尹雪姣，張英杰

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071000）

能量和蛋白水平對(duì)反芻動(dòng)物繁殖調(diào)控的研究進(jìn)展

尹雪姣，張英杰

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071000）

日糧蛋白質(zhì)和能量水平是影響反芻動(dòng)物繁殖能力的重要因素，文章介紹了日糧能量和蛋白水平對(duì)反芻動(dòng)物繁殖性能調(diào)控的研究進(jìn)展，為通過改善反芻動(dòng)物日糧營(yíng)養(yǎng)水平以提高其繁殖性能提供參考。

能量；蛋白；反芻動(dòng)物；繁殖

反芻動(dòng)物的生產(chǎn)力來自于它的繁殖性能、產(chǎn)肉性能、產(chǎn)奶性能、產(chǎn)毛性能等多個(gè)方面，其中繁殖性能是動(dòng)物生產(chǎn)的基礎(chǔ)，只有繁殖力維持在一定的水平才能保證動(dòng)物生產(chǎn)工作的順利進(jìn)行。

反芻動(dòng)物的繁殖性能受遺傳、營(yíng)養(yǎng)、繁殖管理、動(dòng)物健康等多種因素制約，其中營(yíng)養(yǎng)是影響動(dòng)物繁殖力的主要因素之一，根據(jù)不同階段需要提供符合反芻動(dòng)物需要的營(yíng)養(yǎng)，優(yōu)良種畜才能充分發(fā)揮出它的繁殖能力。而能量和蛋白水平是反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要的重中之重。本文就日糧能量和蛋白水平對(duì)反芻動(dòng)物繁殖的調(diào)控研究進(jìn)行了綜述。

1 能量對(duì)反芻動(dòng)物繁殖性能的調(diào)控

馬吉鋒等［1］選取日泌乳量35 kg以上，年齡、胎次相近的健康產(chǎn)后奶牛，研究了4種日糧不同能量水平對(duì)其繁殖性能的影響。結(jié)果表明，隨著日糧能量水平的增加，奶牛的配種妊娠率提高，產(chǎn)后發(fā)情間隔縮短。Van等［2］研究表明，在奶牛妊娠早期，盡可能地提高日糧中能夠生成葡萄糖的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量，促進(jìn)能量平衡，減少新陳代謝障礙發(fā)生的概率，能夠提高泌乳牛在之后階段的繁殖性能。

能量的水平與奶牛的胰島素和胰高血糖素的水平有密切關(guān)系。胰島素能夠刺激牛卵泡細(xì)胞的發(fā)育，而胰高血糖素能夠促進(jìn)胰島素的分泌。Garnsworthy等［3］研究表明，奶牛懷孕早期階段，日糧中的淀粉占干物質(zhì)的160 g/kg時(shí)，能夠維持奶牛此時(shí)的胰島素和胰高血糖素的水平，并且對(duì)卵巢的功能產(chǎn)生積極的影響。

鄭家三等［4］研究表明，在母牛泌乳盛期提高奶牛日糧中的能量水平能夠緩解奶牛的能量負(fù)平衡，促進(jìn)卵泡正常周期活動(dòng)，從而提高奶牛的繁殖性能。奶牛能量負(fù)平衡會(huì)從多個(gè)途徑影響奶牛的繁殖性能。李秋鳳等［5］研究發(fā)現(xiàn)：①奶牛能量負(fù)平衡會(huì)改變與脂肪動(dòng)員相關(guān)的血液代謝指標(biāo)，影響卵母細(xì)胞質(zhì)量；②引起肝臟生長(zhǎng)素受體濃度和半衰期變化，從而損害卵母細(xì)胞成熟；③降低子宮的恢復(fù)機(jī)能，影響各種代謝激素的分泌，阻礙卵泡發(fā)育等。Podpean等［6］的研究表明，奶牛能量負(fù)平衡會(huì)使奶牛體內(nèi)孕酮的含量出現(xiàn)異常，孕酮第一次升高之后會(huì)有明顯長(zhǎng)時(shí)間的間隔期，進(jìn)而影響奶牛的繁殖性能。

Salam［7］研究認(rèn)為，日糧中的能量占可消化養(yǎng)分的比率高于61%時(shí)，Kosta母羊的生產(chǎn)性能明顯提高，且能量的利用效率、增重情況、初生重、斷奶重等都有所提高；并且還能提前母羊的初情期、增加孕期的長(zhǎng)度及初生羔羊的體重。張栓林等［8］研究表明，試驗(yàn)羊的發(fā)情率會(huì)隨著日糧能量水平的提高而提高。景煒等［9］研究表明，提高日糧能量水平能夠顯著提高多浪羊的春季發(fā)情率，但是高能日糧對(duì)母羊的受胎率和雙羔率沒有明顯的影響。

公畜的能量水平不能滿足需要時(shí)，就會(huì)造成公畜體重下降，睪丸副性腺發(fā)育不良、性成熟期推遲、精液品質(zhì)變差。如果能量過剩就會(huì)造成體內(nèi)能量沉積，導(dǎo)致公畜過肥、繁殖力下降、性機(jī)能衰退［10］。

楊少華等［11］運(yùn)用半定量RT-PCR的方法，檢測(cè)日糧中不同能量水平對(duì)綿羊卵巢組織中LHR和FSHR基因表達(dá)的影響，發(fā)現(xiàn)不同能量水平對(duì)基因的表達(dá)存在差異。能量能通過影響FSHR和LHR在卵巢上的表達(dá)數(shù)量來影響卵泡發(fā)育。促性腺激素主要作用的靶器官是卵巢，而不同能量水平的日糧可以影響卵巢促性腺激素受體的表達(dá)，低能量抑制卵巢促性腺激素受體的表達(dá)，而高能量則可以促進(jìn)該受體的表達(dá)［12］。

總之，能量能夠通過多個(gè)途徑影響反芻動(dòng)物的繁殖性能，一方面能通過緩解反芻動(dòng)物所處的能量負(fù)平衡或熱應(yīng)激等不良狀態(tài)來提高反芻動(dòng)物的繁殖能力，另一方面可以通過影響對(duì)激素基因的表達(dá)來促進(jìn)卵巢的功能等。然而能量的補(bǔ)充也要適量，Wallace等［13］研究表明，如果在青年羊的孕期補(bǔ)充過量的能量會(huì)使胎盤的發(fā)育受損，甚至直接影響青年羊的繁殖性能。在妊娠后期日糧能量水平過高，母體增重增加，初生羔羊體重降低，容易造成難產(chǎn)或使胎兒在母體內(nèi)受到擠壓導(dǎo)致發(fā)育不良甚至死亡［14］。

2 蛋白質(zhì)對(duì)反芻動(dòng)物繁殖性能的調(diào)控

蛋白質(zhì)是組成細(xì)胞、組織的重要成分，是構(gòu)成機(jī)體內(nèi)各種酶、激素、抗體的重要原料。動(dòng)物機(jī)體的一切生命活動(dòng)都離不開蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)平衡不僅僅指蛋白質(zhì)的數(shù)量要滿足反芻動(dòng)物繁殖期間的營(yíng)養(yǎng)需要，還包括必需氨基酸的種類和配比適當(dāng)，否則就會(huì)出現(xiàn)蛋白質(zhì)失衡現(xiàn)象。

適當(dāng)?shù)牡鞍踪|(zhì)有利于奶牛產(chǎn)后卵巢機(jī)能的恢復(fù)。Mutsvangwa等［15］研究表明，日糧中粗蛋白濃度降低時(shí)，可減少尿氮的排出，但對(duì)牛奶的生產(chǎn)沒有影響，可見，提高牛奶質(zhì)量的真正部分是攝入的有效氮。他提出，應(yīng)根據(jù)反芻動(dòng)物不同時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)需要，在日糧中添加不同濃度的蛋白質(zhì)。李紅宇等［16］研究認(rèn)為，奶牛圍產(chǎn)期的日糧蛋白質(zhì)水平為12.6%，泌乳盛期的蛋白質(zhì)水平為16.2%時(shí)，奶牛能更好地發(fā)揮其繁殖性能，低蛋白質(zhì)日糧會(huì)使奶牛產(chǎn)后的第一次發(fā)情延遲，第一次配種時(shí)間推遲，情期受胎率降低。

低蛋白日糧會(huì)加劇奶牛產(chǎn)后能量負(fù)平衡。能量負(fù)平衡會(huì)抑制下丘腦-垂體-卵巢性腺軸的活動(dòng)，降低LH濃度，孕激素濃度一直處于高水平，雌激素水平上升緩慢，產(chǎn)后首次發(fā)情間隔延長(zhǎng)、卵巢周期性活動(dòng)紊亂，情期受胎率降低，空懷期延長(zhǎng)等對(duì)奶牛的繁殖性能產(chǎn)生不利影響［17］。

日糧中供給過多的蛋白質(zhì)，一方面增加了飼料成本，另一方面反芻動(dòng)物攝入過多的蛋白質(zhì)會(huì)造成蛋白質(zhì)代謝中毒，給畜體帶來危害。奶牛攝入蛋白質(zhì)過多，為代謝排出多余的氮，必須消耗過多的能量，容易引起奶牛能量負(fù)平衡，造成排卵障礙和受胎率下降。并且日糧中蛋白質(zhì)水平過高會(huì)造成子宮內(nèi)pH值降低，增加血液中尿素濃度，過高尿素濃度會(huì)對(duì)精子、卵子和胚胎產(chǎn)生毒害作用［18］。尿素和子宮pH值的變化會(huì)使子宮內(nèi)膜細(xì)胞分泌的前列腺素的濃度增加，對(duì)孕酮產(chǎn)生抑制作用，影響孕酮對(duì)子宮的調(diào)節(jié)，引起胚胎死亡和早期流產(chǎn)。高濃度的氮還能降低機(jī)體免疫系統(tǒng)功能，導(dǎo)致母牛受胎率下降［19］。

李靜等［20］將18只成年絨山羊公羊按照采精量、產(chǎn)絨量平均分為3組，對(duì)3組公山羊采用不同的日糧組合：高能高蛋白組（代謝能7.89 MJ/kg、粗蛋白14.99%）、高能低蛋白組（代謝能8.57 MJ/kg、粗蛋白14.27%）和低能低蛋白組（代謝能7.42 MJ/kg、粗蛋白14.85%）。結(jié)果表明，日糧中的粗蛋白水平對(duì)采精量、精子密度、有效精子數(shù)、凍精產(chǎn)量有顯著的影響，并且當(dāng)能量和蛋白同時(shí)處在高水平時(shí)，精子的品質(zhì)最好。

但也有許多學(xué)者認(rèn)為，日糧中的蛋白質(zhì)水平對(duì)奶牛的繁殖性能沒有影響。Douglas等［21］的研究表明，并非全部奶牛的乳蛋白量和奶牛的生產(chǎn)力與奶牛泌乳前期的營(yíng)養(yǎng)水平有關(guān)。Sinclair等［22］的研究表明，目前沒有證據(jù)證明將日糧中粗蛋白水平減少到140～150 g/kg干物質(zhì)時(shí)，對(duì)奶牛的繁殖性能會(huì)產(chǎn)生任何不利影響。這可能與試驗(yàn)牛的品種及日糧的蛋白設(shè)計(jì)水平不同有關(guān)。

蛋白質(zhì)從奶牛的產(chǎn)后機(jī)能恢復(fù)、公畜的繁殖能力等多個(gè)方面影響著反芻動(dòng)物的繁殖機(jī)能。但目前就蛋白質(zhì)對(duì)反芻動(dòng)物繁殖能力的影響還存在一些爭(zhēng)議，對(duì)于蛋白質(zhì)究竟如何影響反芻動(dòng)物繁殖機(jī)能還有待進(jìn)一步的探索。

3 結(jié)語

繁殖是家畜的重要機(jī)能之一，也是畜牧生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。影響反芻動(dòng)物繁殖機(jī)能的因素很多，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的全價(jià)平衡是十分重要的一個(gè)因素。其中日糧中的蛋白質(zhì)和能量對(duì)反芻動(dòng)物的繁殖性能有顯著影響。關(guān)于反芻動(dòng)物能量和蛋白質(zhì)的需要量，各國(guó)學(xué)者說法不一，不同繁殖階段、生長(zhǎng)環(huán)境及品種都會(huì)影響其需要量。隨著我國(guó)反芻動(dòng)物飼養(yǎng)量的逐漸增加，若沒有一個(gè)科學(xué)的指標(biāo)，很可能會(huì)造成飼料資源的浪費(fèi)。在今后的研究中，應(yīng)根據(jù)不同品種、不同繁殖階段的營(yíng)養(yǎng)需要量制定科學(xué)的飼喂標(biāo)準(zhǔn)，充分發(fā)揮反芻動(dòng)物的優(yōu)良繁殖潛力。蛋白質(zhì)和能量對(duì)反芻動(dòng)物繁殖性能的作用機(jī)制十分復(fù)雜，今后應(yīng)從最根本的分子水平上著手，研究蛋白質(zhì)和能量的作用機(jī)理，更好地指導(dǎo)生產(chǎn)；并且能量和蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)可能存在互作效應(yīng)，可以作為進(jìn)一步的研究方向。

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Progress in the Influence of Energy and Protein Levels on Ruminant Reproductive Capacity

Yin Xuejiao，Zhang Yingjie
（HebeiAgriculturalUniversity，College ofAnimalScience and Technology，Baoding 071000，China）

The dietary energy and protein levelare the importantfactors affecting the ruminantreproductive capacity.This paper introduced the progress in the influence ofdietary energy and protein levelon ruminantreproductive capacity.

energy；protein;ruminant；reproduction

S814

A

2095-3887（2017）05-0056-03

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.05.014

2017-03-31

國(guó)家現(xiàn)代肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（CARS-39）

尹雪姣（1995-），女，碩士研究生。

張英杰，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)。