張曉可，王慧麗，萬 安，方云祥，劉志剛，鄭愛芳，陳敏敏，于道平**

(1：安慶師范大學(xué)水生生物保護(hù)與水生態(tài)修復(fù)安徽省高校工程技術(shù)研究中心，安慶 246011)(2：安徽省環(huán)境科學(xué)研究院，合肥 230061)

淠河流域河源溪流魚類空間分布格局及主要影響因素

張曉可1，王慧麗1，萬 安1，方云祥2，劉志剛1，鄭愛芳1，陳敏敏1，于道平1**

(1：安慶師范大學(xué)水生生物保護(hù)與水生態(tài)修復(fù)安徽省高校工程技術(shù)研究中心，安慶 246011)(2：安徽省環(huán)境科學(xué)研究院，合肥 230061)

淠河是安徽省內(nèi)淮河右岸最大的支流，也是淮河中游重要的水源地. 為了解淠河流域河源溪流魚類的空間分布格局及其主要影響因素，本研究于2015年4-5月對6條河源溪流魚類及其環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查. 研究結(jié)果表明，6條溪流共采集魚類19種，其中雜食性種類占57.9%，肉食性和植食性種類分別占26.3%和15.8%. 所有種類中，寬鰭鱲(Zaccoplatypus)是主要優(yōu)勢種，綠太陽魚(Lepomiscyanellus)為研究區(qū)域首次報(bào)道的外來入侵種. 就6條溪流各樣點(diǎn)的平均值而言，淠河西部3條溪流魚類種類數(shù)及個(gè)體數(shù)均明顯高于東部3條溪流，但重量卻并沒有類似趨勢. Sorensen相似性分析表明，6條溪流魚類組成具有較高相似性，且相對較小值主要位于高、低海拔溪流之間. 除趨勢對應(yīng)分析二維空間排序與相似性分析結(jié)果一致. Pearson相關(guān)分析表明，影響魚類種類數(shù)的主要是局域棲息地參數(shù)(包括海拔、流速、底質(zhì)、水深、河寬和電導(dǎo)率)和溪流的空間位置參數(shù)(溪流級別、流量量級和下游量級)；影響魚類個(gè)體數(shù)和重量的均僅有局域棲息地參數(shù)中的底質(zhì)因素. 本研究結(jié)果可為淠河流域魚類的保護(hù)和管理提供重要的基礎(chǔ)資料.

淠河流域；魚類群落；空間分布；影響因素

河流是具有水、陸間物質(zhì)與能量交換的開放生態(tài)系統(tǒng)[1]，與湖泊、水庫等靜水生態(tài)系統(tǒng)相比，其水文環(huán)境具有極高的空間異質(zhì)性和周期性[2]. 河源溪流(headwater stream)是大型河流的源頭支流，常位于海拔較高的山區(qū)地帶. 與大型河流干流相比，其棲息地結(jié)構(gòu)較為簡單、營養(yǎng)物質(zhì)貧乏、水文動(dòng)蕩更為明顯、物種多樣性較低但特有性高[3-4]. 因此，河源溪流生態(tài)系統(tǒng)更為脆弱，對外界干擾的抵抗力和恢復(fù)力都較低，一旦受到人為破壞將更難恢復(fù). 魚類作為河源溪流的高級消費(fèi)者，對溪流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能的維持至關(guān)重要. 在長期進(jìn)化過程中，溪流魚類已經(jīng)逐步形成了相應(yīng)的形態(tài)特征、物候節(jié)律和生活史對策，使其能夠耐受甚至受益于河源溪流這種獨(dú)特的自然環(huán)境[5]. 然而，隨著人類干擾的增加(如非法捕撈、采砂、低頭壩建設(shè)等)，我國多數(shù)溪流魚類資源已受到嚴(yán)重威脅，導(dǎo)致其物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生較大變化. 而我國目前對魚類研究主要集中于湖泊和大江大河的現(xiàn)狀[6]，必然不利于山區(qū)溪流魚類資源的恢復(fù)和發(fā)展.

淮河是我國七大河流之一，自西向東流經(jīng)河南、湖北、安徽和江蘇四省，沿途支流眾多，水系復(fù)雜. 較特殊的是，安徽省內(nèi)淮河兩岸支流除淠河和史河發(fā)源于大別山區(qū)，屬于山溪性常年型河流外，其他支流均為平原型河流(極易斷流，屬間歇性河流)[7]. 目前，國內(nèi)對淮河干流魚類基本沒有研究，而關(guān)于淮河支流魚類的報(bào)道也較為少見. 淠河作為淮河流域少有的山溪性河流，同時(shí)也是淮河中游重要的水源地，歷史上有豐富的魚類資源. 近幾十年來，由于流域內(nèi)大規(guī)模的采砂和筑壩，魚類資源已經(jīng)嚴(yán)重衰退. 因此，本研究于2015年4-5 月對淠河流域6條河源溪流進(jìn)行了魚類調(diào)查，其主要目的是：1)了解淠河河源溪流魚類的物種多樣性和空間分布格局；2)確定影響河源溪流魚類空間分布的主要影響因素. 其研究結(jié)果不僅對淠河流域魚類資源的保護(hù)和管理具有重要意義，還可以為淮河的魚類學(xué)研究積累基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

淠河位于安徽省西南部，是安徽省內(nèi)淮河右岸最大的支流，全長260 km，年均徑流量4.96×108m3，占安徽省境內(nèi)淮河水量的20.1%. 淠河發(fā)源于大別山區(qū)，流經(jīng)霍山縣、岳西縣、六安市，于正陽關(guān)匯入淮河. 淠河由于源于山區(qū)，植被覆蓋度高且降水充沛，因此屬于山溪性常年型河流[7].

淠河流域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，流域面積6000多平方公里，其中山區(qū)占70.4%，丘陵占23.2%，平原僅占6.4%[7]. 年均氣溫14～15℃、年均降水量1250～1400 mm，雨量充沛，但季節(jié)差異較大. 淠河流域河源溪流根據(jù)其發(fā)源地的不同，可分為東、西兩個(gè)區(qū)域. 東部源頭溪流發(fā)源于岳西縣大別山北麓，主要有漫水河、板河、上東河和頭陀河等；西部源頭溪流發(fā)源于金寨縣大別山北麓，主要有西淠河、青龍河和毛坦河；東、西兩個(gè)區(qū)域源頭溪流在六安市兩河口匯合后始稱淠河(圖1). 由于淠河流域擁有豐富的砂石資源，從1990s開始大規(guī)模采砂現(xiàn)象隨處可見，區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境已受到嚴(yán)重破壞，被國家治淮體系列為重點(diǎn)治理河流.

1.2 采樣方法

2015年4-5月對淠河流域河源溪流魚類進(jìn)行了調(diào)查. 淠河西部所選河源溪流為西淠河、青龍河和毛坦河，淠河?xùn)|部所選河源溪流為漫水河、上東河和板河. 根據(jù)不同溪流的河網(wǎng)復(fù)雜性及野外可到達(dá)性，分別設(shè)置4～9個(gè)樣點(diǎn)，全流域共設(shè)置36個(gè)樣點(diǎn)(圖1). 每個(gè)樣點(diǎn)魚類采集時(shí)采取1人以背負(fù)式捕魚器電捕，2人手持撈網(wǎng)跟隨，以“之”字形路線在可涉水區(qū)域進(jìn)行捕撈. 采集時(shí)間為30 min，采樣長度為100 m，捕撈區(qū)域包括可涉水的深潭、淺灘、急流等不同生境. 采集后的標(biāo)本在新鮮狀態(tài)下進(jìn)行鑒定，并統(tǒng)計(jì)不同物種的個(gè)體數(shù)和重量(精確到0.1 g). 對于疑難種類，用10%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定.

圖1 淠河流域河源溪流魚類采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of the fish sampling sites in headwater streams of the Pihe River Basin

每個(gè)采樣點(diǎn)測定的環(huán)境因子分為4大類，即局域棲息地參數(shù)、化學(xué)參數(shù)、生物參數(shù)和溪流空間位置參數(shù). 其中，局域棲息地參數(shù)包括海拔、水寬、水深、流速、底質(zhì)類型、水溫、溶解氧和電導(dǎo)率等指標(biāo). 海拔采用etrex型手持式GPS測定，水寬采用Trupulse 200型激光測距儀測定，水深和流速采用FP211型流速儀測定，底質(zhì)類型采用打分法判定，水溫、溶解氧和電導(dǎo)率采用便攜式水質(zhì)分析儀測定. 化學(xué)參數(shù)包括pH、總氮(TN)、總磷(TP)和氨氮(NH3-N)等參數(shù)，每個(gè)樣點(diǎn)取水樣后采用標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行室內(nèi)分析測定[8]. 生物參數(shù)主要包括大型底棲動(dòng)物的種類數(shù)、密度和生物量. 使用索伯網(wǎng)(30 cm×30 cm)在調(diào)查河段的左、中、右側(cè)分別進(jìn)行一次定量采集[9]，帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定. 溪流空間位置參數(shù)包括溪流級別、流量量級和下游量級3個(gè)參數(shù). 溪流級別的劃分參照Strahler的方法，即最小的溪流為一級溪流，兩個(gè)同級別溪流匯合后引起級別的上升[10]；流量量級代表某樣點(diǎn)上游所有不分支源頭溪流的數(shù)量[11]，下游量級代表某樣點(diǎn)下游連接溪流的流量量級[12].

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有魚類根據(jù)其食性不同分為肉食性、植食性和雜食性3類；根據(jù)其來源不同分為本地種、本地入侵種(native invasion)和外來入侵種3類[13]. 分別計(jì)算每種魚類的出現(xiàn)頻率(出現(xiàn)頻率=某物種出現(xiàn)的樣點(diǎn)個(gè)數(shù)/全部樣點(diǎn)數(shù))和相對豐度(相對豐度=某物種的個(gè)體數(shù)/全部物種的個(gè)體數(shù)). 如果某物種的出現(xiàn)頻率≥40%，則視為常見種；如果處于10%～40%之間，則視為偶見種；如果<10%，則視為稀有種[14]. 根據(jù)相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance，IRI)來判斷不同魚類的優(yōu)勢度，如果其值>100則視為優(yōu)勢種[15]，計(jì)算公式為：相對重要性指數(shù)=出現(xiàn)頻率×相對豐度×104[16].

單因素方差分析(One-way ANOVA)用于檢驗(yàn)6條溪流環(huán)境因子之間的差異顯著性，如果有顯著差異，采用Tukey多重比較來檢驗(yàn)組間的差異. Sorensen相似性分析用于檢驗(yàn)6條溪流之間的物種相似性.S=2c/(a+b)，式中S為相似性系數(shù)，c為兩個(gè)溪流中共有的物種數(shù)，a、b分別為兩個(gè)溪流各自的物種數(shù). 運(yùn)用CANOCO 軟件，采用除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)對6條河流的樣點(diǎn)進(jìn)行二維排序. 由于2個(gè)樣點(diǎn)沒采集到魚類，所以實(shí)際只有34個(gè)樣點(diǎn)用于排序. 運(yùn)用SPSS 13.0 軟件，采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)魚類種類數(shù)、個(gè)體數(shù)、重量和4大類環(huán)境因子的相關(guān)性，如果P<0.05，則認(rèn)為有顯著相關(guān)關(guān)系.

2 研究結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)

6條溪流基本環(huán)境參數(shù)見表1. 方差分析表明，6條溪流生物參數(shù)(底棲動(dòng)物種類數(shù)、密度和生物量)無顯著差異. 就局域棲息地和水化學(xué)參數(shù)而言，底質(zhì)類型、水深、河寬、水溫、溶解氧和pH這6個(gè)指標(biāo)無顯著差異，而海拔、流速、電導(dǎo)率、TN、TP和NH3-N存在顯著差異. 與淠河西部3條河源溪流相比，淠河?xùn)|部河源溪流中的上東河和板河海拔相對更高、流速更大，而電導(dǎo)率和營養(yǎng)物質(zhì)濃度卻更低.

表1 淠河流域6條河源溪流相關(guān)環(huán)境參數(shù)*

Tab.1 Environmental parameters in six headwater streams of the Pihe River Basin

環(huán)境參數(shù)淠河西部河源溪流淠河?xùn)|部河源溪流西淠河青龍河毛坦河漫水河上東河板河海拔/m290．3±104．7b392．3±170．7ab397．9±127．4ab389．9±74．0ab663．8±198．7a552．7±227．2ab底質(zhì)類型3．9±0．93．6±0．94．0±0．83．4±0．84．6±0．64．6±0．5流速/(m/s)0．3±0．2c0．5±0．2abc0．5±0．3abc0．4±0．2bc0．8±0．2ab1．2±0．7a水深/cm40±1336±3437±1132±748±1756±24河寬/m10．8±6．39．6±11．021．5±19．513．8±10．014．3±13．124．3±22．7水溫/℃15．0±2．812．3±1．012．4±2．313．7±3．011．4±2．911．5±1．9溶解氧/(mg/L)9．9±0．49．9±0．210．3±0．410．3±0．610．7±0．59．3±3．6電導(dǎo)率/(μS/cm)74．10±21．24b75．30±27．02b65．43±18．62b52．57±18．13ab27．52±6．41a34．08±11．15abpH7．55±0．357．54±0．207．67±0．117．83±0．217．50±0．167．67±0．08總氮/(mg/L)1．58±0．21b1．82±0．41b0．83±0．48ab1．28±0．65b0．68±0．63a0．42±0．45a總磷/(mg/L)0．074±0．069b0．099±0．050b0．063±0．041b0．046±0．043ab0．016±0．007a0．045±0．027ab氨氮/(mg/L)0．10±0．05c0．08±0．01bc0．07±0．03bc0．05±0．01abc0．02±0．01a0．04±0．02ab底棲動(dòng)物種類數(shù)13．5±1．918．3±6．712．7±6．315．4±4．812．0±4．210．4±2．9底棲動(dòng)物密度/(ind．/m2)381．9±172．2530．0±263．0405．6±413．4475．0±343．2378．9±169．8457．9±461．5底棲動(dòng)物生物量/(g/m2)3．21±2．235．54±6．283．90±4．976．34±7．323．90±3．043．41±2．21

*數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；每行上標(biāo)不同字母表示各河流間存在顯著差異(P< 0.05).

2.2 種類組成

6條溪流共采集魚類1762尾，隸屬于3目7科19種. 其中鯉科魚類種類最多，為11種；其次是鰍科和蝦虎魚科，均為2種；其他各科均只有1種. 寬鰭鱲、泥鰍和原纓口鰍出現(xiàn)頻率均大于40%，為研究區(qū)域的常見種；馬口魚、鯽、麥穗魚、高體鰟鲏、銀鮈、細(xì)紋頜須鮈、子陵吻蝦虎、波氏吻蝦虎和盎堂擬鲿的出現(xiàn)頻率介于10%～40%之間，為偶見種；其余7種魚類為稀有種(表2).

從食性來看，雜食性種類數(shù)最多，占總種類數(shù)的57.9%；肉食性和植食性魚類分別占總種類數(shù)的26.3%和15.8%. 從物種來源看，本地入侵種共4種，分別是鯽、麥穗魚、高體鳑鲏和泥鰍；外來入侵種1種，為綠太陽魚；其他14種均為本地物種. 從重要值來看，寬鰭鱲是主要優(yōu)勢種，其他優(yōu)勢種還包括細(xì)紋頜須鮈、馬口魚、原纓口鰍、泥鰍、麥穗魚和波氏吻蝦虎(表2).

2.3 漁獲物種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量

淠河西部3條河源溪流漁獲物種類數(shù)差異不大，西淠河、青龍河和毛坦河分別為13、10和12種；淠河?xùn)|部3條河源溪流漁獲物種類數(shù)差異較大，漫水河、上東河和板河分別為16、4和8種(表2). 就每個(gè)樣點(diǎn)的平均值而言，淠河西部3條溪流漁獲物種類數(shù)和個(gè)體數(shù)均明顯高于東部3條溪流，但重量卻并沒有類似趨勢(圖2).

2.4 相似性分析和排序

Sorensen相似性分析結(jié)果表明，6條溪流之間具有較高的物種相似性，最大值為西淠河和青龍河之間的78.26%，最小值為青龍河和板河之間的44.44%(表3). 6條溪流34個(gè)樣點(diǎn)的DCA二維排序圖中，前3軸特征值分別為0.90、0.36和0.24，解釋了42.6%的物種變異. 第1軸和第2軸解釋變量最多，所以選用前兩軸來做二維排序圖. 由于彼此之間較高的物種相似性，6條溪流不同樣點(diǎn)分布區(qū)間和界限十分模糊，相互之間有較多重疊(圖3).

2.5 影響因素分析

Pearson相關(guān)分析表明，影響魚類種類數(shù)的主要是局域棲息地參數(shù)和溪流的空間位置參數(shù)，局域棲息地中主要的影響因子是海拔，其次是流速、底質(zhì)類型、水深、河寬和電導(dǎo)率；空間位置中主要的影響因子是流量量級和下游量級，其次是河流級別. 影響魚類個(gè)體數(shù)和重量的均僅有局域棲息地中的底質(zhì)因素. 水化學(xué)相關(guān)參數(shù)和生物參數(shù)對魚類種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量均無顯著影響(表4).

表2 淠河流域6條河源溪流魚類種類組成

Tab.2 Catch composition in six headwater streams of the Pihe River Basin

物種食性來源相對豐度/%出現(xiàn)頻率/%相對重要性指數(shù)淠河西部河源溪流淠河?xùn)|部河源溪流西淠河青龍河毛坦河漫水河上東河板河鯉形目Cypriniformes鯉科Cyprinidae 寬鰭鱲Zaccoplatypus雜食性本地種44．4955．562471．94++++++ 馬口魚Opsariichthysbidens雜食性本地種8．8027．78244．36+++ 光唇魚Acrossocheilusspp．草食性本地種0．918．337．57++ 尖頭鱥Phoxinusoxycephalu雜食性本地種8．225．5645．72+ 鯽Carassiusauratus雜食性本地入侵種0．9619．4418．76+++ 黑鰭鳈Sarcocheilichthysnigripinnis雜食性本地種0．578．334．73+++ 福建小鰾鮈Microphysogobiofukiensis雜食性本地種0．688．335．68+++ 麥穗魚Pseudorasboraparva雜食性本地入侵種4．0838．89158．91++++ 高體鰟鲏Rhodeusocellatus草食性本地入侵種2．2711．1125．22++ 銀鮈Squalidusargentatus雜食性本地種2．7211．1130．27+++ 細(xì)紋頜須鮈Gnathopogontaeniellus草食性本地種8．9733．33298．90++++++鰍科Cobitidae 泥鰍Misgurnusanguillicaudatus雜食性本地入侵種4．1447．22195．64++++++ 中華花鰍Cobitissinensis雜食性本地種0．235．561．26++平鰭鰍科Homalopteridae 原纓口鰍Vanmaneniastenosoma雜食性本地種5．1641．67215．19++++++鱸形目Perciformes蝦虎魚科Gobiidae 子陵吻蝦虎Rhinogobiusgiurinus肉食性本地種3．8013．8952．81++ 波氏吻蝦虎Rhinogobiuscliffordpopei肉食性本地種3．4130．56104．05++++棘臀魚科Centrarchidae 綠太陽魚Lepomiscyanellus肉食性外來入侵種0．115．560．63++鲇形目Siluriformes鈍頭鮠科Amblycipitidae 司氏[魚央]Liobagrusstyani肉食性本地種0．175．560．95++鲿科Bagridae 盎堂擬鲿Pseudobagrusondon肉食性本地種0．2811．113．15+++

圖2 淠河流域6條河源溪流各樣點(diǎn)漁獲物種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量對比Fig.2 Comparison of the species number, individual number,and weight of catch in sites of six headwater streams of the Pihe River Basin

魚類物種相似性西淠河青龍河毛坦河漫水河上東河板河西淠河100%青龍河78．26%100%毛坦河64．00%63．64%100%漫水河75．86%69．23%78．57%100%上東河47．06%57．14%50．00%40．00%100%板河47．62%44．44%50．00%58．33%66．77%100%

圖3 淠河流域6條河源溪流34個(gè)樣點(diǎn)的DCA二維排序Fig.3 Two dimensional ordination diagram of 34 sites in six headwater streams of the Pihe River Basin

表4 魚類種類數(shù)、個(gè)體數(shù)、重量和各環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系

Tab.4 Pearson correlation between environmental parameters and species number, individual number and weight of the catch

魚類種類數(shù)魚類個(gè)體數(shù)魚類重量河流級別流量量級下游量級底棲動(dòng)物種類數(shù)底棲動(dòng)物密度底棲動(dòng)物生物量海拔底質(zhì)類型水深流速河寬水溫pH溶解氧電導(dǎo)率總氮總磷氨氮魚類種類數(shù)1．00魚類個(gè)體數(shù)0．321．00魚類重量0．260．91??1．00河流級別0．39?-0．09-0．131．00流量量級0．56??0．050．010．79??1．00下游量級0．68??0．130．010．68??0．87??1．00底棲動(dòng)物種類數(shù)0．12-0．050．08-0．18-0．21-0．151．00底棲動(dòng)物密度0．230．080．210．070．100．070．72??1．00底棲動(dòng)物生物量-0．04-0．090．07-0．09-0．17-0．070．59??0．43?1．00海拔-0．67??-0．040．06-0．33-0．52??-0．60??-0．01-0．020．061．00底質(zhì)類型-0．42?-0．34?-0．36?0．090．03-0．01-0．240．04-0．130．35?1．00水深-0．17-0．23-0．270．45??0．38?0．24-0．45??-0．27-0．36?-0．040．53??1．00流速-0．41?-0．020．08-0．08-0．13-0．14-0．24-0．15-0．050．64??0．56??0．45??1．00河寬0．36?-0．04-0．120．77??0．79??0．70??-0．39?-0．15-0．29-0．47??0．190．65??0．071．00水溫0．37?-0．10-0．190．210．170．23-0．10-0．300．01-0．43?-0．59??-0．10-0．39?0．061．00pH0．22-0．17-0．040．190．290．200．180．140．17-0．18-0．29-0．05-0．150．120．301．00溶解氧0．06-0．06-0．050．260．090．160．090．19-0．120．080．19-0．03-0．080．15-0．320．0381．00電導(dǎo)率0．48?0．210．120．100．330．40?0．090．010．03-0．68??-0．47??-0．30-0．56??0．090．51??0．17-0．251．00總氮0．170．190．17-0．15-0．000．050．220．010．12-0．47??-0．30-0．21-0．45??-0．080．110．05-0．260．39?1．00總磷0．040．04-0．06-0．060．650．080．16-0．07-0．00-0．33-0．03-0．03-0．190．120．09-0．05-0．160．42?0．41?1．00氨氮0．180．300．24-0．27-0．14-0．130．220．07-0．02-0．28-0．06-0．08-0．13-0．120．03-0．35?-0．40?0．38?0．35?0．48??1．00

*表示P<0.05; **表示P< 0.01; ***表示P<0.001.

3 討論

3.1 種類組成和空間分布

一般情況下，人為改變溪流的物理?xiàng)⒌貤l件會降低地方性敏感性魚類的適合度，同時(shí)提高耐受性魚類的適合度，使原來?xiàng)⒂谀沉饔蛑邢掠魏佣蔚聂~類成功入侵其上游，導(dǎo)致“本土入侵”現(xiàn)象發(fā)生[17-18]. 本研究在淠河河源溪流中共調(diào)查到19種魚類，但本地入侵種和外來入侵種卻分別為4種和1種，這表明淠河河源溪流的生態(tài)環(huán)境已受到較大改變. 為了灌溉和生活用水，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)小型水壩(主要是低頭壩，河水可自然漫過)在淠河流域隨處可見. 雖然小型水壩對溪流的影響相對較小且更加局域化[19]，但其在壩上區(qū)域會抬高水位、降低流速，產(chǎn)生相對的靜水區(qū). 本研究中4種本地入侵種(鯽、麥穗魚、高體鳑鲏和泥鰍)均喜棲息于靜水或緩流水環(huán)境，因此，小型水壩建設(shè)可能是其成功入侵并定殖的主要原因. 此外，本研究還首次在大別山區(qū)發(fā)現(xiàn)外來入侵種綠太陽魚[20]，該物種原產(chǎn)北美，1999年作為觀賞和游釣用魚引入我國，主要在廣東和廣西地區(qū)人工養(yǎng)殖[21]. 由于其種群數(shù)量在一定程度上隨環(huán)境的惡化而增加，因此美國魚類學(xué)家Karr早在1981年便把綠太陽魚單獨(dú)列出，把其個(gè)體數(shù)量百分比作為河流健康評價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)[22]. 對研究區(qū)域2015年7月的后續(xù)調(diào)查表明，綠太陽魚目前已經(jīng)形成了穩(wěn)定的種群. 由于河源溪流魚類個(gè)體較小、生長緩慢，且缺乏兇猛性魚類，因此肉食性的綠太陽魚對本地種威脅極大，亟需采取有效防控措施.

在自然情況下沿河源至下游的縱向梯度，河流生態(tài)系統(tǒng)中眾多生物因子和非生物因子都表現(xiàn)出規(guī)律性和連續(xù)性的變化[4]，比如流速逐漸減小，底質(zhì)逐漸由基巖、礫石變?yōu)榧?xì)砂、淤泥，物種多樣性逐漸增加等. 本研究對6條溪流環(huán)境因子的對比表明(表1)，隨著平均海拔的顯著下降，流速顯著降低，而電導(dǎo)率卻顯著增加，與上述規(guī)律一致. 此外，低海拔區(qū)域一般更適合人類居住，因此低海拔溪流受人為干擾程度也要遠(yuǎn)大于高海拔溪流. 本研究中6條溪流營養(yǎng)物質(zhì)濃度隨著平均海拔的降低表現(xiàn)出顯著增加的趨勢也與此一致. 結(jié)果表明，東部3條源頭溪流每個(gè)樣點(diǎn)的平均種類數(shù)和個(gè)體數(shù)都明顯低于西部3條源頭溪流，除溪流自身的空間位置外，東部源頭溪流相對較高的海拔可能是造成這一結(jié)果的主要原因. 就魚類的物種相似性而言，6條溪流表現(xiàn)出兩個(gè)特點(diǎn)：1)總體相似性很高，DCA空間排序也證明了這一點(diǎn)；2)高海拔溪流(板河和上東河)與相對低海拔溪流之間的相似性低于高海拔或低海拔溪流之間. 由于6條溪流同處淠河流域大別山區(qū)，從大流域尺度上其降雨、溫度等自然條件差異不大，因此總體物種相似性較高. 但是，從局域棲息地(小流域尺度)環(huán)境來看，又各具其自身的特殊性. 比如尖頭鱥常棲息于高海拔、冷水性溪流當(dāng)中，其種群分布受高海拔與低水溫等的限制[23]，僅在板河的部分高海拔樣點(diǎn)出現(xiàn).

3.2 主要影響因素

一般而言，局域魚類群落是生物因素、非生物因素和歷史因素(如物種形成與滅絕)聯(lián)合作用的產(chǎn)物[24]. 這些因素對局域魚類群落有重要的過濾作用，在不同的空間尺度上影響魚類的種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量等. 就山區(qū)源頭溪流而言，國內(nèi)部分研究結(jié)果已經(jīng)表明，影響魚類群落結(jié)構(gòu)的主要因素是局域棲息地環(huán)境條件和溪流的空間位置；局域棲息地因素中又主要包括海拔、流速、底質(zhì)、電導(dǎo)率、水溫和水深等參數(shù)，而溪流的空間位置則主要包括溪流級別、河流量級和下游量級等參數(shù)[23, 25-27]. 本研究中，影響6條溪流魚類種類數(shù)的主要是局域棲息地條件和溪流的空間位置參數(shù)，與上述結(jié)論一致. 在局域棲息地參數(shù)中，主要是海拔因素，其次是流速、底質(zhì)、水深、河寬和電導(dǎo)率，這是因?yàn)楹０闻c其他相關(guān)參數(shù)之間都存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，國內(nèi)對皖河流域魚類的研究也有類似的結(jié)果[25]. 就溪流的空間位置而言，本研究中溪流級別、流量量級和下游量級3個(gè)參數(shù)均與魚類種類數(shù)呈顯著正相關(guān). 溪流級別概念于1962年首次應(yīng)用到溪流生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，一直是生態(tài)學(xué)家分析魚類空間分布重要的環(huán)境因子[28]. 一般情況下，隨著溪流級別的增大魚類種類數(shù)會逐漸增加，這是因?yàn)闂⒌氐亩鄻有院蛷?fù)雜性也逐漸增加[29]. 流量量級為采樣點(diǎn)上游全部一級河流的總和，所以該指標(biāo)直接反映溪流流量的大小，進(jìn)而間接反映溪流級別的大小. 溪流下游量級對魚類多樣性影響也有大量研究，野外調(diào)查常發(fā)現(xiàn)直接匯入大河的一級支流魚類多樣性要高于源頭性一級支流的多樣性[30]. 對這一現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為是由于干流為前者魚類的遷入提供了源泉[31]. 對魚類數(shù)量和重量的相關(guān)分析結(jié)果表明，其影響因素僅有底質(zhì). 底質(zhì)常被認(rèn)為是反映棲息地狀況重要的指標(biāo)之一，因?yàn)榈踪|(zhì)可以為很多溪流魚類提供攝食、避敵與繁殖的場所[32]. 以山區(qū)溪流常見的優(yōu)勢種為例，馬口魚和寬鰭鱲對底質(zhì)的選擇較寬，屬于溪流生態(tài)系統(tǒng)中的泛化種；而光唇魚、尖頭鱥和原纓口鰍多棲息于大石塊的夾縫中；中華花鰍和泥鰍則分別棲息于砂質(zhì)和淤泥底質(zhì)中.

在山區(qū)溪流環(huán)境因子調(diào)查中，受野外實(shí)驗(yàn)條件限制，影響魚類生存的化學(xué)因素和生物因素一般較少測定. 淠河流域6條溪流營養(yǎng)水平隨平均海拔降低而顯著上升，但對魚類的種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量均沒有顯著影響，這可能主要是山區(qū)溪流總體營養(yǎng)水平較低造成的. 山區(qū)溪流主要的營養(yǎng)來源是植物碎屑和生活污水排放，但山區(qū)較高的植被覆蓋度可以起到很好的攔截和過濾作用，從而緩解了山區(qū)溪流自凈能力和抵抗力較弱的缺點(diǎn). 此外，6條河源溪流調(diào)查到的19種魚類中，肉食性和雜食性魚類占了16種，因此底棲動(dòng)物是山區(qū)溪流魚類重要的食物來源. 但ANOVA和相關(guān)分析結(jié)果表明，6條河流之間底棲動(dòng)物的種類數(shù)、密度和生物量均無顯著差異，且與魚類的種類數(shù)、個(gè)體數(shù)和重量均無顯著相關(guān)關(guān)系，這可能主要是由于底棲動(dòng)物的野外采集中沒有考慮到局域棲息地斑塊類型. 根據(jù)水文形態(tài)特征可將溪流河道劃分為深潭、急灘和湍流等不同的棲息地斑塊類型[33]，并分別棲息有不同生活習(xí)性的魚類. 而本研究中底棲動(dòng)物的采集是在調(diào)查河段的左、中、右側(cè)分別進(jìn)行，未涵蓋全部棲息地斑塊類型. 關(guān)于底棲動(dòng)物與山區(qū)溪流魚類之間的關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究.

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Fishes in headwater streams of the Pihe River Basin: Spatial distribution pattern and its main influencing factors

ZHANG Xiaoke1, WANG Huili1, WAN An1**, FANG Yunxiang2, LIU Zhigang1, ZHENG Aifang1, CHEN Minmin1& YU Daoping1**

(1:ResearchCenterofAquaticOrganismConservationandWaterEcosystemRestorationinAnhuiProvince,AnqingNormalUniversity,Anqing246011,P.R.China)(2:AnhuiAcademyofEnvironmentalSciencesResearch,Hefei230061,P.R.China)

Pihe River is not only the largest tributary on north bank of the Huaihe River in Anhui Province, but also the important water source area in middle reaches of the Huaihe River. To determine the spatial distribution pattern of fish community and its influenced factors, a field investigation was conducted in six headwater streams of the Pihe River Basin from April to May, 2015. The results showed that (1) a total of 1762 individuals were collected and identified as 19 species representing 7 families in the six headwater streams. Among them, the omnivore species is accounted for 57.9% of the total species, while the carnivore and herbivore only comprised 26.3% and 15.8%, respectively.Zaccoplatypuswas the main dominant species with an index of relative importance of 2471.94.Lepomiscyanelluswas the first reported exotic invasion species in this basin. (2) As for the average value per site of the six streams, the species number and individual number of the three west headwater streams were obviously higher than those of the three east headwater streams, but such a tendency was not found as for the weight of fish. (3) Sorensen similarity analyses showed that great similarity of the fish species was detected among the six streams, and there was the relative smaller similarity between high and low altitudes of streams. The detrended correspondence analysis ordination of the six streams was further examined for the accuracy of similarity analyses. (4) Pearson correlation indicated that the fish species number had significantly correlated with local habitat parameters (including altitude, velocity, substrate type, water depth, water wide, and conductivity) and with spatial location parameters (including stream order, link, and D-link). However, the individual number and fish weight were only significantly correlated with the river substrate type of the local habitat parameters. The results of this study can provide important basic data for the protection and management of fish resources in Pihe River Basin.

Pihe River Basin; fish community; spatial distribution; influencing factor

*安徽省教育廳自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2015A222)、安慶師范學(xué)院人才引進(jìn)基金項(xiàng)目(K05000130032)和農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(041-160002001)聯(lián)合資助. 2016-01-22收稿；2016-04-30收修改稿. 張曉可(1986～)，男，博士，副教授；E-mail: zxksgsg@163.com.

*通信作者; E-mail: wananahnu@126.com, ahyudp@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(1)： 176-185

DOI 10.18307/2017.0119

?2017 byJournalofLakeSciences