呂聰 邢福國劉陽

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所/農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品加工綜合性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

國內(nèi)外真菌毒素防控新技術(shù)

呂聰 邢福國*劉陽

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所/農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品加工綜合性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

真菌毒素是真菌在食品和飼料中生長所產(chǎn)生的的一類刺激代謝產(chǎn)物，廣泛存在于谷物、油料和飼料中，具有強(qiáng)毒性和致癌性，嚴(yán)重威脅人畜健康，并給畜牧業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失和食品安全隱患。我國飼料中常見的真菌毒素有：黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、伏馬菌素和赭曲霉毒素A等。本文對(duì)近年來發(fā)展起來的、具有廣闊應(yīng)用前景的植物精油真菌毒素防控技術(shù)和真菌毒素生物脫毒技術(shù)進(jìn)行綜述。

真菌毒素；危害；防控技術(shù)；植物精油；生物脫毒

1 真菌毒素的危害

真菌毒素（Mycotoxin）一詞源自希臘語的“mykes”（真菌）和“toxicum”（毒物）。真菌毒素是由絲狀真菌在食品和飼料中生長所產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，至今人們發(fā)現(xiàn)的真菌毒素有四百多種，但仍有很多真菌毒素不被我們所認(rèn)識(shí)和了解。真菌毒素的生成是真菌本身的一種防御機(jī)制并有助于在宿主體內(nèi)定植，真菌通過這一天然方法增強(qiáng)它們?cè)诃h(huán)境中的競爭性。真菌毒素具有強(qiáng)毒性和致癌性，嚴(yán)重危害人、畜健康，威脅食品安全并造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）估算，世界上約25%的糧油作物受到真菌毒素的污染，每年所造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)數(shù)千億美元[1]。我國地域遼闊，大部分地區(qū)屬于溫帶，氣候溫和；少部分地區(qū)屬于亞熱帶，氣溫高、濕度大，特別是秋季的降雨持續(xù)時(shí)間長，為真菌的生長和真菌毒素的產(chǎn)生提供了適宜的條件。

近年來，因?yàn)轱暳险婢舅睾康某瑯?biāo)而導(dǎo)致的動(dòng)物發(fā)病事件，引起了消費(fèi)者對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品（肉、奶、蛋等）安全性的重視和擔(dān)憂。我國飼料中常見的、毒理作用較大的真菌毒素有黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、脫氧雪腐鐮刀菌烯醇、伏馬菌素和赭曲霉毒素A。黃曲霉毒素（Aflatoxin）主要是由黃曲霉（Aspergillus flavus）和寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）產(chǎn)生的一系列結(jié)構(gòu)類似的化合物，化學(xué)分子結(jié)構(gòu)中有二呋喃環(huán)和氧萘鄰?fù)ㄋ追Q香豆素），前者為其毒性結(jié)構(gòu)，后者可能與致癌有關(guān)。其中，毒性最強(qiáng)的為黃曲霉毒素B1（AFB1），能引起動(dòng)物急、慢性中毒，誘發(fā)原發(fā)性肝細(xì)胞癌[2]。玉米赤霉烯酮（Zearalenone,ZEN），是一種由鐮刀菌屬真菌產(chǎn)生的真菌毒素，具有雌激素活性，會(huì)使牲畜特別是母豬產(chǎn)生過多雌激素，致使生殖能力受到嚴(yán)重影響；同時(shí)，ZEN還有一定的致癌作用。有研究表明ZEN能夠與人的雌激素受體結(jié)合，刺激乳腺癌細(xì)胞的生長。脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynivalenol,DON），又稱嘔吐毒素，它是B型單端孢霉烯族毒素的一種，主要由禾谷鐮刀菌、尖孢鐮刀菌、粉紅鐮刀菌等產(chǎn)生。豬對(duì)DON特別敏感，能使豬食欲下降并拒食；當(dāng)人和動(dòng)物攝入DON超標(biāo)的食物，會(huì)出現(xiàn)一系列的中毒癥狀，如食欲下降、嘔吐、腹瀉、共濟(jì)失調(diào)和行動(dòng)遲緩等，嚴(yán)重時(shí)侵害造血器官，甚至引起死亡[3]，同時(shí)DON具有致癌、致畸和致突變作用，對(duì)胚胎也有一定的毒性。伏馬菌素（Fumonisin,FUM）是一組由串珠鐮刀菌（Fusarium verticillioides）、多育鐮刀菌（Fusarium p roliferatum）等產(chǎn)生的水溶性真菌毒素，由不同的多氫醇和丙三羧酸組成的結(jié)構(gòu)類似的雙酯化合物，主要損害肝腎功能，能引起馬腦白質(zhì)軟化癥和豬肺水腫，并與我國和南非部分地區(qū)高發(fā)的食道癌有關(guān)[4]。赭曲霉毒素A（Ochratoxin A,OTA）是由某些曲霉菌和青霉菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物，主要損害腎臟和肝臟，并具有致畸、致癌、致突變和免疫抑制作用，其中豬和禽類對(duì)OTA的敏感性最強(qiáng)[5]。

2 植物精油抑制真菌生長和真菌毒素合成

植物精油（Essentialoils,EOs）又稱為香精油、揮發(fā)油，是存在于芳香植物體中的一類具有揮發(fā)性，由相對(duì)分子質(zhì)量較小且具有一定活性的簡單化合物組成，可隨水蒸氣蒸餾，且與水不能相互混溶的具有一定香味的，在常溫下能揮發(fā)的油狀液體的總稱。作為一種天然防霉劑，植物精油具有來源天然、無毒、強(qiáng)抑菌性和環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)[5-12]，成為了人們研究真菌毒素防控制劑的研究熱點(diǎn)，并在抑制真菌生長和真菌毒素合成方面有著理想的效果。前期研究表明植物精油包括勝紅薊精油、波爾多樹油、肉桂油、檸檬醛、丁香酚等，可有效抑制黃曲霉、鐮刀菌、赭曲霉、青霉等真菌的生長，破壞真菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，致使菌體凋亡，并可減少真菌毒素的合成。Rajaram等[13]研究發(fā)現(xiàn)藿香薊精油能有效抑制寄生曲霉生長和黃曲霉毒素（AFB1、AFB2、AFB3、AFB4）的合成，在固態(tài)培養(yǎng)基中，精油濃度為1.5 g/kg時(shí)能夠完全抑制寄生曲霉的生長；在液態(tài)培養(yǎng)基中，精油濃度為0.75 g/L時(shí)可完全抑制黃曲霉生長，且濃度為0.5 g/L時(shí)對(duì)黃曲霉毒素合成的抑制率高達(dá)84%。Passone等[14]研究發(fā)現(xiàn)波爾多樹精油接觸法和熏蒸法在濃度分別為1.5 m L/L和2.0m L/L時(shí)，能完全抑制炭黑曲霉的生長；丁香精油接觸法濃度為1.5m L/L時(shí)，能夠完全抑制炭黑曲霉的生長，熏蒸法的抑菌濃度因水分活度（aw）不同而有所差異，在aw0.98、0.93時(shí)，2種精油均能達(dá)到較好的抑菌作用，其抑制率分別為14.7%和78.5%，二者在OTA生物合成途徑中也具有抑制作用。Yamamoto-Ribeiro等[15]研究發(fā)現(xiàn)生姜精油對(duì)串珠鐮刀菌的最小抑菌濃度為2.5 mg/m L，隨著精油濃度的增大，菌絲體的生物量在不斷減少，當(dāng)濃度分別為3mg/m L、5mg/m L時(shí)可完全抑制FB1和FB2的生物合成。Marín等[16]研究發(fā)現(xiàn)在aw0.950、30℃時(shí)，肉桂、丁香、玫瑰草和香茅精油均能有效抑制DON的產(chǎn)生。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)產(chǎn)品加工研究所邢福國等[5-12]系統(tǒng)比較了山蒼子油、丁香酚、肉桂醛、檸檬醛、桉葉油、茴香油、樟腦油和薄荷油等植物精油對(duì)黃曲霉、鐮刀菌、赭曲霉等生長和產(chǎn)毒的抑制效果，發(fā)現(xiàn)肉桂醛和丁香酚可有效抑制黃曲霉的生長及產(chǎn)毒，肉桂醛的抑制作用顯著高于丁香酚，在玉米碴含水量為13%時(shí)，100μL/L肉桂醛對(duì)AFB1的抑制率高達(dá)98.9%；檸檬醛和丁香酚均能有效抑制禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌的生長及產(chǎn)毒，在玉米碴含水量為21%時(shí)，150μL/L檸檬醛和200 μL/L丁香酚對(duì)DON毒素的抑制率分別達(dá)98.3%和95.6%；薄荷油（主要成分為薄荷醇）可顯著抑制黃曲霉、禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌的生長及產(chǎn)毒。肉桂油、天然肉桂醛和合成肉桂醛對(duì)串珠鐮刀菌的最小抑菌濃度分別為60μL/L、50μL/L和45μL/L。而對(duì)于赭曲霉，在上述植物精油中天然肉桂醛被證明是最有效的，熏蒸條件下150μL/L即可完全抑制赭曲霉的生長，接觸條件下完全抑菌濃度為250μL/L；檸檬醛和丁香酚在濃度分別為75μL/L和150μL/L時(shí)即可完全抑制OTA的生物合成[5]。機(jī)理解析表明，在較高濃度下植物精油主要通過抑制真菌生長而抑制真菌毒素的產(chǎn)生，而在較低濃度下則通過調(diào)控胞內(nèi)活性氧濃度下調(diào)毒素關(guān)鍵調(diào)控和合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)而抑制真菌毒素的生物合成[9-12]。通過為期一年的玉米儲(chǔ)藏試驗(yàn)表明復(fù)合植物精油防霉劑可高效抑制黃曲霉、鐮刀菌、青霉等產(chǎn)毒真菌的生長，同時(shí)高效抑制黃曲霉毒素、DON毒素、玉米赤霉烯酮、伏馬菌素等真菌毒素的產(chǎn)生，并能夠非常顯著地抑制玉米酸敗，保持玉米生理活性。綜上所述，植物精油作為一種新型、高效、安全的防霉劑，可高效抑制真菌生長和真菌毒素的生物合成，在食品和飼料真菌毒素防控方面具有十分良好的應(yīng)用前景。

3 真菌毒素生物脫毒技術(shù)

3.1 乳酸菌吸附

在能夠吸附黃曲霉毒素的乳酸菌中，人們研究最多的是鼠李糖乳桿菌ATCC53103和DSM-705，它們?cè)?4 h內(nèi)能吸附培養(yǎng)基中80%的AFB1（初始濃度為5 μg/m L），熱致死滅活和鹽酸處理能夠明顯增強(qiáng)這兩株菌對(duì)AFB1的吸附能力[17]。在體內(nèi)環(huán)境下，乳酸菌也能吸附AFB1，60 m in內(nèi)，鼠李糖乳桿菌ATCC53103使小腸組織吸收的AFB1減少了74%，DSM-705則為37%[18]，乳酸菌與AFB1形成的復(fù)合物能被排泄到體外，從而減少小腸中AFB1的濃度，達(dá)到解毒的效果。用有機(jī)溶劑對(duì)二者形成的復(fù)合物進(jìn)行5次萃取后，71%的AFB1仍保持結(jié)合態(tài)，說明二者形成的復(fù)合物較穩(wěn)定[19]。在實(shí)際應(yīng)用中，鼠李糖乳桿菌ATCC53103和鼠李糖乳桿菌DSM-705對(duì)全脂牛奶中AFM1的吸附能力分別為36.6%和63.6%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他乳酸菌[20]。

Shahin[21]從牛奶、干酪等乳制品中分離出的乳酸乳球菌和嗜熱鏈球菌分別能吸附PBS中54.4%和81.0%的AFB1，而熱致死處理后吸附能力分別提升為86.1%和100%；在實(shí)際應(yīng)用中，將這兩種菌高溫加熱處理后，直接加到玉米油、向日葵油以及大豆油中，乳酸乳球菌和嗜熱鏈球菌對(duì)AFB1的吸附去除率均大于80%。李志剛等人[22]篩選出了8株乳酸菌，均能夠去除生理鹽水中4%～49%的AFB1，其中干酪乳桿菌干酪亞種CGMCC 1.539吸附AFB1的能力最強(qiáng)，為49%。鑒于乳酸菌是一種優(yōu)質(zhì)益生菌，可以在食品工業(yè)中廣泛應(yīng)用。奶牛食用了含有AFB1的飼料，則可以在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為AFM1并出現(xiàn)在乳汁中，乳和乳制品中的AFM 1在生產(chǎn)和貯藏期間相對(duì)穩(wěn)定，正常乳品加工工藝很難將其破壞，因此可以考慮在酸奶或者干酪等乳制品中加入特定的能夠高效吸附黃曲霉毒素的乳酸菌，既保持了乳制品的發(fā)酵特性，又能夠在一定程度上去除乳制品中的AFM1，大大提升了乳制品的安全性；同時(shí)，人們經(jīng)常食用經(jīng)過特定乳酸菌發(fā)酵制得的乳制品可以有效去除誤食攝入的黃曲霉毒素。

3.2 酵母吸附

Shetty等[23]篩選出的酵母菌株A18和26.1.11對(duì) PBS中AFB1的最高吸附率分別為79.3%和77.7%，其中對(duì)數(shù)期的酵母吸附能力最強(qiáng)，且AFB1的初始濃度越高，酵母對(duì)其的吸附量也越多，酵母細(xì)胞壁上的碳水化合物或者甘露糖是吸附毒素的主要成分，特定的能吸附AFB1的酵母菌株已應(yīng)用于玉米的發(fā)酵制品中。劉暢等[24]篩選出的釀酒酵母Y1對(duì)YPD培養(yǎng)基中AFB1的最高吸附率可達(dá)81.2%，加熱處理可顯著增加細(xì)胞壁表面積，大大提高對(duì)AFB1的吸附能力；實(shí)際應(yīng)用中，通過二次吸附能夠?qū)FB1初始含量為30μg/kg的花生奶中的毒素完全去除。葡甘露聚糖是從酵母細(xì)胞壁中提取出來的具有孔狀結(jié)構(gòu)的功能性碳水化合物，具有吸附霉菌毒素的作用。酯化葡甘露聚糖吸附毒素的能力主要取決于它巨大的表面積，1 kg的酯化葡甘露聚糖具有高達(dá)2.2 m2的表面積。向AFB1含量為100μg/kg的雞飼料中加入0.1%的葡甘露聚糖，可以顯著減輕或基本消除黃曲霉毒素對(duì)組織器官及生長性能的不良影響[25-26]。目前，從酵母細(xì)胞壁中提取葡甘露聚糖已經(jīng)產(chǎn)業(yè)化，廣泛應(yīng)用于動(dòng)物飼料中，脫毒效果顯著，這也同時(shí)解決了廢啤酒酵母的回收再利用問題。

3.3 微生物酶解脫毒

在真菌毒素微生物酶解脫毒領(lǐng)域，研究最多的是黃曲霉毒素。Motomura等[27]從糙皮側(cè)耳中提取并純化了1種幾乎能完全降解AFB1的胞外酶，推斷該酶是通過裂解AFB1的苯環(huán)來達(dá)到脫毒效果。李俊霞等人[28]篩選出的NMO-3菌株降解AFB1能力達(dá)85.7%，經(jīng)鑒定此菌為嗜麥窄食單胞菌，用65%硫酸銨提取出的NMO-3菌株酶具有AFB1降解能力。諾卡氏菌DSM 12676[29]的細(xì)胞提取物與AFB1作用24 h后，降解率達(dá)74.5%。若培養(yǎng)基中AFB1的初始濃度為2.5 mg/kg，分枝桿菌DSM44556T在30℃下作用36 h后能去除20%～30%的AFB1，作用72 h后，檢測不到AFB1；而經(jīng)過這種菌的胞內(nèi)提取物作用1 h后的樣品，AFB1含量減少了70%，8 h后完全檢測不到AFB1。Alberts等人[29]從紅串紅球菌的液體培養(yǎng)物中分離出1種胞外提取物，作用于AFB1 72 h后，去除率達(dá)到66.8%。

Sangare等[30]篩選到十多株能夠高效降解黃曲霉毒素的細(xì)菌，其中銅綠假單胞菌N17-1對(duì)黃曲霉毒素B1、B2和M1的降解率分別為82.8%、46.8%和31.9%，并證實(shí)是耐高溫的蛋白酶起降解作用。Xu等[31]研究發(fā)現(xiàn)沙氏芽孢桿菌L7可以高效降解黃曲霉毒素B1、B2和M1，降解率分別為92.1%、84.1%和90.4%，從該菌分離到一種新型的黃曲霉毒素降解酶-超氧化物家歧化酶，該酶分子量約為22 kDa，在70℃、pH 8.0時(shí)酶活最高。王會(huì)娟等[32]篩選到一株高產(chǎn)漆酶的平菇P1，產(chǎn)漆酶量高達(dá)769.44 U/L，在800μL的反應(yīng)體系中，790μL粗酶液可以將1000 ng AFB1降解到222.6 ng，降解率為77.7%，并且平菇粗酶液降解AFB1的能力與其中漆酶的含量呈一定的正相關(guān)性。周露等[33]通過優(yōu)化平菇P1的培養(yǎng)條件，降解率提高到82.4%，進(jìn)一步證明對(duì)黃曲霉毒素的降解是由多種酶參與的，他們之間存在累加效應(yīng)。邢福國等[34]篩選獲得可降解黃曲霉毒素的不產(chǎn)毒黃曲霉兩株JZ2和GZ15，分離得到兩個(gè)降解產(chǎn)物，降解產(chǎn)物分析表明黃曲霉毒素的致毒基團(tuán)二氫呋喃環(huán)和致癌基團(tuán)香豆素環(huán)均被破環(huán)，預(yù)測內(nèi)酯酶和還原酶參與降解過程。在實(shí)際應(yīng)用方面，陳儀本等以黑曲霉為出發(fā)菌株制備了生物制劑BDA，此制劑可使花生油中AFB1的含量從100μg/kg降低到22.3μg/kg，進(jìn)一步的研究表明此酶制劑最適宜的載體為稻谷殼，這有效地解決了酶在油中如何參與AFB1降解的難題。劉大嶺等人[35]從假密環(huán)菌中提取出一種對(duì)AFB1有明顯降解作用的酶-黃曲霉毒素解毒酶，當(dāng)AFB1的初始濃度為16μmol/L時(shí)，此酶能夠完全降解AFB1，艾姆斯實(shí)驗(yàn)證明經(jīng)過此酶處理過的AFB1不再有致突變性[36]。后續(xù)的固定化操作，不僅保留了酶的解毒活性，而且使酶的穩(wěn)定性得到了顯著的提高，其中辛基-胺基-和苯基-胺基-瓊脂糖作為酶的載體表現(xiàn)出強(qiáng)的疏水作用，具有較高的活性和高固定化酶容量[37]。含AFB1為100μg/kg的花生油樣經(jīng)活性炭固定的粗酶柱處理后，AFB1的含量降低到0.1 μg/kg以下。活性炭不僅價(jià)格便宜，而且其固定的粗酶在70 d時(shí)仍表現(xiàn)出良好的活性，所以選擇活性炭作為固定真菌粗酶的載體具有良好的工業(yè)應(yīng)用前景[38]。以黃曲霉毒素解毒酶為基礎(chǔ)研制的產(chǎn)品“飼用黃曲霉毒素B1分解酶”在2010年12月28日獲得農(nóng)業(yè)部頒布的飼料和飼料添加劑新產(chǎn)品證書，實(shí)現(xiàn)了真菌毒素解毒酶的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。

針對(duì)飼料中常見的ZEN，也獲得了一些毒素降解酶。Utermark等[39]發(fā)現(xiàn)G lioc lad ium roseum能產(chǎn)生一種催化ZEN水解、破壞內(nèi)酯鍵的內(nèi)酯酶。Kakeya等[40]篩選到一株粉紅粘帚霉Clonostachys rosea IFO 7063，能將ZEN轉(zhuǎn)化為一種羥基烯酮化合物，該菌產(chǎn)生一種內(nèi)酯水解酶將ZEN的內(nèi)酯環(huán)破裂后再進(jìn)行脫羧水解，水解后的產(chǎn)物不再具有雌激素活性。Takahashi-Ando等[41-42]從該菌中分離純化得到能夠降解ZEN的活性蛋白，并對(duì)編碼蛋白基因zhd101進(jìn)行克隆，在大腸桿菌和釀酒酵母中表達(dá)。程波財(cái)?shù)萚43]從粉紅粘帚霉中克隆了ZEN降解酶基因ZEN-jjm，該基因與zhd101具有高度同源性，重組ZEN降解酶具有良好的水解ZEN的能力。劉海燕等[44]也從該菌中克隆到ZEN降解酶基因zlhy-6，其與zhd101有11個(gè)堿基差異。王義春等[45]實(shí)現(xiàn)了玉米赤霉烯酮降解酶的高效重組表達(dá)，并解析了該酶的酶學(xué)特性，該酶的活性與絲氨酸和賴氨酸密切相關(guān)。

4 結(jié)論與展望

真菌毒素作為一類自然發(fā)生的污染物，無法完全避免，由于其強(qiáng)毒性和致癌性，嚴(yán)重危害人畜健康，真菌毒素已成為世界范圍內(nèi)食品安全研究關(guān)注的熱點(diǎn)。傳統(tǒng)真菌毒素防控以化學(xué)防霉劑為主，但是化學(xué)殺菌防霉劑具有毒性殘留、二次污染、破壞生態(tài)等問題，其應(yīng)用越來越受到限制；天然植物精油及其活性成分具有揮發(fā)性強(qiáng)、生物降解性好、殘留低、環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)，能夠代替化學(xué)合成藥劑進(jìn)行抑菌防霉，可作為新型綠色防霉抑菌劑的重要來源之一，必將展現(xiàn)出巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應(yīng)用前景。在各種真菌毒素脫毒技術(shù)中，生物脫毒具有脫毒效果好、無殘留、營養(yǎng)損失小等有優(yōu)點(diǎn)，同樣具有巨大的開發(fā)潛力和廣闊的應(yīng)用前景。

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S816；TS201.6

A

1673-4645(2017)06-0027-06

2017-06-25

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目“肉桂醛抑制黃曲霉毒素生物合成的分子調(diào)控機(jī)理”（31571938）；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（973計(jì)劃）“儲(chǔ)糧真菌毒素抑制及去除基礎(chǔ)”（2013CB127805）

*通訊作者：邢福國，男，研究員，研究方向?yàn)檎婢舅胤揽乩碚撆c技術(shù)研究，E-m ail：xing fuguo@caas.cn