、生物多樣性低，而相對較高的底質(zhì)異質(zhì)性維持了杭埠河大型底棲動物的高多樣性和敏感型物種的生存.

巢湖流域；大型底棲動物；生物多樣性；典范對應分析

巢湖位于安徽省中部，是長江中下游典型的大型淺水湖泊. 巢湖流域水系主要支流發(fā)源于大別山區(qū)，南淝河、杭埠河、派河、兆河、十五里河、白石天河、柘皋河等支流呈輻射狀注入巢湖，由裕溪河等支流將巢湖與長江溝通[1-3]. 近年來，隨著流域內(nèi)工業(yè)、農(nóng)業(yè)、城市化的快速發(fā)展，對流域內(nèi)水環(huán)境的影響愈加強烈[4]，水質(zhì)呈現(xiàn)惡化趨勢，水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能退化嚴重[5]. 因此開展水質(zhì)與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀研究，可為生態(tài)系統(tǒng)的保護與恢復提供依據(jù). 大型底棲動物是淡水生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要生物類群，它們可以加速水體碎屑分解、調(diào)節(jié)水泥界面的物質(zhì)交換、凈化水質(zhì)，在湖泊和河流的物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面發(fā)揮著重要作用[6-7]. 大型底棲動物因為生活在水底，生活史相對較長，移動能力較弱，不同大型底棲動物種類對環(huán)境變化的敏感程度不同，其群落結(jié)構(gòu)的變化能很好地反映環(huán)境污染狀況[8].

巢湖流域各水系自然環(huán)境存在顯著差異，人類活動對水質(zhì)和水生態(tài)的影響也大有不同. 研究表明，南淝河、十五里河和派河是巢湖最主要的污染負荷來源地，水質(zhì)現(xiàn)狀均為劣Ⅴ類，屬于重度污染[9]. 兆河、柘皋河水質(zhì)現(xiàn)狀為Ⅲ～Ⅳ類，水質(zhì)輕度污染，前者主要污染源為城鎮(zhèn)生活污水和工業(yè)廢水，以及廬南重工業(yè)園區(qū)帶來的環(huán)境壓力，而后者則以農(nóng)業(yè)面源、富磷山體開采造成的磷污染和城鎮(zhèn)污水污染為主. 杭埠河內(nèi)以山丘區(qū)為主，在眾多支流中水量最豐，水質(zhì)現(xiàn)狀為Ⅲ類水，水質(zhì)較好，是巢湖流域最大的入湖支流和最重要的清水來源. 白石天河水質(zhì)現(xiàn)狀為Ⅲ～Ⅳ類水，水質(zhì)較好，也是巢湖主要的清流來源之一. 裕溪河為長江左岸一級支流，由巢湖閘上承巢湖來水，經(jīng)裕溪閘下注長江，巢湖閘下段全年水質(zhì)均值為Ⅳ類；而裕溪閘下段主要為Ⅱ～Ⅲ類.

巢湖流域各水系水環(huán)境的差異以及近年來的變化，已然對大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響. 目前，針對巢湖流域內(nèi)大型底棲動物已有一些研究[10-11]. 但主要集中在巢湖湖體，對流域內(nèi)河流的關(guān)注較少. 已有全流域的研究布點較少，采集到的大型底棲動物種類也較少[12-13]，不足以反映全流域河流的情況. 因此，本研究于2013年4月對巢湖流域內(nèi)的河流與溪流大型底棲動物開展了系統(tǒng)調(diào)查，其目的是探明不同水系大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的差異，分析巢湖流域生態(tài)環(huán)境空間差異對大型底棲動物的影響，為流域的生態(tài)環(huán)境管理和生物多樣性保護提供科學數(shù)據(jù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況與樣點布設

巢湖流域位于安徽省中部，屬長江水系，流域面積約為1.3×104km2. 其中，巢湖閘以上9130 km2，地跨合肥、肥西、舒城、廬江、巢湖、肥東6個市(縣)；閘下面積4365 km2，地跨無為、和縣及含山3個縣[2]. 巢湖流域地勢的總輪廓是東西向較長. 地形總體呈北高南低，西高東低，中間低洼平坦. 西南為山區(qū)，東北為丘陵及淺山區(qū)，東南及沿湖為平原. 流域內(nèi)河網(wǎng)密布、縱橫交錯，主要包括南淝河、杭埠河、白石天河、派河、十五里河、裕溪河、兆河和柘皋河等8個水系，共33條出入湖河流，呈放射狀直接或間接匯入巢湖[14]. 本研究在巢湖流域的8大水系共布設樣點147個，其中，南淝河水系21個、杭埠河水系52個、白石天河水系5個、派河水系6個、十五里河水系2個、裕溪河水系37個、兆河水系16個和柘皋河水系8個(圖1).

圖1 巢湖流域8大水系采樣點分布Fig.1 Sampling sites in the eight river systems in the Chaohu Basin

1.2 大型底棲動物樣品采集

2013年4月采集了147個樣點的大型底棲動物樣品. 樣品采集采用D形抄網(wǎng)，每個采樣點采集10個30 cm×50 cm的樣方，并混合成一個樣品. 這10個樣方涵蓋樣點100 m河段內(nèi)的主要生境，從而使樣品可以全面反映該樣點的情況. 對于無法涉水的大型河流，使用1/16 m2彼得遜采泥器采集大型底棲動物，每個樣點采集6次混合成一個樣品. 每個樣點所采集的泥樣經(jīng)過60目尼龍篩網(wǎng)現(xiàn)場篩洗，剩余物帶回實驗室，置于白色瓷盤中，將所有大型底棲動物逐一挑出，并用7%福爾馬林溶液固定保存. 大型底棲動物的鑒定在解剖鏡和顯微鏡下進行，所有樣品都鑒定至盡可能低的分類單元[15-18]. 每個采樣點所采到的大型底棲動物按不同種類準確地統(tǒng)計數(shù)量并用電子天平稱重，稱重前用濾紙吸去表面固定液. 根據(jù)每個樣點的采樣面積，最終換算出各樣點每種大型底棲動物的密度(ind./m2)和生物量(g/m2).

1.3 環(huán)境因子測定

1.4 數(shù)據(jù)分析處理

1.4.1 多樣性指數(shù) 采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(dma)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)及Pielou均勻度指數(shù)(J′)這4個多樣性指數(shù)計算各樣點的大型底棲動物多樣性，并基于Shannon-Wiener指數(shù)進行水質(zhì)生物學評價,其公式分別為：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中，S為群落中的總物種數(shù)，N為觀察到的總個體數(shù)，ni為第i個物種的個體數(shù).H′>3,水體為無污染；2≤H′≤3時，為輕污染；1≤H′<2時，為中污染；H′<1時，為重污染.

1.4.2 水體富營養(yǎng)化狀態(tài) 采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)方法(TLI(∑))[22]來評價河流水體富營養(yǎng)化狀態(tài)，具體計算方法為：

(5)

式中，TLI(∑)為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj為第j種參數(shù)營養(yǎng)狀態(tài)的相關(guān)權(quán)重，TLI(j)為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)[22].TLI(∑)<30時，水體為貧營養(yǎng)；30≤TLI(∑)≤50時，水體為中營養(yǎng)；5070時，為重度富營養(yǎng).

以Chl.a作為基準參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化相關(guān)權(quán)重計算公式為：

(6)

式中，rij為第j種參數(shù)與基準參數(shù)Chl.a的相關(guān)系數(shù)[22]，m為評價參數(shù)的個數(shù).

1.4.3 多元分析 本研究各水系樣點數(shù)量差異較大，檢驗發(fā)現(xiàn)各水系環(huán)境因子方差非齊次，故選用非參數(shù)檢驗(Kruskal-Wallis)來分析8個水系環(huán)境因子差異，并采用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)來確定主要水質(zhì)梯度. 采用相似性百分比分析SIMPER(Similarity Percentages)計算每個水系的特征種及其對水系內(nèi)相似性的貢獻率(累積貢獻率至90%)，SIMPER分析在PRIMER 5.0 軟件中完成[23]. 采用典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)來分析大型底棲動物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系. 分析之前，先進行除趨勢對應分析(DCA)，若結(jié)果中最大梯度長度值大于3，則選擇單峰模型(CCA)排序；若最大梯度長度值小于3，則選擇線性模型(冗余分析，RDA)排序. 本研究的DCA第一軸的梯度長度為4.052，故選用CCA進行分析. 環(huán)境因子的篩選采用向前引入法(forward selection)，保留能通過蒙特卡羅置換檢驗的顯著因子(Monte Carlo test, 9999 random permutations,P<0.05). 用CCA排序圖將物種(適合范圍20%～100%的物種)、樣點和環(huán)境因子繪出，直觀地呈現(xiàn)出種類組成及群落分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系. CCA分析前，將物種數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(pH除外). PCA和CCA分析在CANOCO 4.5軟件中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

8個水系的環(huán)境特征差異較大(表1). 杭埠河、白石天河和兆河的棲境多樣性、河道變化、交通、土地利用和底質(zhì)異質(zhì)性的得分均較高，說明這3個水系的生境質(zhì)量較高. 南淝河和十五里河的水體營養(yǎng)鹽濃度較高，表明污染較嚴重. 各水系的環(huán)境因子梯度變化呈現(xiàn)顯著空間差異(圖2). 前兩個主成分的方差解釋率分別為54.1%和17.0%. 第一主成分主要與生境指標呈負相關(guān)，與水體營養(yǎng)指標呈正相關(guān)，表明PC1主要反映了棲息地質(zhì)量和水體的營養(yǎng)狀態(tài). 杭埠河、白石天河和兆河的點位主要位于左側(cè)，而南淝河和十五里河的點位主要聚集在右側(cè)且沿著營養(yǎng)鹽的軸線分布，表明杭埠河、白石天河和兆河的生境質(zhì)量較高，而南淝河和十五里河的水體營養(yǎng)鹽濃度較高.

十五里河、派河和南淝河的富營養(yǎng)化程度較高. 十五里河所有點位均處于重度富營養(yǎng)化狀態(tài)；派河有50%的點位處于重度富營養(yǎng)化狀態(tài)，另有33%的點位處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)；南淝河有38%的點位處于重度富營養(yǎng)化狀態(tài)，而處于中度和輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)的點位比例分別為19%和29%，有14%的點位處于中營養(yǎng)狀態(tài)，主要為南淝河上游水質(zhì)較好的樣點. 杭埠河、白石天河和兆河主要處于中營養(yǎng)狀態(tài)，柘皋河和裕溪河的大部分點位處于中營養(yǎng)和輕度富營養(yǎng)狀態(tài)(圖3).

2.2 種類組成

巢湖流域147個采樣點，共采集并鑒定出大型底棲動物213種，分屬3門7綱22目76科177屬. 其中寡毛綱4種，雙殼綱12種，腹足綱18種，搖蚊幼蟲(因搖蚊幼蟲多為耐污種，且在巢湖流域占據(jù)優(yōu)勢，故單獨列出)56種，水生昆蟲(除搖蚊幼蟲以外的水生昆蟲，下同)111種，其他大型底棲動物12種. 出現(xiàn)率大于20%的有17種，其中銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)的出現(xiàn)率最高，達到72.1%. 其次為橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)、紋沼螺(Parafossarulusstriatulus)和霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)，其出現(xiàn)率分別為53.7%、44.9%和37.4%.

巢湖流域不同水系間物種數(shù)量和組成差異較大(表2). 杭埠河物種數(shù)最多(172種)，其次為裕溪河(107種)、兆河(64種)、南淝河(50種)和柘皋河(44種). 十五里河的物種數(shù)最少，僅有10種. 杭埠河的水生昆蟲、雙殼綱和腹足綱的數(shù)量均最多，分別為136、10和15種. 杭埠河各樣點的物種數(shù)均值也最大(達15種)，其次是裕溪河(12種)、白石天河(12種)和柘皋河(12種). 十五里河水系的物種數(shù)均值最小(6種).

圖2 巢湖流域各水系樣點的理化因子主成分分析Fig.2 Principal component analysis of physicochemical parameters in the eight river systems of the Chaohu Basin

圖3 巢湖流域各水系營養(yǎng)狀態(tài)Fig.3 Trophic state of the eight river systems of the Chaohu Basin

杭埠河的點位物種數(shù)最大值和最小值分別為28和6種，其標準差也是各水系中最大的，表明杭埠河水系內(nèi)底棲動物物種數(shù)差異較大.

2.3 大型底棲動物密度分布特征

巢湖流域大型底棲動物密度類群的組成呈現(xiàn)出顯著的空間差異(圖4). 整體而言，腹足綱密度在巢湖流域平原區(qū)河流大部分樣點占據(jù)優(yōu)勢，大部分點位所占比重高于75%，但在西南部的源頭溪流和污染嚴重的南淝河水系未出現(xiàn)(圖5). 銅銹環(huán)棱螺是腹足綱的第一優(yōu)勢種，其分布特征基本與腹足綱的分布特征一致. 寡毛綱主要在城市河道(十五里河、南淝河和派河)占據(jù)優(yōu)勢. 南淝河水系各樣點的寡毛綱密度均高于5000 ind./m2，最高值可達203400 ind./m2，所占比重接近100%，在南淝河入湖口區(qū)域所占比例也超過80%. 寡毛綱在派河監(jiān)測點密度也較高，超過1000 ind./m2. 雙殼綱主要分布于平原區(qū)河流，在山區(qū)溪流、城市河道密度基本無分布. 搖蚊幼蟲在巢湖流域分布廣泛，主要在南淝河、派河和十五里河的部分點位占據(jù)優(yōu)勢. 水生昆蟲大多為敏感型物種，主要分布在西南(杭埠河)和南部(兆河)的山區(qū)溪流. 多毛綱的寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)僅在裕溪河水系采集到.

表2 巢湖流域不同水系大型底棲動物種類組成

Tab.2 The number of taxa in the eight river systems of the Chaohu Basin

門綱目南淝河十五里河派河杭埠河白石天河兆河柘皋河裕溪河環(huán)節(jié)動物門寡毛綱22232323多毛綱00000001蛭綱30252526節(jié)肢動物門甲殼綱30231214昆蟲綱鞘翅目21060021雙翅目1533508241538蜉蝣目000160314半翅目21131012等足目00000001鱗翅目10031001廣翅目00020000蜻蜓目7243027820襀翅目00050000毛翅目100210506合計287813612392773軟體動物門雙殼綱501102639腹足綱9161599911總計501021172286444107

圖4 巢湖流域大型底棲動物密度類群組成空間格局Fig.4 Spatial patterns of relative abundance of the common taxonomic groups in the Chaohu Basin

圖5 巢湖流域大型底棲動物總密度和主要類群密度的空間分布特征Fig.5 Spatial patterns of abundance for total benthic macroinvertebrate and common taxonomic groups in the Chaohu Basin

圖6 巢湖流域各生態(tài)區(qū)常見大型底棲動物類群的相對密度Fig.6 Relative abundance of the common taxonomic groups in the eight river systems of the Chaohu Basin

巢湖流域各水系的大型底棲動物類群組成差異也較大(圖6). 寡毛綱在南淝河(占總密度96.8%)和十五里河(98.3%)占據(jù)絕對優(yōu)勢. 派河的寡毛綱和搖蚊幼蟲所占比例最大，分別為47.8%和41.1%. 腹足綱在裕溪河(68.6%)、白石天河(56.2%)和柘皋河(55.9%)的相對密度較大. 水生昆蟲相對密度最高的是杭埠河(30.6%)，柘皋河(13.8%)和裕溪河(10.6%)次之，其他水系的水生昆蟲相對密度都很小.

SIMPER分析結(jié)果顯示8個水系的特征種差異顯著(表3). 十五里河的特征種僅1種，即寡毛綱的霍甫水絲蚓，其密度達10874.4 ind./m2. 杭埠河的主要特征種數(shù)量最多，有11種，且各個物種類群皆有. 派河、兆河和裕溪河的主要特征種均為寡毛綱、腹足綱和搖蚊幼蟲，但派河的特征種數(shù)量要少于兆河和裕溪河，且派河的搖蚊幼蟲密度要遠大于兆河和裕溪河；而兆河和派河的寡毛綱密度遠大于裕溪河，但裕溪河的腹足綱密度高于兆河. 南淝河的主要特征種有8種，主要為寡毛綱和腹足綱. 白石天河的主要特征種為腹足綱和搖蚊幼蟲，共5種；而柘皋河的主要特征種有7種，除了腹足綱和搖蚊幼蟲外，還有其他昆蟲和甲殼綱. 總之，銅銹環(huán)棱螺和霍甫水絲蚓是大部分水系的特征種，但其在不同水系的平均密度和貢獻率不同. 如霍甫水絲蚓是十五里河和派河的最主要優(yōu)勢種，而銅銹環(huán)棱螺是兆河、裕溪河、杭埠河、白石天河和柘皋河的最主要優(yōu)勢種，銅銹環(huán)棱螺和霍甫水絲蚓是南淝河貢獻率較大的兩種優(yōu)勢種，其中霍甫水絲蚓是南淝河的第一優(yōu)勢種，而銅銹環(huán)棱螺則是南淝河水系中店埠河的第一優(yōu)勢種.

2.4 生物多樣性

1.3 臨床實踐 選擇 9例擬行機器人輔助腹腔鏡前列腺癌根治術(shù)的患者。所有患者均經(jīng)超聲引導下經(jīng)直腸前列腺穿刺活組織檢查病理確診，并進一步行盆腔磁共振成像及全身骨掃描檢查排除局部侵犯和遠處轉(zhuǎn)移，同時評估患者前列腺和骨盆形態(tài)，符合機器人輔助腹腔鏡前列腺癌根治術(shù)指征。3 名受訓醫(yī)師分別對 3例患者進行膀胱尿道吻合（圖1D），記錄吻合時間，并與腹腔鏡前列腺癌根治術(shù)吻合時間對比。術(shù)后隨訪患者，檢測引流液肌酐水平、評估漏尿情況。術(shù)后第 7 天行膀胱造影檢查，注射造影劑 80 mL，評估吻合口愈合情況。

巢湖流域大型底棲動物物種多樣性呈現(xiàn)空間差異. Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的高值主要出現(xiàn)在杭埠河、兆河和裕溪河的部分點位，4個生物多樣性指數(shù)的低值主要出現(xiàn)在南淝河、十五里河、派河和兆河的部分點位(圖7). Shannon-Wiener指數(shù)均值最大的為杭埠河(1.79)，其次是白石天河(1.76)、柘皋河(1.76)和裕溪河(1.61). 柘皋河(0.74)、白石天河(0.74)和杭埠河(0.73)的Simpson指數(shù)均值較大. 杭埠河(2.88)和白石天河(2.77)的Margalef指數(shù)均值最大. Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的均值最小值均為十五里河. 統(tǒng)計分析結(jié)果表明，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)在8個水系間具有顯著差異，Pielou指數(shù)在8個水系間差異不明顯(P=0.133). Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及Margalef指數(shù)在杭埠河、柘皋河和白石天較高，在南淝河和十五里河較低.

基于Shannon-Wiener指數(shù)進行水質(zhì)生物學評價(圖8)，結(jié)果顯示十五里河污染最嚴重，所有樣點均處于重污染狀態(tài). 派河、南淝河和兆河的污染狀況也較為嚴重，分別有50%、38%和31%的點位處于重污染狀態(tài)；處于中污染狀態(tài)的點位則分別有50%、52%和44%. 杭埠河和裕溪河處于重污染狀態(tài)的點位比例較少，分別占8%和14%；其大部分點位(58%和62%)處于中污染狀態(tài). 白石天河和柘皋河污染相對較輕，分別有80%和63%的點位處于中污染狀態(tài)，其余點位則處于輕污染狀態(tài).

2.5 典范對應分析

表3 巢湖流域8個水系的大型底棲動物相似性百分比分析*

Tab.3 SIMPER analysis of the eight river systems of the Chaohu Basin

物種南淝河十五里河派河杭埠河白石天河兆河柘皋河裕溪河寡毛綱 霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri9604．0/23．510874．4/100204．3/52．810．5/1．397．0/10．3 蘇氏尾鰓蚓Branchiurasowerbyi6．9/8．01．5/2．0腹足綱 銅銹環(huán)棱螺Bellamyaaeruginosa45．2/35．247．3/43．815/42．716．8/59．136．1/38．342．2/51．3 橢圓蘿卜螺Radixswinhoei11．3/9．712．0/7．64．2/16．80．9/2．11．7/2．4 紋沼螺Parafossarulusstriatulus5．6/2．21．5/2．57．2/7．08．3/12．6 膀胱螺屬Physasp．3．6/3．48．0/5．14．2/13 大沼螺Parafossaruluseximius5．1/3．6 長角涵螺Alocinmalongicornis50．6/8．13．6/6．318．1/17．4 方格短溝蜷Semisulcospiracancelata14．0/4．6 尖口圓扁螺Hippeutiscantori77．6/5．635．5/14．27．3/5．6雙殼綱 河蜆Corbiculafluminea6．4/4．3搖蚊幼蟲 黃色羽搖蚊Chironomusflaviplumus49．2/8．94．6/9．96．1/7．26．4/10．42．6/2．4 林間環(huán)足搖蚊Cricotopussylvestris6．3/1．79．4/10．13．2/4．9其他昆蟲 合脈石蛾屬Cheumatopsychesp．5．3/2．94．2/3．4 扁蜉屬Heptageniasp．22．0/15．4 負子蝽科Belostomatidaesp．1．0/2．68．3/8．1 紋石蛾屬Hydropsychesp．4．5/1．6其他 鋸齒新米蝦Neocaridinadenticulata7．4/2．514．8/16．6 日本沼蝦Macrobrachiumnipponense0．8/6．6總計9798．9/90．410874．4/100296．6/90．4143．7/90．737．4/92．62339．4/90．983．3/90．979．5/91．6

*表格數(shù)據(jù)為平均密度/貢獻率，其中平均密度的單位為ind./m2，貢獻率的單位為%.

圖7 巢湖流域各水系的大型底棲動物多樣性箱線圖Fig.7 Box plots of diversity indices in the eight river systems of the Chaohu Basin

圖8 基于Shannon-Wiener指數(shù)的巢湖流域各水系水質(zhì)生物學評價Fig.8 Bioassessment of water quality based on Shannon-Wiener index for the eight river systems of the Chaohu Basin

3 討論

3.1 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及空間分布格局

本次調(diào)查共采集到大型底棲動物213種，相對于前期高峰等[12]和寧怡等[13]在巢湖流域調(diào)查到的23種大型底棲動物，本次調(diào)查采樣點更多，分布范圍更廣，涵蓋了巢湖流域的主要河流和溪流，采集到的物種數(shù)也更多，更能反映巢湖流域的大型底棲動物分布特征.

霍甫水絲蚓在污染嚴重的南淝河、十五里河和派河大量孳生. 一般而言，霍甫水絲蚓的大量出現(xiàn)常被認為是環(huán)境污染嚴重的標志[24]. 寡毛綱密度在十五里河和南淝河大部分點位都超過5000 ind./m2. 南淝河已處于嚴重富營養(yǎng)化狀態(tài)，且有機污染物是造成南淝河水質(zhì)污染的主要原因[25]，這是因為未經(jīng)處理的城市生活污水和工業(yè)廢水直接排放，南淝河已成為合肥市的納污河[26]. 此外，寡毛綱在派河監(jiān)測點密度也較高，超過1000 ind./m2. 寡毛綱在以上點位的高密度表明這些河流污染嚴重，這與水化學監(jiān)測結(jié)果一致. 腹足綱在大部分河流中的密度比重都高于75%，特別是銅銹環(huán)棱螺，為大部分水系的第一優(yōu)勢種. 這是因為銅銹環(huán)棱螺主要以著生藻類、細菌及淤泥中的有機碎屑為食，適應性較強，生態(tài)位寬[27]. 但污染較為嚴重的南淝河和十五里河中，腹足綱和雙殼綱都鮮有出現(xiàn)或密度很小. 鄧道貴等[28]在對巢湖富營養(yǎng)化對河蜆和環(huán)棱螺分布和種群特征的影響研究中指出：河蜆和環(huán)棱螺的種群密度和生物量均會隨著水體富營養(yǎng)化程度的加劇而下降，而南淝河和十五里河均處于嚴重富營養(yǎng)化狀態(tài)，不利于環(huán)棱螺的棲息與繁殖. 多毛綱的寡鰓齒吻沙蠶僅在裕溪河水系采集到，寡鰓齒吻沙蠶(Nephtysoligobranchia)為海洋河口性種類，主要分布在長江下游兩側(cè)的湖泊和河流中，其在裕溪河的出現(xiàn)主要受到物種擴散過程影響，這也表明湖泊與長江連通對維持生物多樣性具有重要作用.

圖9 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應分析排序圖Fig.9 CCA plots of benthic macroinvertebrate assemblages and environmental factors

項目軸1軸2軸3軸4總慣量特征值0．6100．2970．2060．20512．862物種-環(huán)境關(guān)系0．9240．8380．8990．918物種數(shù)據(jù)方差變異累計百分比/%4．77．08．610．2物種-環(huán)境關(guān)系變異累計百分比/%37．455．768．380．9電導率-0．040．220．370．76TN-0．160．590．500．04NH+4?N-0．240．740．220．004NO-3?N0．38-0．030．180．20Chl．a(chǎn)-0．330．190．60-0．21Substrate0．920．020．002-0．07

巢湖流域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與國內(nèi)其他流域相比，具有一定的差異. 與相對發(fā)達的太湖流域相比[29]，巢湖流域大型底棲動物的物種豐富度更高，各樣點的密度、物種數(shù)及多樣性指數(shù)也更高. 巢湖流域是一個農(nóng)業(yè)型主導的湖泊型流域，其河道以自然土質(zhì)護坡為主. 而太湖流域的很多河流均為硬質(zhì)護坡，流域內(nèi)河流渠道化程度較高、生境退化嚴重，這也更加證明了城市化和河道渠道化會嚴重影響大型底棲動物的結(jié)構(gòu)特征. 與同樣是以農(nóng)業(yè)為主的遼河流域相比[30]，巢湖流域大型底棲動物的物種豐富度水平和生物多樣性水平相似，但遼河流域發(fā)現(xiàn)的水生昆蟲比例相對高一些. 在杭埠河上游的源頭溪流點位中，水生昆蟲的物種豐富度較高，且相對密度較大，而巢湖流域下游污染較為嚴重的河流中，搖蚊幼蟲和寡毛綱等耐污型物種占據(jù)優(yōu)勢. 這與遼河流域的研究結(jié)果一致[30]：在源頭溪流中的清潔種，特別是水生昆蟲Baetissp.的數(shù)量較多，而在第四級河流的點位中搖蚊幼蟲、甲殼綱等耐污性物種更占優(yōu)勢. 李法云等[31]的研究也發(fā)現(xiàn)遼河流域以水生昆蟲為主的清潔種主要分布在以林地為主的區(qū)域中，在以耕地和居民住宅為主的區(qū)域搖蚊幼蟲占據(jù)優(yōu)勢，而以城市發(fā)展為主的土地利用區(qū)域寡毛綱的優(yōu)勢地位明顯. 對渾太河流域的研究發(fā)現(xiàn)河段尺度人類活動壓力對底棲動物群落結(jié)構(gòu)空間分異影響最顯著[32]，且不同尺度環(huán)境因子對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響有聯(lián)合效應. 在今后研究中應綜合考慮土地利用、水文、棲息地質(zhì)量及地質(zhì)狀況等對大型底棲動物的影響. 敖江流域研究也發(fā)現(xiàn)大型底棲動物種類呈現(xiàn)支流多于干流的規(guī)律[33]，且在上游、中游和下游的斷面均有寡毛綱物種，表明其受到了不同程度的有機污染；鰲江流域中游端面出現(xiàn)蜉蝣目、毛翅目、襀翅目等敏感型水生昆蟲，表明其自然生境保存較為完整，受到人為干擾較小. 因為底棲動物的分布有一定的地域性，每一個地理區(qū)域都有各自的底棲動物區(qū)系特點. 因此，對于大型底棲動物的研究除了要分析底棲動物區(qū)域性的特征，還應深入分析底棲動物的不同功能類群，如功能攝食類群、耐污能力等生物特征.

3.2 水體營養(yǎng)鹽與大型底棲動物空間格局的關(guān)系

水體營養(yǎng)鹽與大型底棲動物群落組成具有較高相關(guān)性. 在高營養(yǎng)鹽濃度的水體中，水體底層的溶解氧濃度較低，直接限制了敏感物種的生存；厭氧條件還會增加沉積物中硫化物的含量，從而增大了對大型底棲動物的潛在毒性[34]. 伴隨著富營養(yǎng)化的進程，浮游植物在水體初級生產(chǎn)力中的比重逐漸增大，而水生植被則逐漸減少，甚至消失，這會直接降低生境多樣性，限制了與水生植物密切相關(guān)種類的生存[35]. 同時，富營養(yǎng)化對大型底棲動物的生長、繁殖和存活率也有一定影響[36-37]，富營養(yǎng)化往往會導致大型底棲動物多樣性的降低，并且小個體的種類(如寡毛綱和搖蚊幼蟲)逐漸代替大個體的種類(如腹足綱和雙殼綱)成為優(yōu)勢種，因為小個體的種類一般生活年限較短，對環(huán)境的適應能力較強[38]. 霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓可以在極度缺氧的環(huán)境中生存，有研究表明，富營養(yǎng)化水體中可發(fā)現(xiàn)大量霍甫水絲蚓，其在東湖富營養(yǎng)化最嚴重區(qū)域的密度可達10524 ind./m2[39]. 本研究結(jié)果表明霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓這兩種寡毛綱物種與水體營養(yǎng)鹽濃度呈正相關(guān). 寡毛綱是十五里河和派河最主要的優(yōu)勢種，其在南淝河的貢獻率僅次于銅銹環(huán)棱螺. 在這3條水系中的多個點位，寡毛綱大量孳生，其密度百分比接近100%，占據(jù)絕對優(yōu)勢地位. 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)表明，十五里河、派河和南淝河的富營養(yǎng)化程度較高，相當一部分點位處于重度富營養(yǎng)狀態(tài). 杭埠河、兆河上游點位的寡毛綱相對密度百分比很小，在某些點位甚至沒有發(fā)現(xiàn)寡毛綱，這與綜合營養(yǎng)狀態(tài)的結(jié)果是一致的.

3.3 底質(zhì)對大型底棲動物空間格局的影響

底質(zhì)在很大程度上決定了大型底棲動物的群落組成和多樣性，對巢湖水向湖濱帶的研究發(fā)現(xiàn)底質(zhì)是影響大型底棲動物分布及現(xiàn)存量的主要因素[11]. 一般而言，大型底棲動物多樣性隨底質(zhì)穩(wěn)定性和異質(zhì)性的增加而增加[40]. 這是因為底質(zhì)是大型底棲動物賴以生存的環(huán)境，可提供棲息、攝食、繁殖和躲避捕食的場所. 此外，底質(zhì)的粒徑大小對大型底棲動物影響較大，卵石河床決定了鰲江流域下游大型底棲動物物種更豐富、密度也較高[33]. 一般而言，底質(zhì)粒徑可以通過影響沉積物孔隙度及溶解氧濃度和深度來影響大型底棲動物的攝食和生長率[41]. 不同大型底棲動物類群對底質(zhì)的喜好差異很大. 本研究中，杭埠河水系源頭溪流的底質(zhì)異質(zhì)性較高，但下游的河流中底質(zhì)異質(zhì)性逐漸降低. 典范對應分析結(jié)果指出，12種水生昆蟲與底質(zhì)異質(zhì)性呈正相關(guān)，這12種水生昆蟲均為清潔型物種EPT昆蟲(蜉蝣目、襀翅目、毛翅目合稱)和廣翅目昆蟲，而水生昆蟲主要分布在底質(zhì)異質(zhì)性較高的源頭溪流中. 這是因為EPT昆蟲等水生昆蟲喜好粗砂礫底質(zhì)，因為它們喜歡粘在小石頭上生存[42]，并且在底質(zhì)為粗砂礫和卵石的生境中，蜉蝣目的密度可達到最大[43]. 軟體動物喜好砂質(zhì)淤泥，有研究發(fā)現(xiàn)細顆粒的沉積物可以通過影響螺Reymondiahorei的攝食行為而明顯降低螺的存活率[44]. 雙殼綱在源頭溪流和城市河道中基本沒有分布，可能是因為雙殼綱對水體溶解氧比較敏感，而十五里河富營養(yǎng)化嚴重，可能水體底層溶解氧濃度較低直接限制了雙殼綱的生存. 同時，雙殼綱喜棲息于淤泥、砂底質(zhì)，攝食方式主要為濾食，而山區(qū)溪流底質(zhì)多為卵石、巨石等，水質(zhì)透明度高，可供濾食的食物少，不利于雙殼綱的生存繁殖.

巢湖流域8個水系的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征差異明顯. 總體而言，杭埠河的大型底棲動物物種豐富度最高，底質(zhì)異質(zhì)性高是決定其大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征的主要環(huán)境因子；而十五里河、南淝河和派河的大型底棲動物生物多樣性較低，物種豐富度低且寡毛綱密度很大，這主要是因為其水體營養(yǎng)鹽濃度過高，污染較為嚴重；這些區(qū)域已受到嚴重的人為干擾，需引起關(guān)注.

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Benthic macroinvertebrate community structure and environmental determinants in river systems of Chaohu Basin

ZHANG You1,2, CHENG Long3, YIN Hongbin1, GAO Junfeng1, ZHANG Zhiming1& CAI Yongjiu1**

(1:KeyLaboratoryofWatershedGeographicSciences,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2:CollegeofHydrologyandWaterResources,HohaiUniversity,Nanjing210098,P.R.China)(3:NanjingHydraulicResearchInstitute,Nanjing210029,P.R.China)

We investigated benthic macroinvertebrate communities at 147 sites in eight river systems of the Chaohu Basin in April 2013. Community structure and environmental determinants were examined by canonical correspondence analysis. A total of 213 macroinvertebrate taxa from 177 genera, 76 families, 22 orders, 7 classes, 3 phyla were recorded. The benthic macroinvertebrate community structure showed significant spatial difference among the eight river systems. Nanfei River and Shiwuli River were dominated by Oligochaeta, accounting for more than 96% of the total abundance. Oligochaeta and Chironomidae dominated the communities in Pai River, accounting for 47.8% and 41.1% of the total abundance, respectively. Yuxi River, Baishitian River, Zhegao River and Hangbu River were mainly dominated by Gastropoda. SIMPER analysis showed thatLimnodrilushoffmeisteriwas the main dominant species in Shiwuli River and Pai River, andBellamyaaeruginosawas the main dominant species in Zhao River, Yuxi River, Hangbu River, Baishitian River and Zhegao River.L.hoffmeisteriandB.aeruginosadominated the communities in Nanfei River. The Shannon-Wiener, Simpson and Margalef indices showed significant differences among the eight river systems. Low diversity and abundant pollution tolerant species of benthic communities in Nanfei River, Pai River and Shiwuli River were structured by high nutrient loads, while high diversity and sensitive species richness in Hangbu River.

Chaohu Basin; benthic macroinvertebrate; biodiversity;canonical correspondence analysis

*國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07501-002-008)和國家自然科學基金項目(31300396)聯(lián)合資助. 2015-11-11收稿; 2016-04-12收修改稿. 張又(1989～), 女, 博士研究生; E-mail: zhangyou0103@163.com.

*通信作者; E-mail: caiyj@niglas.ac.cn.

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2017， 29(1)： 200-215

DOI 10.18307/2017.0122

?2017 byJournalofLakeSciences