張姍姍，鄧嵐，曾秀麗

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，拉薩850032）

西藏光核桃研究進展及展望

張姍姍，鄧嵐，曾秀麗

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，拉薩850032）

光核桃又名西藏桃，屬薔薇科桃屬植物，主產(chǎn)西藏，是西藏野生果樹分布最廣的種質(zhì)資源之一，也是中國特有的桃種質(zhì)資源，是國內(nèi)外罕見的桃種質(zhì)資源的“活化石群”，具有較強的耐寒、耐旱、抗病等多種優(yōu)良特性。為更好地保護、挖掘及利用光核桃資源，總結(jié)了近年來光核桃的的主要研究進展，包括資源分布、生物學(xué)特性、生理生化研究、分類地位、遺傳學(xué)研究、果實植株的利用等方面，并對今后研究方向做出了保護與開發(fā)利用相結(jié)合的探索性展望。

光核桃；西藏；展望

0 引言

光核桃最先發(fā)現(xiàn)于四川西部。1910年10月，發(fā)現(xiàn)人威爾遜將其收集并帶回了哈佛大學(xué)阿諾德植物園?？贫鞲鶕?jù)其光滑的果核這一特征，科恩將其命名為“光核桃”[1]。它是中國特有的桃種質(zhì)資源，也是西藏野生果樹分布最廣的種質(zhì)資源之一。光核桃具有適應(yīng)性強、耐寒、耐旱、耐瘠、抗病、長壽、結(jié)果力強等優(yōu)良特性，是極寶貴的資源，具有較高的經(jīng)濟利用價值。目前多處于野生半野生狀態(tài)，且逐漸趨向老齡衰退階段。西藏部分地方進行整鄉(xiāng)推進的嫁接桃、李、杏的工作，以及因道路等基礎(chǔ)設(shè)施的快速推進等造成了光核桃資源的快速減少，因此，有必要對光核桃種質(zhì)資源分布、生態(tài)特征、生理生化研究、遺傳多樣性等方面的研究基礎(chǔ)進行歸納總結(jié)，以便為科學(xué)地保護、發(fā)掘和利用光核桃資源提供借鑒。

1 資源概況

1.1 光核桃的地理分布狀況

光核桃在西藏地區(qū)主要生長在2500～3600 m海拔高度，東經(jīng)91°50'—98°48'、北緯31°10'—29°58'范圍之間，一般生于針闊葉混交林中或山坡、林組、田埂、路旁。在雅魯藏布江下游及其支流尼洋河及帕隆藏布江流域分布相對較多[2]。樹型高大、根系發(fā)達(dá)，是罕見的原始野桃資源[3]。國家作物種質(zhì)資源考察隊[4-5]在川西南地區(qū)考察到了光核桃蹤跡，木里、鹽源和冕寧等存在很多變異類型，尼泊爾、中國云南有分布。

1.2 光核桃種群的年齡結(jié)構(gòu)

方江平等[2]對光核桃年齡結(jié)構(gòu)分布類型進行了研究，總結(jié)出光核桃種群分為4個年齡組：幼齡林，樹齡在小于20年；中齡林及近熟林，樹齡在20～60年；成熟林，樹齡在60～80年；過熟林，樹齡在80年以上。此外，還對光核桃資源的種群結(jié)構(gòu)年齡分布進行調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)村莊光核桃種群年齡整體偏大，農(nóng)田、村莊及荒地的光核桃已經(jīng)或正逐漸進入衰退階段。具體年齡分布見表1。

表1 光核桃種群年齡結(jié)構(gòu)

2 生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性

光核桃又名西藏桃，為中小型落葉喬木，最高能達(dá)10 m，是中國特有的薔激科桃屬植物[6]，適宜生長的pH 6.4～7.5，分布在棕色森林土、高山耕種草甸土等區(qū)域，砂壤、輕砂壤或壤土是比較適宜生長的土質(zhì)。適宜生長在半干旱至半濕潤氣候下[7]。分枝細(xì)長，顏色為綠色，枝條衰老時的顏色為褐灰色，枝條上無毛；冬芽卵圓形且無毛。葉子邊緣有圓鈍鋸齒，形狀披針形或卵狀披針；葉柄長8～15 mm，無毛；頂端有2～4腺體；托葉早落?；ㄓ卸坦＃睆?～2.5 cm，單生或2朵并生；花瓣倒卵形，粉紅色或白色；萼筒紫紅色，無毛；萼片邊緣微具長柔毛，形狀為卵形。核卵狀橢圓形，兩側(cè)扁，近球形，直徑3～4 cm?；ㄆ谠?月下旬—4月上旬，果期多集中在5—10月[8]。果實表面有絨毛，種仁可入藥。光核桃具有耐寒等抗性，可用作砧木，也是桃育種的優(yōu)質(zhì)的親本材料[9]。

3 遺傳多樣性研究

野生光核桃具有豐富的遺傳多樣性，在西藏還存在著自然變異類型[7]，因此研究其基因水平上的多樣性，可為今后光核桃資源的保護與持續(xù)利用提供良好的基礎(chǔ)。

李靜等[10]利用AFLP技術(shù)對從林芝地區(qū)采集的95個光核桃樣品進行遺傳多樣性分析，研究發(fā)現(xiàn)的相似系數(shù)的變化較大(0.4734～0.8088)，反映出這些樣品間的遺傳差異較大，遺傳資源較為豐富。這一結(jié)果可能是光核桃的異型雜交、動物或鳥類的介入造成的基因流動導(dǎo)致的。譚江平等[11]研究了光核桃SRAP-PCR反應(yīng)體系和引物的篩選，為SRAP標(biāo)記在光核桃遺傳圖譜構(gòu)建、遺傳多樣性評價、基因組學(xué)及親緣關(guān)系分析等方面的研究提供了研究基礎(chǔ)。曾秀麗等[12]利用SRAP標(biāo)記分析了西藏的4個光核桃自然居群的遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)，西藏光核桃居群間的基因交流程度較大，遺傳多樣性水平較高，居群間遺傳分化較小。程中平等[13]研究得出光核桃在桃屬中處于的地位較原始。

4 生理生化研究

不少學(xué)者對光核桃的抗性機理研究發(fā)現(xiàn)[10]，光核桃受到干旱脅迫后，植株的增幅減少，葉綠素含量和類胡蘿卜素呈現(xiàn)上升趨勢，因此在一定程度上保證了光合作用的順利進行。光核桃在比葉重、葉綠素含量、光合速率上均顯著高于栽培桃，因此積累了更多的地上部光合產(chǎn)物[14]。通過對光核桃光合機構(gòu)熱穩(wěn)定性的影響及其可能的機制研究發(fā)現(xiàn)[15]，在高溫條件下，葉片相對含水量升高，ABA隨之增加，這樣有利于提高光合機構(gòu)的抗熱性。李佳瑩等[16]研究了消毒方法、取材時間對紅花山桃、‘筑波5號’、光核桃莖段外植體萌芽率的影響，結(jié)果表明光核桃是砧木離體快繁的優(yōu)質(zhì)材料，因為光核桃的嫁接口處污染率最低，萌芽率最高。李艷峰等[17]研究了光核桃嫁接時間對萌芽率的影響，結(jié)果表明日光溫室內(nèi)嫁接最適宜的時間是7月上旬。目前人們研究了嫁接時間對萌芽率的影響，其作為砧木的抗性評價及不同種質(zhì)資源間的差異性有待進一步的研究論證。

5 果實品質(zhì)的研究

光核桃果實含糖量高達(dá)11.6%，Vc、鈣、鐵等營養(yǎng)成分含量也很高[18]，其礦物質(zhì)和維生素C含量特別高，Vc含量是河南、山東等地栽培桃的10倍以上，鋅含量是一般栽培桃的2～3倍，但銅的含量低于河南、山東等地桃[19]。光核桃是西藏等高原地區(qū)的特色水果，是藏民重要的風(fēng)味水果之一，可以制作成果脯等食品，具有重要的固土保水等生態(tài)價值，同時資源豐富，有較高的經(jīng)濟利用價值[20]。

鐘政昌[21]研究了土壤肥力對光核桃果實品質(zhì)的影響，結(jié)果表明不同的土壤因子對光核桃果實品質(zhì)的影響不一，其中速效N、水溶性B、速效K對光核桃總糖、可滴定酸、單寧影響較大，即對光核桃口感影響較大。果實中的單寧含量與土壤中速效鉀和全鈣呈負(fù)相關(guān)。果實的可滴定酸隨著土壤pH升高而升高，但隨有機質(zhì)和速效N含量的增加而降低，表明土壤越貧瘠果實酸度越大。

6 分類地位

許多學(xué)者根據(jù)光核桃及其他桃野生近緣種的分布，果核形態(tài)變化，結(jié)合古文獻(xiàn)記載和科學(xué)考證，確定中國西部是桃的起源中心，光核桃在五大野生桃中的原始性最強，但是否是栽培桃的直接祖先并沒有得到證明[22-25]。左覃元[24]認(rèn)為，光核桃的原產(chǎn)地在四川的西部、云南的西北部及西藏地區(qū)，該范圍為桃的起源中心。過國南及宗學(xué)普等[26-29]通過對花粉粒研究發(fā)現(xiàn)，光核桃是最原始的桃亞屬植物野生種。有學(xué)者運用SSR分子鑒定技術(shù)分析了桃種間親緣關(guān)系，結(jié)論為演化過程中光核桃最為原始[30-31]。李長林[32]也認(rèn)為光核桃更為原始。也有學(xué)者得出了不同的結(jié)論，程中平等[33]利用隨機擴增的多態(tài)性DNA技術(shù)得出在桃種間親緣演化順序最原始的桃種質(zhì)資源為內(nèi)蒙古長柄扁桃，光核桃位于第二原始地位。王富榮等[34-35]對光核桃進行了AFLP鑒定，發(fā)現(xiàn)山桃和甘肅桃原始性較強，這與以往研究不符。

7 光核桃的經(jīng)濟價值

7.1 光核桃遺傳資源直接經(jīng)濟價值

7.1.1 果實經(jīng)濟價值生長在高原環(huán)境下的光核桃在生長過程中受污染程度很小，沒有農(nóng)藥殘留物，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民果實采收后只需簡單洗凈即可直接食用[36]，是純天然的綠色食品。同時也是牦牛、藏香豬等牲畜的天然食物，當(dāng)?shù)夭孛褚矔⑵涔麑崟窀珊笞黾倚箫暳稀?/p>

鐘政昌[3]對林芝地區(qū)整體的光核桃產(chǎn)量進行了估算，并平均了單株果實產(chǎn)量，大概為38.0 kg/株。張麗榮[1]在此基礎(chǔ)上對2011年西藏全區(qū)光核桃資源鮮果經(jīng)濟價值進行初步估算，約為1.2×107元。

7.1.2 光核桃其他產(chǎn)品市場經(jīng)濟價值光核桃除可鮮食外，也被加工成果醋、果酒等[36-40]。光核桃礦質(zhì)元素含量均比河南、山東等地桃豐富，如鈣、鉀、鋅等[38-39]，Vc含量也遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于河南、山東等地桃。在光核桃營養(yǎng)特征豐富和產(chǎn)量高等優(yōu)勢的基礎(chǔ)上，已做成各種光核桃特色產(chǎn)品[36]。

在光核桃的桃仁方面也有研究，魏麗萍等[41]研究發(fā)現(xiàn)光核桃桃仁的脂肪酸主要含有油酸、亞油酸、硬脂酸和棕櫚酸，其中不飽和脂肪酸含量達(dá)到91.98%，其出油率與苦杏仁出油率較為接近，脂肪油中VE總含量為0.521mg/g，接近于菜籽油和葵花籽油的VE含量[42]，其桃仁可入藥，而且當(dāng)?shù)厝擞锰胰蔬M行浸泡榨油或炒制食用。

7.1.3 光核桃資源觀賞價值依托光核桃桃花資源結(jié)合西藏民族特色，西藏各地區(qū)推出了桃花節(jié)等旅游活動，得到了可觀的經(jīng)濟效益[43]。2015年桃花文化旅游節(jié)期間，林芝地區(qū)共接待區(qū)內(nèi)外游客7.62萬人次，同比增長47.2%，旅游收入達(dá)到6499.96萬元，同比增長43.4%[44]。

7.2 光核桃潛在利用價值

光核桃具有適應(yīng)性強、耐低溫、耐土壤貧瘠、壽命長等品質(zhì)，如果能將這些優(yōu)良品質(zhì)應(yīng)用到桃屬資源進化、增強抗性和培育新品種等方面，將具有十分重要的價值。現(xiàn)階段針對光核桃資源開展的研究有限，對光核桃的利用尚未到資源蘊藏量的5%[40]，其蘊藏的遺傳資源、附屬產(chǎn)品價值等巨大經(jīng)濟價值尚未得到充分核算，潛在利用價值極高。

8 展望

光核桃自然更新率低，野生種質(zhì)資源已瀕臨危險。近年來，人為破壞、動物搶食等多種因素，很大程度上阻礙了樹木生長及種子發(fā)芽。但由于其生長地理位置的特殊，對其研究并不深入，遠(yuǎn)未形成系統(tǒng)的研究體系。針對目前光核桃的現(xiàn)狀，可采取以下可持續(xù)發(fā)展措施進行保護及利用：

（1）建立人工繁育種苗圃、遺傳資源保護小區(qū)或光核桃種質(zhì)資源庫，保證資源可持續(xù)利用的同時有效地保護光核桃資源，對野生光核桃資源進行規(guī)劃性保護，用以提高其自然條件下的更新率。除此之外，還需依靠成熟的人工培植技術(shù)大量繁育光核桃種苗，以滿足市場加工與砧木生產(chǎn)等商業(yè)需求。

（2）系統(tǒng)的研究光核桃的遺傳多樣性，大力發(fā)掘其基因水平上的經(jīng)濟價值，深入研究光核桃各種生理生化變化及抗逆境機制，為更好地利用光核桃提供科研基礎(chǔ)[10]。

（3）利用光核桃的自身優(yōu)勢，將光核桃作為育種的親本材料。選育具有光核桃抗病害和抗瘠薄的等良好特性的新品種。另外，光核桃比普通栽培桃的壽命長5～20倍，利用光核桃作為雜交育種親本材料，很可能解決世界范圍內(nèi)桃樹栽培壽命短這一難題[45]。

（4）結(jié)合市場需求，大力開發(fā)光核桃附屬產(chǎn)品價值，充分發(fā)展光核桃的經(jīng)濟、生態(tài)及觀賞價值。

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Research Progress and Prospects of Amygdalus mira(Koehne)

Zhang Shanshan,Deng Lan,Zeng Xiuli

(Institute of Vegetables,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850032,Tibet,China)

Amygdalus mira Koehne Kov.et Kost,also known as Tibet peach,belongs to Rosaceae Prunes persica,and is one of Chinese endemic species which has many excellent characteristics and is a living fossil in peach germplasm resources at home and abroad.It has a strong resistance to cold,drought and disease.The recent researches on its resource distribution,biological characteristics,physiological and biochemical characteristics,taxonomic status,genetics research,fruit quality were summarized,and prospects on future research were discussed for a better protection,development and utilization of Amygdalus mira(Koehne).

Amygdalus mira(Koehne);Tibet;Prospects

S663.9

A論文編號：cjas15040018

西藏自治區(qū)科技廳重點項目“藏東南經(jīng)濟林果高效種植技術(shù)研究與示范”[藏科發(fā)(2014)178號]。

張姍姍，女，1990年出生，河南人，碩士研究生，主要從事桃資源收集及育種馴化研究。通信地址：850000西藏拉薩市金珠西路147號西藏農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，E-mail：nkyzss@126.com。

曾秀麗，女，1972年出生，四川人，副研究員，博士后，主要從事桃引種馴化及育種研究。通信地址：850000西藏拉薩市金珠西路147號西藏農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所，E-mail：335877593@qq.com。

2015-04-27，

2015-09-18。