劉川冬 于 鶴 李江紅

（福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院，福州350002）

狄斯瓦螨的研究進(jìn)展與防治

劉川冬 于 鶴 李江紅

（福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院，福州350002）

狄斯瓦螨是目前危害世界養(yǎng)蜂業(yè)最大的病害蟲，給養(yǎng)蜂生產(chǎn)帶來巨大挑戰(zhàn)。它從原始寄主東方蜜蜂經(jīng)過寄主轉(zhuǎn)移到西方蜜蜂體上寄生，除對蜜蜂幼蟲、蛹、成蜂造成直接危害外，還攜帶并傳播蜜蜂病毒，造成蜂群崩潰。本文從狄斯瓦螨的生物學(xué)特性、狄斯瓦螨的危害和狄斯瓦螨的防治三個方面對近年來狄斯瓦螨的研究概況進(jìn)行介紹。

狄斯瓦螨；生物學(xué)特性；危害與防治

狄斯瓦螨（Varroa destructor）過去俗稱“大蜂螨”，最初是亞洲東方蜜蜂中的寄生蟲，廣泛分布在亞洲各地的東方蜜蜂群中。在長期協(xié)同進(jìn)化的過程中，狄斯瓦螨已經(jīng)與寄主形成種近似共生的相互適應(yīng)的關(guān)系[1]，從外觀上看，它對東方蜜蜂無害，在東方蜜蜂群大蜂螨的寄生率很低。有時(shí)一個東方蜜蜂群中也可發(fā)現(xiàn)幾百只螨存在，但蜂群照樣生活安寧，二者相安無事[2]。19世紀(jì)中，一種具有優(yōu)秀經(jīng)濟(jì)性狀的蜜蜂——意大利蜜蜂開始傳播至世界各地，因其產(chǎn)蜜量、產(chǎn)漿量很強(qiáng)，又是生產(chǎn)花粉的理想品種，意蜂在20世紀(jì)初被引進(jìn)到亞洲，導(dǎo)致原本寄主為東方蜜蜂的大蜂螨逐漸轉(zhuǎn)移到意蜂體上寄生，成為意蜂的寄生蟲，由此成為世界養(yǎng)蜂業(yè)危害最大的蜜蜂寄生蟲，造成在歐洲和北美地區(qū)每年有幾百萬群意大利蜜蜂被毀滅，間接導(dǎo)致數(shù)十億美元的經(jīng)濟(jì)損失。我國第一次發(fā)生狄斯瓦螨危害是在1957年前后江浙一帶飼養(yǎng)的西方蜜蜂群里[3]，1960年后迅速傳播蔓延到全國各地，對我國養(yǎng)蜂業(yè)造成極大的威脅[4]。

1 狄斯瓦螨的生物學(xué)特性

狄斯瓦螨屬于節(jié)肢動物門，蛛型綱，蜱螨亞綱，寄螨總目，中氣門目，皮刺螨總科，瓦螨科，瓦螨屬。狄斯瓦螨在2000年從雅氏瓦螨種下分離出來成為一個新種，之前它一直被稱為雅氏瓦螨[5]。2000年初，Anderson等[6]對采自世界各國的大量蜂螨樣本進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)：原被歸入雅氏瓦螨的寄生螨，應(yīng)分為2個種：一個是新界定的雅氏瓦螨，主要分布在印尼和馬來西亞，已發(fā)現(xiàn)9個基因型，它們只在東方蜜蜂雄蜂房內(nèi)繁殖，并不對西方蜜蜂造成危害；另一個是新命名的狄斯瓦螨，廣泛分布于東方蜜蜂、西方蜜蜂上，已發(fā)現(xiàn)11個基因型。危害全世界西方蜜蜂的是狄斯瓦螨的朝鮮基因型和日本/泰國基因型，這2個基因型在東方蜜蜂的雄蜂房以及西方蜜蜂的雄蜂房和工蜂房都可以正常繁殖。其中狄斯瓦螨的朝鮮基因型分布廣泛，危害歐洲、非洲、亞洲、美洲和新西蘭的西方蜜蜂，而狄斯瓦螨的其它基因型只能在東方蜜蜂雄蜂房中繁殖，不能在西方蜜蜂工蜂房、雄蜂房和東方蜜蜂的工蜂房內(nèi)繁殖[5,6]。

狄斯瓦螨有卵、幼蟲、前期若蟲、后期若蟲、成蟲五種蟲態(tài)。卵在產(chǎn)出時(shí)即可見4對肢芽，約1～1.5 d破卵形成若蟲。前期若蟲體表有稀疏的剛毛4對粗足，經(jīng)1.5～2.5 d蛻皮成后期若蟲。后期若蟲足末端有肉突，體背出現(xiàn)褐色斑紋，腹面骨板形成，但未完全幾丁質(zhì)化，經(jīng)3～3.5 d后蛻皮變?yōu)槌上x。雌螨成蟲呈橫橢圓形，寬大于長，體色為棕褐色，背部明顯隆起，腹面平略凹，有背板1塊，覆蓋體背全部及腹面的邊緣，板上密布剛毛，足4對，每只足的附節(jié)末端均有鐘形的爪墊（吸盤），前足具感受化學(xué)物質(zhì)的器官（嗅覺器）；雄螨成蟲軀體卵圓形，有背板1塊，覆蓋體背全部及腹面邊緣。背板邊緣部有剛毛足4對形態(tài)結(jié)構(gòu)與雌螨相似。

成年狄斯瓦螨分為蜂體自由寄生和潛入封蓋子房繁殖兩個生活階段。自由寄生階段，常寄生于工蜂和雄蜂的胸部和腹部，吸食蜜蜂淋巴液；繁殖階段雌螨進(jìn)入即將封蓋的幼蟲巢房，60 h后產(chǎn)下第一粒卵（雄螨），接著再產(chǎn)2～5粒卵（雌螨）。發(fā)育為雌螨的卵經(jīng)24 h孵化為6足的幼蟲，經(jīng)48 h左右變?yōu)?足的前期若蟲，隨后蛻皮成后期若蟲，再經(jīng)3 d發(fā)育為成螨，整個發(fā)育期為6～9 d；雄螨整個發(fā)育期為 6～7 d，雌螨一生中有 3～7 個產(chǎn)卵周期，最多可產(chǎn)30粒卵。

2 狄斯瓦螨的危害

2.1 直接危害

狄斯瓦螨在成年時(shí)期以蜜蜂血淋巴為食，通常在蜜蜂腹部第二節(jié)打1孔，其唾液蛋白能夠抑制血細(xì)胞凝集，阻止蜜蜂的傷口愈合并減少相應(yīng)的宿主反應(yīng)[7]，因此狄斯瓦螨可以從1個孔重復(fù)多次吸食血淋巴[8]，進(jìn)而縮短蜜蜂壽命。對蜜蜂幼蟲的危害表現(xiàn)為蜜蜂發(fā)育不良，蜜蜂羽化后體重減輕、翅和足畸形，出房率低于80%，從而造成蜂群生產(chǎn)力嚴(yán)重下降，死亡比率比健康蜂群增加，甚至全群毀滅[9]。工蜂在發(fā)育過程中被狄斯瓦螨侵染則會導(dǎo)致過早轉(zhuǎn)變?yōu)槌銮诜?，并顯著縮短其壽命[10,11]，雄蜂則會削弱其飛行能力和降低產(chǎn)精量。有研究表明狄斯瓦螨還可能會嚴(yán)重影響蜜蜂神經(jīng)系統(tǒng)，干擾蜜蜂方向感，降低認(rèn)知功能和返巢率[12]。

2.2 間接危害

除了直接吸食蜜蜂血淋巴以及危害幼蟲發(fā)育外，狄斯瓦螨還能攜帶并傳播各種蜜蜂病毒，目前被分離的18種蜜蜂病毒大部分都可被狄斯瓦螨攜帶，如腐幼病病毒、急性麻痹病病毒、以色列麻痹病毒和殘翅病病毒。當(dāng)?shù)宜雇唑纳腥久鄯洳〔《镜拿鄯鋾r(shí)，病毒在蜂螨體內(nèi)大量增殖，這些攜帶病毒的蜂螨在取食健康幼蟲或成年蜂時(shí)，使得病毒得以大量擴(kuò)散和增殖，最后導(dǎo)致整群崩潰[13,14]。研究表明，蜜蜂病毒的單獨(dú)存在并不威脅蜜蜂的健康，如果將病毒粒子注射到蜂蛹的血腔，同時(shí)注射狄斯瓦螨的唾液蛋白類物質(zhì)則激活潛伏的病毒才能產(chǎn)生典型的病毒病癥狀[15]，因此防治狄斯瓦螨是防御蜜蜂病毒性疾病的有效措施之一。

3 狄斯瓦螨的防治

3.1 物理防治

常用物理防治方法有熱處理、細(xì)分末處理、分蜂處理等，雖然能減少狄斯瓦螨的數(shù)量，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，在實(shí)際中很難進(jìn)行。有研究發(fā)現(xiàn)狄斯瓦螨更喜歡入侵封蓋雄蜂脾來增加它的繁殖力，并且在雄蜂房中產(chǎn)生可見后代的比例高于工蜂房[16]。因此可以插入雄蜂脾誘殺，或每隔16～20 d割一次雄蜂房進(jìn)行防治[17,18]。

3.2 化學(xué)防治

目前化學(xué)合成藥劑“庫蠅磷”、擬除蟲菊酯、氟氯苯菊酯、甲脒（雙甲脒）是經(jīng)濟(jì)有效、易使用、不危害蜜蜂的殺螨劑。但容易造成化學(xué)試劑的殘留與累積，同時(shí)使用多種殺螨劑還可能污染巢脾和蜂產(chǎn)品。并且，如果長期使用化學(xué)殺螨劑易產(chǎn)生抗性，造成抗性螨的產(chǎn)生，使狄斯瓦螨的防治效果難以預(yù)料。從2005年之后，殺螨劑殘留問題日益嚴(yán)重：西班牙發(fā)現(xiàn)麝香草酚等揮發(fā)性香油在蜂蜜中殘留嚴(yán)重；希臘各種殺螨劑在蜂蜜中都有殘留；意大利魚藤酮在蜂蜜和蜂蠟中殘留量大大超過歐盟標(biāo)準(zhǔn)，這使得開發(fā)天然物質(zhì)的殺螨劑迫在眉睫。目前天然物質(zhì)類殺螨劑如甲酸、草酸、乳酸、麝香草酚、百里酚、β-環(huán)糊精攜帶單帖烯類化合物等都取得了較好的效果[19-22]。比如用50%的蟻酸熏蒸17 h可以有效殺死封蓋子中和成年蜂體上的螨，而對蜂王和未封蓋子均無害[23]。隨著研究的深入，人們相繼發(fā)現(xiàn)桃心木屬提取物[24]、桉樹提取物[25]、以及苦楝種子油等具有殺螨作用的天然化合物，且百里香精油和苦楝種子油殺螨很好，這為開發(fā)新型殺螨劑提供了材料。

3.3 生物防治

3.3.1 真菌防治：利用昆蟲致病性真菌防治狄斯瓦螨是其生物防治的最佳途徑[26]，目前已分離了40種對狄斯瓦螨有抑菌作用的真菌，如輪枝孢菌、被毛孢屬、擬青霉屬、白僵菌、綠僵菌和彎頸霉屬，通過實(shí)驗(yàn)室測定，防治效果最好的是輪枝孢菌、白僵菌和綠僵菌，7天內(nèi)致死率達(dá)100%[27]。將綠僵菌與化學(xué)殺蟲劑Tau-xuvalinate同時(shí)在蜂箱內(nèi)施用，比較兩者的殺螨效果。施用42 d后，殺蟲劑處理組瓦螨減少了69倍，施用綠僵菌的則減少了25倍，空白對照則增加了1.3倍。但是殺蟲劑處理組中封蓋巢房內(nèi)的瓦螨增加了13倍，真菌處理組的增加了3.6倍。由此可見，真菌的殺螨效果與藥物相當(dāng)，但是真菌不容易引起抗性，是非常有效的生防因子。

3.3.2 培育抗螨蜂種防治：培育抗螨蜂種是防治及解決螨害問題的最理想方案，既不用費(fèi)時(shí)費(fèi)力的使用物理方法防治，又可以避免化學(xué)合成物質(zhì)的殘留。但要培育出抗螨蜂種，首要前提是掌握蜜蜂的抗螨機(jī)制。在對具有抗螨性狀的蜂群進(jìn)行深入研究后，發(fā)現(xiàn)其存在一種或多種行為或生理特征并決定其具有抗螨性，如衛(wèi)生行為和梳理行為。具有螨害敏感衛(wèi)生行為的蜜蜂能夠高效識別并有效清除蜂螨，當(dāng)蜜蜂咬開封蓋房并清除房內(nèi)染螨幼蟲時(shí)，通常會將蜂螨由封蓋房轉(zhuǎn)移至負(fù)責(zé)清除染螨幼蟲的其它工蜂體上，這些蜂螨也因此暴露于整個蜂群而被其它蜜蜂攻擊和梳理，并在巢脾上消失；蜜蜂的梳理行為可損傷或殺死蜂螨，也可導(dǎo)致蜂螨由蜜蜂體上轉(zhuǎn)移至自我梳理蜜蜂身體的其它部位或其它蜜蜂體上，或使蜂螨直接從蜜蜂體上被清除。因此，通過培育具有對螨害敏感且具有高效清理能力的蜂種能夠很好的限制蜂螨在蜂群里的大規(guī)模爆發(fā)，減少蜂群損失。

4 展望

目前有多種天然類防螨物質(zhì)以及殺螨真菌被發(fā)現(xiàn)，但運(yùn)用到實(shí)際養(yǎng)蜂當(dāng)中，還沒有一種安全、有效、方便的治螨方法。同時(shí)在蜂螨的防治上，應(yīng)通過各種手段和途徑將疾病控制和螨害控制結(jié)合起來，而不是顧此失彼，或僅僅依靠少數(shù)幾種化學(xué)藥物來進(jìn)行。隨著研究的深入，越來越多的殺螨天然化合物被發(fā)現(xiàn)，抗螨蜂種的抗螨機(jī)制越來越明晰，利用生物防治狄斯瓦螨的進(jìn)程不斷推進(jìn)，這些都將成為未來防治狄斯瓦螨的主要趨勢。

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Research progress and prevention of Varroa destructor

Liu Chuandong,Yu He,Li Jianghong
(College of Bee Science,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002)

Varroa destructor is currently the world's largest beekeeping harmful pest and produces a huge challenge to beekeeping.It is parasitic from the original host Apis cerana through the host to the Apis mellifera,in addition to bee larvae,pupae,cause direct harm to the bee,but also bees carry and spread the virus,causing colony collapse.In this paper,three aspects of the recent study of Varroa destructor are introduced:the biological characteristics of Varroa destructor,Varroa destructor hazards and Varroa destructor control.

Varroa destructor;biological characteristics;control methods

李江紅，E-mail:leejh6972@126.com