齊延巧，耿文娟，周偉權(quán)，王建友，王琴，王偉，廖康

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊 830000；3.新疆博州精河縣枸杞中心，新疆精河 833399)

兩種枸杞的抗寒性研究

齊延巧1，耿文娟1，周偉權(quán)1，王建友2，王琴2，王偉3，廖康1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052；2.新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊 830000；3.新疆博州精河縣枸杞中心，新疆精河 833399)

【目的】研究枸杞休眠枝條的抗寒性，為枸杞栽培奠定基礎(chǔ)。【方法】以黑果枸杞和寧夏枸杞為試材，選取1a生休眠枝條分別在-15(CK)、-18、-21、-24、-27、-30、-33、-36、-39、-42、-45和-48℃下進行人工低溫處理。測定枝條的相對電解質(zhì)滲出率、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖含量和枝條恢復生長率，并擬合Logistic曲線方程，計算臨界半致死溫度(LT50)?！窘Y(jié)果】相對電解質(zhì)滲出率和脯氨酸含量與枸杞一年生枝條的抗寒性相關(guān)顯著，其次為可溶性糖和MDA含量，結(jié)合恢復生長率，可以直觀、準確的反映枸杞的抗寒能力；兩品種枸杞枝條的半致死溫度在-26～-35℃，均達到顯著水平?！窘Y(jié)論】兩品種枸杞枝條的半致死溫度與抗寒性關(guān)系依次為：電解質(zhì)滲出率>脯氨酸>可溶性糖>MDA。黑杞1號半致死溫度在-29～-35℃，寧杞7號 在-26～-33℃，黑杞1號的抗寒性強于寧杞7號。

枸杞；抗寒性；生理指標

0 引 言

【研究意義】枸杞為茄科(Solanaceae)枸杞屬(LyciumL.)植物，該屬包括80多余種，主要分布在南美洲，少數(shù)種類分布于歐亞大陸溫帶,我國主要分布在北部，有7個種和3個變種，即為枸杞、黑果枸杞、寧夏枸杞、新疆枸杞、截萼枸杞、云南枸杞、柱筒枸杞及其變種北方枸杞、黃果枸杞與紅枝枸杞[1]。黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)多野生分布在我國西北干旱少雨地區(qū)，在青海、新疆、西藏、甘肅、寧夏、陜西、內(nèi)蒙古等省(自治區(qū))均有分布，尤其以柴達木盆地和塔里木盆地分布最廣，資源量較大，多有集中分布。黑果枸杞表現(xiàn)為生長快，結(jié)實早，抗寒冷，喜光強、光照環(huán)境，尤喜紫外線，強紫外光照有利于漿果紫黑色高花青素的形成[2]。黑杞1號(新R-SC-LR-018-2014)為新疆2014年認定的新品種。寧夏枸杞(LyciumbarbarumL.)主要分布在寧夏、內(nèi)蒙古、新疆等地，在我國人工栽培歷史久遠[3]。寧杞7號為寧夏枸杞中選育出的無性系新品種，果實紅色，具有較強的抗逆性。近幾年來，枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，各地都在種植，研究枸杞的抗寒性對枸杞的開發(fā)利用具有重要意義。【前人研究進展】抗寒性是植物選種和栽培的重要指標之一，已經(jīng)在植物的各個領(lǐng)域中都得以廣泛應用。陳新華[4]、司劍華[5]、王文舉等[6]在甜櫻桃、檉柳、葡萄等植物枝條的抗寒性研究，發(fā)現(xiàn)電解質(zhì)滲出率配合Logistic方程和各生理指標的變化可以綜合評價植物的抗寒性差異和抗寒能力。在枸杞方面，多集中于枸杞藥理和營養(yǎng)價值方面的研究，對其抗逆性的研究有，李永潔等[7]在黑果枸杞幼苗對干旱脅迫的生理響應研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下黑果枸杞具有較強的耐受力，能夠長期適應干旱、半干旱環(huán)境；許興等[8]在寧夏枸杞研究中發(fā)現(xiàn)，枸杞生物產(chǎn)量主要是受土壤含鹽量的影響比較明顯。【本研究切入點】而在枸杞抗寒性研究，至今未見報道。試驗對黑果枸杞和紅果枸杞進行人工低溫處理，測定抗寒相關(guān)生理指標，探明兩個品種枸杞的抗寒性，為枸杞栽培提供理論基礎(chǔ)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究枸杞枝條生理指標的變化與差異，揭示枸杞的抗寒機制。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試的兩個枸杞品種為黑杞1號和寧杞7號分別采自于新疆巴音郭楞蒙古自治州尉犁縣和新疆博爾塔拉蒙古自治州精河縣。2015年12月初采集枝條，選取長勢較好，直徑0.3 cm左右，粗細均勻一致的1年生休眠枝。

1.2 方 法

1.2.1 低溫處理

用去離子水沖洗干凈擦干，剪成10 cm左右小段，然后把枝條平均分成12份，用濕紗布包住試材，放入冷凍冰箱低溫處理，溫度設置為-15(CK)、-18、-21、-24、-27、-30、-33、-36、-39、-42、-45和-48℃等12個低溫梯度。以0℃為起點，5℃/h的速率降溫，到達設定溫度后保持12 h，取出后保存于4℃冷藏冰箱中，用于生理指標的測定，每個梯度均3個重復。圖1

圖1 枸杞枝條處理溫度梯度

Fig.1 The gradient of treatment temperature of Chinese wolfberry branches

1.2.2 電解質(zhì)滲出率

把不同低溫處理后的枸杞枝條，剪成0.3 cm(避開芽眼)小段，混合后每份稱取0.5 g試樣，重復3次。電解質(zhì)滲出率用DDS-307電導儀測定，測定結(jié)果按下列公式計算：

相對電解質(zhì)滲出率Y(%)=(S1-S0)/(S2-S0)×100.

式中：Y表示相對電解質(zhì)滲出率；S1表示初電導值；S2表示終電導值；S0表示蒸餾水電導值。

1.2.3 丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量測定

把不同低溫處理后的枸杞枝條沖洗擦干，剪成0.3 cm(避開芽眼)小段，混合后每份稱取0.3 g試樣，丙二醛含量用硫代巴比妥酸(TBA)法測定, 游離脯氨酸含量用酸性茚三酮法測定，可溶性糖含量用蒽酮比色法測定[9]。

1.2.4 恢復生長試驗

經(jīng)人工低溫處理的枝條，剪成長度10 cm的枝段15根，以蛭石為基質(zhì)在室溫中扦插培養(yǎng)，一個月后計算枸杞枝條萌芽率。

枝條萌芽率%=萌芽枝數(shù)/總扦插枝數(shù)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)使用Excel進行計算和作圖，用SPSS19.0進行Logistic方程擬合。參照朱根海等[10]采用Logistic方程來表示枸杞組織低溫半致死溫度。方程為：y=K/(1+ae-bx)，式中y是枸杞枝條相對電解質(zhì)滲出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量的估計值，x是處理溫度，K是溫度無限時y的極限量，a、b是參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 枸杞枝條相對電解質(zhì)滲出率變化

研究表明，當處理溫度逐漸降低時，兩個品種枸杞枝條中相對電解質(zhì)滲出率較對照都呈現(xiàn)下降再上升的規(guī)律，當溫度在-15～-30℃時，枸杞枝條的相對電解質(zhì)滲出率增加比較緩慢；溫度在-30～-42℃時，相對電解質(zhì)滲出率迅速增加，黑杞1號在-33～-42℃，寧杞7號在-30～-39℃時，相對電解質(zhì)滲出率顯著增加；當溫度繼續(xù)下降至-42℃以下時，相對電解質(zhì)滲出率開始上升減慢并趨于平穩(wěn)，黑杞1號在-42℃時相對電解質(zhì)滲出率達到最高，較對照為27.13%，寧杞7號在-39℃時最高，較對照為23.35%。兩個品種枸杞枝條中的相對電解質(zhì)滲出率在同處理溫度時，寧杞7號的相對電解質(zhì)滲出率與對照相比都高于黑杞1號。圖2

圖2 低溫處理下枸杞枝條相對電解質(zhì)滲出率變化

Fig.2 The Effects of low temperature treatment on relative electrolyte leakage of Chinese wolfberry branches

2.2 枸杞枝條丙二醛含量變化

研究表明，隨著溫度的下降，兩個品種枸杞枝條中MDA含量較對照都隨溫度的下降而出現(xiàn)先增加后下降的規(guī)律。在-21～-36℃發(fā)生明顯的增加，但是增加的幅度和快慢有著明顯的差別，在-27～-33℃時，黑杞1號MDA含量的增加幅度較快，寧杞7號在-21～-30℃時，MDA含量的增加幅度較快。當溫度繼續(xù)下降到-39和-36℃兩個溫度梯度時，黑杞1號和寧杞7號MDA含量不再繼續(xù)增加，出現(xiàn)緩慢下降趨勢。圖3

圖3 低溫處理下枸杞枝條MDA含量變化

Fig.3 The Effects of low temperature treatment on MDA content of Chinese wolfberry branches

2.3 枸杞枝條脯氨酸含量變化

研究表明，當溫度逐漸溫度降低時，兩品種枸杞枝條脯氨酸含量較對照都呈現(xiàn)先平緩再緩慢增加再降低的規(guī)律。當溫度為-15～-27℃時，兩品種枸杞枝條中脯氨酸含量與對照相比基本相同，但溫度為-27～-42℃時，兩品種枸杞枝條中脯氨酸含量與對照相比顯著增加，黑杞1號增加幅度最大的溫度為-33～-42℃，寧杞7號增加幅度最大的溫度為-27～-39℃。當溫度繼續(xù)下降至-42和-39℃時，其變化幅度出現(xiàn)緩慢下降。圖4

圖4 低溫處理下枸杞枝條Pro含量變化

Fig.4 The Effects of low temperature treatment on Pro content of Chinese wolfberry branches

2.4 枸杞枝條可溶性糖含量變化

研究表明，當溫度逐漸降低時，兩品種枸杞枝條中可溶性糖含量與對照相比呈現(xiàn)先緩慢上升后趨于平緩的規(guī)律，但是上升幅度不同，相對于對照黑杞1號在-15～-30℃上升緩慢，-30～-39℃上升極顯著，-39℃時可溶性糖含量較高；寧杞7號在-15～-24℃上升緩慢，-24～-36℃上升極顯著，-36℃時可溶性糖含量較高。在相同溫度情況下黑杞1號可溶性糖含量高于寧杞7號。 圖5

圖5 低溫處理下枸杞枝條SS含量變化

Fig.5 The Effects of low temperature treatment on SS content of Chinese wolfberry branches

研究表明，電解質(zhì)滲出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量擬合Logistic曲線方程可以計算出兩品種枸杞枝條的低溫半致死溫度，黑杞1號半致死溫度在-29～-35℃，均值-33.01℃；寧杞7號半致死溫度在-26～-33℃，均值-29.63℃。擬合度檢驗相關(guān)系數(shù)在0.737～0.944，均達到顯著或者極顯著水平。表1

表1 低溫處理后枸杞枝條的半致死溫度

Table 1 LT50 of Chinese wolfberry dormant branches after low- temperature treatment

研究表明，低溫處理后枸杞枝條的恢復生長可以反映，當兩品種枸杞枝條的處理溫度降低時，即萌芽率也出現(xiàn)下降；當處理溫度分別在-33和-30℃時，黑杞1號的出芽率為20.00%，寧杞7號的出芽率為13.33%；當處理溫度繼續(xù)下降時，兩品種枸杞未出現(xiàn)出芽情況，且木質(zhì)部開始變?yōu)楹稚１?

表2 不同低溫處理下枸杞休眠枝條萌芽率變化

Table 2 Influences of low- temperature treatment on germination rate of Chinese wolfberry dormant branches(%)

品種Varieties處理溫度Temperature(℃)-15(CK)-18-21-24-27-30-33-36-39-42-45-48黑杞1號LyciumchincnseHeiqi193.3386.6766.6760.0046.6726.6720.000.000.000.000.000.00寧杞7號LyciumchincnseNingqi786.6773.3360.0053.3340.0013.330.000.000.000.000.000.00

3 討 論

植物細胞電解質(zhì)外滲程度可用相對電導率來反映，其細胞電解質(zhì)滲出率可直接反映植物細胞膜系統(tǒng)在低溫脅迫后的傷害程度。試驗中，兩品種枸杞的1年生休眠枝條在處理溫度較高時，枝條的電解質(zhì)滲出率上升不明顯，隨著溫度降低，電解質(zhì)滲出率顯著增加，這表明，處理溫度較高時，細胞膜傷害程度較低，但隨著處理溫度加重，滲透率升高，細胞膜無法抵御，使細胞膜受到嚴重損壞。這與胡曉靜[11]，吉春容等[12]對沙棘和巴旦杏抗寒性研究結(jié)果一致。

MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物,植物在遭受逆境脅迫時，體內(nèi)會出現(xiàn)活性氧和自由基致使植物體內(nèi)正常代謝平衡失調(diào)，以此來表現(xiàn)植物細胞膜的受傷害程度。試驗中，兩品種枸杞枝條中的MDA含量都隨溫度的下降出現(xiàn)先上升增加后緩慢下降的趨勢，這與電導率曲線的變化規(guī)律相似，當處理溫度與半致死溫度相近時，枸杞的抗寒機制開始受到影響，使枸杞細胞膜發(fā)生脂過氧化作用，致使過氧化產(chǎn)物增加，即枸杞枝條內(nèi) MDA含量迅速上升，當降至一定低溫時，MDA 含量不變或者有所下降，這在于低溫引起部分細胞死亡，喪失其生理功能，使代謝產(chǎn)物減少[13]；且研究認為枸杞枝條內(nèi)MDA含量的變化與受到傷害的程度呈正相關(guān)，與枸杞的抗寒性能力呈負相關(guān)關(guān)系。

游離脯氨酸和可溶性糖能夠有效調(diào)節(jié)植物細胞的有機滲透能力。當植物處理的溫度較高時游離脯氨酸和可溶性糖含量會較低,當中度或者重度處理時，游離脯氨酸與可溶性糖則在植物內(nèi)大量積累，抵御植物體脫水，保持細胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定性和細胞膜結(jié)構(gòu)的完整性[14]。試驗中，兩品種枸杞枝條脯氨酸和可溶性糖含量與處理溫度呈正相關(guān)，抗寒性強的品種其含量較高，增幅大，抗寒性弱的品種其含量低，增幅小，這主要是由于低溫使原生質(zhì)的濃度增加,以提高枝條組織細胞的抗寒能力[15]。但是楊盛等[16]對梨的抗寒性研究和張昕欣[17]對臘梅抗寒性研究中發(fā)現(xiàn)脯氨酸的變化與抗寒性強弱并無顯著關(guān)系，具體原因需要繼續(xù)深入研究。

恢復生長試驗是鑒定植物抗寒性的方法之一，其具有最直接、方便、準確性較高等特點。當植物遇到凍害后可否存活，反映了芽對凍害的敏感程度，即枝條萌芽率可以用來鑒定植物是否受凍害或能否存活的最直觀和簡單方法，這已經(jīng)在歐洲李[18]、櫻桃李[19]、葡萄[20]等果樹的抗寒性研究中得到證實。而擬合Logistic方程求出L50，可以直接反應出枸杞處于低溫環(huán)境時細胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性，以此判斷枸杞的抗寒能力。韓玲玲[21]、趙蕾[18]、王長柱[22]、白茹[23]等通過對海棠、歐洲李、棗樹、葡萄等植物進行不同溫度下的相對電導率測定，結(jié)合Logistic方程對植物的半致死溫度進行擬合可知，當處理溫度降低時，植物的電解質(zhì)滲出率呈“S”型曲線，即半致死溫度與植物的抗寒性呈負相關(guān)。試驗中黑杞1號半致死溫度均值為-33.01℃，寧杞7號半致死溫度均值為-29.63℃，黑杞1號的抗寒性強于寧杞7號。

試驗中，兩品種枸杞枝條在-33和-30℃以下時黑杞1號和寧杞7號不再萌芽，說明當溫度較低時，枸杞的枝條萌發(fā)的能力受到傷害。這與相對電解質(zhì)滲出率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量的半致死溫度在-26～-35℃，相關(guān)系數(shù)在0.737～0.944，存在著顯著或者極顯著關(guān)系。對比枸杞枝條各生理指標的半致死溫度依次為：電解質(zhì)滲出率與恢復生長率最接近，其次為脯氨酸、可溶性糖和丙二醛。表明枸杞枝條電解質(zhì)滲出率、MDA、脯氨酸、可溶性糖含量擬合Logistic曲線方程可以綜合評價枸杞抗寒性差異與抗寒性能力，再結(jié)合恢復生長率，可以更加準確的驗證生理指標的合理與否以及枸杞抗寒能力的強弱。

4 結(jié) 論

通過對兩種枸杞休眠枝條相對電導率、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量進行測定，以及結(jié)合其半致死溫度和萌芽率計算結(jié)果對其抗寒性進行綜合評判，兩種枸杞枝條電解質(zhì)滲出率、脯氨酸、可溶性糖和MDA的半致死溫度與抗寒性關(guān)系依次為：電解質(zhì)滲出率>脯氨酸>可溶性糖MDA，可溶性糖和游離脯氨酸含量越高抗寒性越強，電解質(zhì)滲出率和MDA含量越高則抗寒性越弱；黑杞1號半致死溫度為-33.01℃，寧杞7號半致死溫度為-29.63℃，兩種枸杞的抗寒性黑杞1號大于寧杞7號。

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BAI Ru, GAO Deng-tao, LIU Huai-feng, et al. (2014).Comparison of cold resistance in twelve grapevine rootstocks using relative electrical conductivity method and logistic equation [J].JournalofShiheziUniversity, 32(5):657-660. (in Chinese)

Fund project:Supported by Forestry science and technology promotion projects of the central government finance "Demonstration and popularization of high quality and efficient cultivation technique of Chinese wolfberry in Xinjiang"

Study on the Cold Resistance of Two Chinese Wolfberry Species

QI Yan-qiao1, GENG Wen-juan1, ZHOU Wei-quan1, WANG Jian-you2,WANG Qin2, WANG Wei3, LIAO Kang1

(1.ResearchCenterofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.ResearchInstituteofEconomicForestry,XinjiangAcademyofForestrySciences,Urumqi830063,China;3.ChineseWolfberryCenterofJingheCounty,BortalaMongolianAutonomousPrefecture,JingheXinjiang833399,China)

【Objective】 The present study undertaken is to understand the cold resistance of Chinese wolfberry dormant branches and to lay the foundation for its cultivation.【Method】Using theLyciumruthenicumandLyciumbarbarumas test materials, the 1a dormant branches were treated at an artificial low temperature treatment of -15℃(CK), -18℃, -21℃, -24℃, -27℃, -30℃, -33℃, -36℃, -39℃, -42℃, -45℃, and -48℃, respectively. And the relative electrolyte leakage rate, malondialdehyde (MDA), proline (Pro), soluble sugar content and shoot growth rate were determined, and the critical semi lethal temperature (LT50) was calculated by fitting the Logistic curve equation.【Result】The cold resistance of Chinese wolfberry annual branches was significantly associated with the elative electrolyte leakage rate and the proline content, and secondly was associated with the contents of soluble sugar and MDA. The recovery percentage could directly and accurately reflect the cold resistance; the semi lethal temperatures of two varieties of Chinese wolfberry branches were -26- -35℃, both reached the significant level.【Conclusion】The relationship between the LT50and the cold resistance of two Chinese wolfberry species were in turn: the electrolyte leakage rate > Pro > soluble sugar > MDA. The LT50ofLyciumchincnseHeiqi 1 was in the range of -29 - -35℃, and the LT50ofLyciumchincnseNingqi 7 was in the range of -26 - -33℃. The cold resistance ofLyciumchincnseHeiqi 1 was stronger than the cold resistance ofLyciumchincnseNingqi 7.

Chinese wolfberry; cold resistance; physiological indexes

2016-08-04

中央財政林業(yè)科技推廣項目“新疆枸杞高效栽培技術(shù)示范與推廣”

齊延巧(1990-)，女，陜西延安人，碩士研究生，研究方向為植物資源保護與利用，(E-mail)qiyanqiao15@126.com

廖康(1962-)，男，四川梓橦人，教授，博導，研究方向為果樹種質(zhì)資源及栽培生理，(E-mail)13899825018@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.12.006

S567.1+9

：A

：1001-4330(2016)12-2203-07